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THE LIVING EARTH:BIOMES AND ECOSYSTEMS

生物群落和生態系統 5 林雨莊編譯

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圖5-1 淡水域生態架構

第五章 水生生態系統

陸地和水中都有生態系統。後者發生在地球的許多海岸線或更遠的內陸水域。構成這種水生生態系統的水可以是鹹的或新鮮的、流動的或靜止的。本章對各種類型的水生生態系統進行了抽樣調查,並對邊界生態系統進行了討論,邊界生態系統是生物地理區域,除了作為兩個陸地生態系統之間的邊界之外,還跨越不同的水生系統,存在于水生和陸地環境之間。

海洋生態系統

海水覆蓋了地球表面的三分之二。在一些地方,海洋比珠穆朗瑪峰還深;例如,太平洋西部的馬里亞納海溝和湯加海溝的深度超過10,000公尺。在這片海洋棲息地內生活著各種各樣的生物,它們根據其周圍環境的不同特點而進化。

海洋生物的起源

地球形成於大約46億年前。當它冷卻時,大氣中的水凝結,地球被暴雨襲擊,填滿了它的大盆地,形成了海洋。原始大氣和水域含有無機成分氫、甲烷、氨和水。這些物質被認為是在閃電放電時結合形成第一種有機化合物。

一些已知的最早的生物是藍藻(以前稱為藍綠藻)。這些早期光合原核生物的證據在澳大利亞被稱為疊層石的前寒武紀海洋沉積物中被發現,這些沉積物大約有30億年的歷史。雖然在現代海洋中觀察到的生命形式的多樣性直到很久以後才出現,但在前寒武紀(46億至5.42億年前),許多種類的細菌、藻類、原生動物和原始後生動物進化來開發世界早期的海洋棲息地。在寒武紀時期(5.42億至4.88億年前),海洋中發生了一次主要的生命輻射。例如,海蜇化石是海生動物化石中的一種。

第一批魚類化石是在奧陶紀時期(4.88億至4.44億年前)的沉積物中發現的。海洋物理條件的變化被認為是在前寒武紀發生的,海水中氧氣濃度的增加和臭氧層的積累減少了危險的紫外線輻射,這可能促進了生物的增加和擴散。

海洋的形狀

在過去的6億年裡,世界海洋的形狀發生了巨大的變化。根據板塊構造理論,地殼是由許多動態板塊組成的。有兩種類型的板塊:海洋板塊和大陸板塊,它們漂浮在地幔表面,分別是發散的、會聚的,或是相互滑動的。當兩個板塊分開時,來自地幔的岩漿湧出並冷卻,形成新的地殼。當會聚發生時,一個板塊下降,也就是說,被俯衝到另一個板塊之下,地殼重新吸收到地幔中。在海洋環境中觀察到這兩種過程的例子。大洋地殼是沿著洋脊或裂谷區域形成的,這些區域是巨大的海底山脈,如大西洋中脊。多餘的地殼沿著俯衝帶被重新吸收,而俯衝帶通常以深海海溝為標誌,比如日本沿海的千島海溝。

海洋的形狀也隨著海平面的變化而改變。在冰期,地球上更多的水被束縛在極地冰蓋中,導致海平面相對較低。當極地冰蓋在間冰期融化時,海平面上升。海平面的這些變化引起珊瑚礁等海洋環境分佈的巨大變化。例如,在大堡礁上發現的上一次大堡礁,現在已經不存在了。

海洋生物在海洋中的分佈並不均勻。海洋環境特徵的變化創造了不同的棲息地,並影響到將棲息於其中的生物類型。光的可用性、水深、靠近陸地的距離和地形的複雜性都會影響海洋棲息地。光的可利用性影響著哪些生物可以棲息在海洋生態系統的某個區域。水的深度越大,光穿透的能力就越小,直到低於一定深度時,光就沒有了。這片漆黑的區域佔據了海洋的大部分,被稱為無光區。它上面的被照亮的區域被稱為光照區,在這個區域內,分為真光區和非光區。透光區是離地表更近的一層,它接收到足夠的光來進行光合作用。下面是不透光區,光照不足,呼吸速率超過光合作用速率。

這些區域的實際深度取決於當地的雲量、水濁度和海面條件。一般來說,透光區可延伸至80至100公尺的深度,而反射區可延伸至80至700公尺的深度。海洋生物在光照區特別豐富,特別是在透光區;然而,許多生物每天晚上都棲息在無光區並垂直遷移到光照區。其他生物,如短頭深海狗母魚、一些海參和陽隧足(長腳海星),一生都處於黑暗中。

海洋環境可以廣泛地描述為水或中上層環境和海底環境。在遠洋環境中,水域分為淺海區(包括大陸(棚)架continental shelf上方的水域)和海洋區(包括大陸(棚)架以外的所有開闊水域)。由於河流逕流中的溶解物質,淺海地區(大陸棚區)的高營養級聯將該區與深海洋區明確區分開來。淺海和海洋水域的上部—表層帶是光合作用發生的地方;它大致相當於光照區。在這一區域之下是中層,範圍在200到1000公尺之間;深海區,從1000到4000公尺,深海區之中上層,包括從4000公尺到深海海溝的凹陷的海洋最深處。

海床環境也分為不同的區域。上海岸線在高潮線以上,通常不在水下。潮間帶或濱海帶的範圍從高潮點(潮汐的最大高度)到淺海區帶。淺海區帶是指低潮線以外的環境,通常用於指大陸(棚)架下層,其深度在150至300公尺之間。影響海洋生物的大陸架沉積物通常來自陸地,特別是以河流逕流的形式,包括粘土、淤泥和沙子。在大陸(棚)架之外是半深海區,它出現在150到4000公尺(500到13100英尺)的深度,包括下降的大陸斜坡和上升。深海區(4000至6000公尺之間)是海洋的很大一部分。海洋最深的區域(超過6000公尺)是深海海溝的哈達爾區。深海沉積物主要來源於海洋生物的死亡及其廢棄物的沉降及匯聚。

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圖5-2 海洋深度分帶。近海 海岸帶,包含潮間帶。

海水的物理和化學性質

海水的物理和化學性質隨緯度、深度、離陸地的距離和淡水的輸入而變化。大約3.5%的海水是由溶解的化合物組成的,而另外96.5%是純水。海水的化學成分反映了岩石和沉積物的侵蝕、火山活動、與大氣的氣體交換、生物體的代謝和分解產物以及雨水等過程。除了碳之外,生物所必需的營養物質還包括氮和磷,它們是海水的次要成分,因此常常是海洋有機循環的限制因素。在光照區,磷和氮的濃度通常較低,因為它們被海洋生物迅速吸收。這些營養物質的最高濃度通常在500公尺以下,這是生物體腐爛的結果。

其他重要元素包括矽,在自然界中通常以二氧化矽(SiO2)的形式存在,也被稱為二氧化矽。它在海洋環境中循環,主要通過河流逕流進入。矽藻和放射蟲等生物將矽藻從海洋中移除,它們在細胞壁中使用無定形形式的二氧化矽。它們死後,它們的骨架通過水體沉澱下來,二氧化矽重新溶解。一小部分到達洋底,它們要麼留在那裡,形成一種矽質軟泥,要麼溶解,然後通過上升流返回光照帶。鈣,在許多生物的骨骼中,如魚類和珊瑚,也存在。

大氣的化學成分也會影響到海洋的化學成分。例如,二氧化碳被海洋吸收,氧氣通過海洋植物的活動釋放到大氣中。向海洋傾倒污染物也會影響海洋的化學組成,這與早先的假設相反,例如毒素可以在那裡得到安全處置。

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圖5-3 海洋環境中二氧化矽的循環

海水的物理和化學性質對海洋生物有很大的影響,特別是隨著生物的大小而變化。例如,海水對纖毛蟲等非常小的動物(小於1mm長)是粘性的,但對金槍魚等大型海洋生物則不具有粘性。

海洋生物進化出多種獨特的生理和形態特徵,使它們能夠生活在海洋中。南極洲的脊索類魚類能夠棲息在零下2攝氏度的水域,因為它們血液中的蛋白質起到防凍作用。許多生物體能夠通過將氣體分泌到內腔(如頭足類動物)或遊動膀胱(如某些魚類)來獲得中性浮力。其他生物利用密度低於水的脂類來達到這種效果。有些動物,特別是那些在無光區的動物,發出光來吸引獵物。在無光區的動物,如短尾魚,通過被稱為光團的器官產生光,以打破他們身體的輪廓,避免被捕食者的視覺發現。許多海洋動物可以通過特殊的器官在很遠的距離內探測水中的振動或聲音。某些魚類有側線系統,用來探測獵物,而鯨魚有一個發聲器官,叫做瓜,它們與之交流。

對鹽度差異的耐受性差異很大。狹鹽生物對鹽度變化的耐受性較低,而在河流和海洋交匯處(河口)發現的廣鹽生物對鹽度的大幅度變化非常耐受。廣鹽生物對溫度的變化也非常耐受。在淡水和咸水之間遷徙的動物,如鮭魚或鰻魚,能夠通過主動泵送或保留鹽來控制其滲透環境。海水中的身體結構變化很大。風帆水手(水螅Velella Velella)的蛇形綱動物(Velella Velella),水螅生活在海水面層(pleuston)上並借助體內進化的空氣腔漂浮航行的動物,其體型與梭子魚圓滑細長的形狀形成鮮明對比。

洋流 C urrents

海水的運動受到許多因素的影響,包括地球自轉(引起寇里奧利效應Coriolis effect)、影響地表水的大氣環流模式、熱帶和極地之間的溫度和鹽度梯度(溫鹽環流)。由此產生的環流模式,既有覆蓋廣大地區的環流,如沿數千公里長的路徑行進的北亞熱帶環流,也有不到一公尺的小規模風暴。

各種大小的海洋生物都受到這些模式的影響,這些模式可以決定一個物種的範圍。例如,磷蝦(euphausiasuperba)僅限於南極繞極流。大型和小型遠洋生物的分佈格局也受到影響。主流海流如墨西哥灣流和東澳大利亞海流將幼蟲遠距離輸送。因此,當來自熱帶的魚類和無脊椎動物幼蟲被這些洋流遷移到高緯度地區時,冷溫帶珊瑚礁就會受到熱帶的影響。鰻魚能否成功地被招募到歐洲,取決於墨西哥灣流將它們從加勒比海產卵地運出的力量。海洋受近岸地貌影響的區域,如河口,或具有垂直鹽度梯度(鹽樓中樓)的區域通常表現出強烈的生物活動。在這些環境中,小生物可以集中起來,為其他動物提供豐富的食物。

BO-世界洋流圖
BO-世界洋流
圖5-4 全球洋流巡迴路徑

海洋生物群 B iota

海洋生物群可大致分為生活在遠洋環境(浮游生物和游泳生物)或底棲環境(底棲生物)中的生物。然而,有些生物在生命的一個階段是底棲的,在另一個階段是遠洋的。合成有機分子的生產者存在於兩種環境中。具有光合色素的單細胞或多細胞浮游生物是遠洋環境中光照帶的產生者。典型的底棲生物有微藻(如矽藻)、大型藻類(如海帶大孢子蟲pyrifera)或海草(如Zostera)。

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圖5-5 矽藻和其他浮游植物構成了海洋食物鏈的基礎。蝦狀磷蝦吞噬浮游植物,小魚吃蝦,大魚吃小魚。在食物鏈的頂端是更大的金槍魚與大鯊魚。
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圖5-6 陸域食物網

浮游生物 Plankton

浮游生物是遠洋環境中數量眾多,主要是微小的生物。它們是所有海洋環境中食物鏈的重要組成部分,因為它們為游泳動物(如甲殼類動物、魚類和魷魚)和底棲生物(如海鞘和海綿)提供營養。它們還對生物圈產生全球影響,因為地球大氣成分的平衡在很大程度上取決於一些浮游生物的光合作用活動。

“浮游生物”一詞來源於希臘語中的浮游生物,意思是遊蕩或漂流,這是對大多數浮游生物生存方式的恰當描述,它們隨洋流漂浮。然而,並不是所有的浮游生物都無法控制它們的運動,許多種類的浮游生物都依賴於自我導向的運動來生存。

浮游生物的大小從微小的微生物(1mm以下)到水母(2000mm以上),這種水母的凝膠狀鐘狀物寬度可達2公尺,觸角可延伸超過15公尺。然而,大多數浮游生物,被稱為浮游生物,長度小於1mm。這些微生物依靠海水中的營養物質繁衍生息,並且經常進行光合作用。浮游生物包括多種生物,如藻類、細菌、原生動物、某些動物的幼蟲和甲殼類動物。大量的浮游生物是原生生物,即真核生物,主要是單細胞生物。浮游生物大致可分為浮游植物Plankton,即植物或類似植物的原生生物;浮游動物zooplankton,即動物或類似動物的原生生物;以及微生物,如細菌。浮游植物進行光合作用,是海洋群落的生產者;浮游動物是異養消費者。

矽藻和甲藻(長度大約在15到1000㎛(Micrometer、0.0000001m)之間)是兩個高度多樣化的光合原生生物,是浮游生物的重要組成部分。矽藻是最豐富的浮游植物。在許多甲藻進行光合作用的同時,一些甲藻也消耗細菌或藻類。其他重要的原生生物包括鞭毛蟲、有孔蟲、放射蟲、棘皮蟲和纖毛蟲。這些原生生物中的許多是重要的消費者和浮游動物的食物來源。

浮游動物zooplankton,其大小大於0.05mm,分為兩大類:一類是半生命期浮游meroplankton,如鞭毛蟲、海膽、冰魚、刺龍蝦、十足類等底棲無脊椎之幼蟲階段,其生命週期的一部分通常是幼體或幼體階段作為浮游生物度過;另一類是全生命期浮游holoplankton,終生作為浮游生物存在的浮游生物,包含有孔蟲、磷蝦,橈足類,和樽海鞘。沿海、海洋、甚至淡水環境中的許多浮游動物幼體(包括海膽、潮間帶蝸牛、螃蟹、龍蝦和魚類)與成蟲幾乎沒有相似之處。這些幼蟲可能表現出幼蟲階段特有的特徵,例如某些甲殼類動物(如蝦蛄)幼蟲身上壯觀的帶刺盔甲,可能用來抵禦捕食者。

重要的全浮游動物的甲殼類動物,如橈足類、枝角類和幼蝦(磷蝦),它們是海洋環境的重要組成部分,因為它們是魚類和海洋哺乳動物的食物來源。膠狀物,如幼體動物、鮭魚和管水母,都以浮游植物或其他浮游動物為食。一些雜食性浮游動物,如長尾類動物和一些橈足類動物同時食用浮游植物和浮游動物;它們的取食行為根據獵物的可得性和類型而變化。一些浮游動物的放牧和捕食活動非常強烈,以致於浮游植物或浮游動物豐度(或生物量)出現可測量的減少。例如,當水母在封閉的海洋中高濃度出現時,它們可能會消耗大量的魚苗,從而大大減少魚類的數量。

果凍狀的浮游生物數量眾多,具有捕食性。它們用刺細胞(線蟲囊)或粘性細胞(梳狀果凍的成膠細胞)保護獵物。大量的僧帽水母(Physalia)有著明顯的氣囊,隨風水手-水螅(Velella Velella)和藍色圓盤狀的小波皮塔(Porpita Porpita)被風沿著水面推進,在強勁的陸上風過後,他們可能會被發現散落在海灘上。在海面表層之下,梳狀水母經常大量存在,像水母、水母和水母。

遠洋環境曾經被認為是很少有明顯的棲息地,與海底環境中的一系列生態位不同。由於其明顯的均勻性,遠洋領域被理解為簡單地由不同大小的浮游生物區分開來。然而,人們發現,遠洋環境中的小尺度變化會影響生物分佈。活的和死的物質形成了被稱為海洋雪的有機聚集體,浮游生物群落的成員可能會附著在上面,從而在生物分佈上產生斑塊狀。海洋雪包括細胞和粘液的聚集物以及漂流的大型藻類和其他漂浮物,其大小從0.5mm到1cm(,儘管這些聚集物可以小到0.05mm,大到100cm。許多種類的微生物、浮游植物和浮游動物都會附著在海洋積雪上,一些吃浮游植物的橈足類和吃浮游動物的生物會從這些結構的表面覓食。海洋積雪有時極其豐富,尤其是在浮游生物大量繁殖之後。來自海洋上層的大量有機物質可能會以海洋雪的形式沉入海底,為海底居民提供重要的食物來源。浮游生物在海洋環境中作出反應的其他結構包括在世界熱帶和溫帶水域形成大型筏形浮游植物細胞的聚集體(例如,振盪藻細胞[Trichodesmium]erthraeus)和從海底分離並漂移的各種類型的海藻(例如馬尾藻、葉狀藻、大囊藻)。

自 游泳動物 Nekton

自游泳動物是海洋中活躍的游泳者,通常是海洋水域中最著名的生物。游泳動物是大多數海洋食物鏈中的頂級捕食者。游泳動物和浮游生物的區別並不總是很明顯。如前所述,許多大型海洋動物,如馬林魚和金槍魚,其幼年期為浮游生物,成年期為游泳動物的大型活躍成員。其他生物如磷蝦被稱為微型浮游生物和大型浮游動物。

絕大多數的自游泳動物是脊椎動物(如魚類、爬行動物和哺乳動物)、軟體動物和甲殼類動物。自游泳動物中數量最多的是魚類,大約有16,000種。游泳動物在海洋水域的所有深度和緯度都有。鯨魚、企鵝、海豹和冰魚在極地水域大量繁殖。燈籠魚(Myctophidae)與海灣魚(Saccopharynx)、鯨鯊(Cetomimidae)、七鰓鯊等一起常見於無聲區。游泳生物的多樣性在熱帶水域最為豐富,尤其是在那裡有大量的魚類。

地球上最大的動物藍鯨(balaneoptera musculus)長到25到30公尺長,是游泳動物的成員。這些巨大的哺乳動物和其他須鯨(Mystereti目)以其口中的細濾板為特徵,以浮游生物和微小自游動物為食,鯨鯊(Rhinocodon typus)也是如此,鯨鯊是世界上最大的魚類(通常12至14公尺長,有些可達17公尺。食用大型獵物的最大食肉動物包括齒鯨(齒鯨目,例如虎鯨、虎鯨)、大白鯊(Carcharodon carcharias)、虎鯊(Galeocerdo cuvieri)、黑馬林魚(Makaira indica)、藍鰭金槍魚(Thunnus thynnus)和巨型石斑魚(Epinephelus lanceolatus)。

自游泳動物是世界各地重要漁業的基礎。大量的小鳳尾魚、鯡魚和沙丁魚通常占海洋年產量的四分之一到三分之一。魷魚也是有經濟價值的游泳動物。大比目魚、比目魚和鱈魚是底棲(即底棲)魚類,作為人類的食物具有重要的商業價值。它們通常在大陸架水域捕獲。由於中上層游泳動物通常在富營養的上升流區大量存在,這些地區也是主要的捕魚區。

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海洋食物網。

底棲生物 Benthos

大陸(棚)架continental shelf海底的生物非常豐富,沉積物中或沉積物上的生物多樣性很大。在淺水區,海草床為多毛類蠕蟲、甲殼類動物(如兩足類)和魚類提供了豐富的食物源及棲息地。在潮間帶沉積物的表面和內部,大多數動物的活動都受到潮汐狀態的強烈影響。然而,在光照帶的許多沉積物上,僅有的光合生物是微型底棲矽藻。

底棲生物可以按大小分類。大型底棲生物是指那些大於1mm的生物。那些吃沉積物中有機物質的被稱為沉積物肉食動物(例如海參、棘球動物、腹足類動物),那些以上面的浮游生物為食的是懸浮食性動物(例如,雙殼類、蛇形目、海百合類),而那些消耗底棲動物群中其他動物群的動物則是捕食者(如海星、腹足類)。在0.1到1mm之間的生物體構成了小型生物。這些較大的微生物,包括有孔蟲、渦蟲和多毛類,經常支配著底棲食物鏈,扮演著營養再循環者、分解者、初級生產者和掠食者的角色。微生物是那些小於1mm的有機體;它們包括矽藻、細菌和纖毛蟲。

有機物在富含氧氣的沉積物表面附近被細菌有氧分解。然而,在這個水準上消耗氧氣會剝奪深層的氧氣,表層以下的海洋沉積物是厭氧的。氧化層的厚度根據顆粒大小而變化,這決定了沉積物對氧氣的滲透性以及它所含有機物的量。隨著氧氣濃度的降低,厭氧過程占主導地位。富氧層和貧氧層之間的過渡層稱為氧化還原間斷層,在黑色厭氧層上方呈灰色層。有機體進化出各種各樣的方法來對付缺氧。一些厭氧菌通過代謝過程釋放硫化氫、氨和其他有毒還原離子。硫生物群主要由微生物組成,代謝硫。然而,大多數生活在氧化還原層以下的生物體必須為自己創造一個有氧環境。它們的洞穴周圍的氧氣層必須不斷地流入缺氧層,因為洞穴周圍的氧氣必須不斷地被消耗掉。許多雙殼類動物(如粘蟲)將長虹吸管向上延伸到水面附近的含氧水域中,這樣它們就可以呼吸和進食,同時還能在沉積物深處躲避捕食。許多大型軟體動物用一隻肌肉發達的“腳”來挖掘,在某些情況下,它們用它來驅趕自己遠離像海星這樣的捕食者。因此,洞穴系統的“灌溉”可以產生氧氣和養分的流動,刺激底棲生物生產者(例如矽藻)的生產。

並非所有的底棲生物都生活在沉積物中;某些底棲生物生活在岩石基底上。紅藻門(紅色)、綠藻門(綠色)和褐藻門(棕色)在岩石底層的光照帶中豐富多樣,是重要的生產者。在潮間帶,藻類最豐富,在低潮點附近最大。季節性藻類,如尺蠖、滸苔和珊瑚藻覆蓋了廣泛的潮間帶。在任何特定地點發現的藻類種類的混合取決於緯度,並且根據波浪暴露和食草動物的活動也有很大的變化。例如,即使在溫和的海浪中,子囊藻孢子也不能附著在岩石上;因此,這種植物在很大程度上局限於有遮蔽的海岸。生長最快的植物是巨型海帶,它的長度每天增加1公尺,是在潮下帶岩石礁上發現的巨型海帶。這些植物的長度可能超過30公尺,是許多溫帶珊瑚礁上海底棲息地的特徵。大型海帶和岩藻藻也常見於溫帶岩礁上,以及包殼(如岩藻)或短簇狀(如蕨類)。岩礁上的許多藻類被用來做食物、肥料和藥品。大型藻類在珊瑚豐富的熱帶珊瑚礁上相對罕見,但馬尾藻和各種短絲狀和簇狀藻類組合被發現,尤其是在礁頂。固著和行動緩慢的無脊椎動物在珊瑚礁上很常見。在潮間帶和潮下帶,草食性腹足動物和海膽大量存在,對藻類的分佈有很大影響。藤壺是潮間帶中常見的無柄動物。在潮下地區,海綿、海鞘、海膽和海葵在光照強度下降和流速較高的地方特別常見。在洞穴和巨石下,動物的無柄組合通常豐富多樣。

造礁珊瑚蟲(Scleractinia)是刺胞動物門中的一種生物,它們創造了一種鈣質基質,各種各樣的生物都生活在這種基質上。大約有700種珊瑚在太平洋和印度洋被發現,它們屬於孔雀類、頂孢屬和蒙蒂波拉屬。世界上一些最複雜的生態系統是在珊瑚礁上發現的。蟲黃藻是一種光合的單細胞藻類,共生於珊瑚體內,有助於構建珊瑚礁的固體碳酸鈣基質。造礁珊瑚只在高於18°C的水域中發現;溫暖的溫度和高光照強度是珊瑚-藻類複合體分泌碳酸鈣的必要條件。許多熱帶島嶼完全由數百公尺長的珊瑚構成,這些珊瑚建在火山岩上。

遠洋環境與底棲生物之間的聯繫

考慮到遠洋和底棲環境相互隔離,應謹慎行事,因為兩者在許多方面是相互聯繫的。例如,遠洋浮游生物是軟底或岩石底動物的重要食物來源。像海葵和藤壺這樣的懸浮式餵食器過濾周圍水中的活的和死的顆粒物,而碎屑餵食器則啃食從上方水體上落下的顆粒物。甲殼類動物的蛻皮、浮游生物的糞便、浮游生物的死亡和海洋積雪都是造成這場從遠洋環境到海底的沉降物雨的原因。在某些天氣模式下,如厄爾尼諾現象,這種沉降物會非常強烈,以至於軟底的底棲動物會窒息死亡。

根據季節性的生產週期,浮游生物的沉降率也有變化。這種變化可以在溫度或光照幾乎沒有變化的非生物區產生季節性。浮游生物形成海洋沉積物,許多類型的原生浮游生物化石,如有孔蟲和球藻,被用來確定岩石的年齡和起源。

深海裂縫噴口的生物

20世紀70年代,海底深海勘探成為普遍現象時,在無光區發現了產油區。目前已知深海熱液噴口在構造活動區域(如擴張脊)中相對常見。這些噴口是生物體可利用的有機碳的非生物合成來源。深海生物的多樣性,包括貽貝、大型雙殼蛤和殘留蠕蟲,都是由氧化硫(硫化物)並從反應中獲得化學能的細菌支撐的。這些生物被稱為化學自養或化學合成,而不是光合生物。噴口動物群中的許多物種都與化學自養細菌形成了共生關係,因此大型動物群主要負責噴口組合的初級生產。這種情況類似於在珊瑚礁上發現的情況,在那裡單個珊瑚蟲與蟲黃藻有共生關係。

除了共生細菌外,噴口周圍還有大量自由生活的細菌。例如,類似于乞丐的細菌經常在任何堅硬的表面形成明顯的網狀墊;這些墊已經被證明具有化學自養代謝。在噴口處發現了大量的短尾蟹(例如,比索蟹)和加拉泰克蟹、大型海葵(如海葵放線菌)、橈足類、其他浮游生物和一些魚類,特別是鰻魚。

海洋生物的分佈和擴散

海洋生物的分佈格局在生態時間(幾十年)和地質時期(數億至數百萬年)都受到物理和生物過程的影響。地球海洋的形狀受到板塊構造的影響,因此化石和現存海洋生物的分佈也受到影響。生態變異理論認為,板塊構造在決定生物地理格局方面起著重要作用。例如,澳大利亞曾經在9000萬年前靠近南極,幾乎沒有珊瑚礁。從那時起,澳大利亞每年向赤道移動幾個mm。由於這種運動和當地的海洋學條件,珊瑚礁環境正緩慢地向南擴展。

擴散也可能在豐度的生物地理格局中起重要作用。擴散的重要性因當地的海洋學特徵,如洋流的方向和強度以及生物的生物學特性而有很大的不同。人類也會對海洋生物的分佈模式和滅絕產生影響。例如,愛爾蘭海的捕魚強度是根據鱈魚的捕撈限額制定的,而不考慮其他物種的生物學特性。這種做法的一個後果是,當地的溜冰魚繁殖速度很慢,很快就被捕撈到滅絕。

許多海洋生物的一個特點是二分體生命週期,它可以影響生物體的擴散。在軟硬底質層上發現的大多數動物,如龍蝦、螃蟹、藤壺、魚類、多毛類蠕蟲和海膽,其幼蟲期都在浮游生物中度過,而在這一階段中分佈最廣。幼蟲期的長度從幾分鐘到幾百天不等,對擴散有很大影響。例如,與許多其他類型的礁魚相比,海魚屬的瀨魚的幼體壽命很長,而且這些魚的種群很好地分散在太平洋周圍孤立的火山島的珊瑚礁中。藻類的二分體生命週期也會影響其通過藻類孢子的擴散。儘管一般來說,孢子只在離成體植物很短的距離內散開,但有限的遊動能力大孢子蟲孢子有鞭毛,風暴可以將孢子分散到更遠的距離。

海洋生物的遷徙

在世界許多地方,浮游生物和自游泳動物在整個水體中的遷移都得到了很好的描述。晝夜垂直遷移是常見的。例如,一些種類的浮游生物、魚類和魷魚白天仍在光照區下方,在黃昏後向海面移動,在黎明前返回深處。一般認為,海洋生物的遷移是對光照水準的反應。這種行為可能是有利的,因為浮游生物在光照區下面的昏暗的光線或黑暗中度過白天,可以避免捕食者在視覺上找到獵物。太陽落山后,浮游生物可以上升到水面,那裡的食物更豐富,在黑暗的掩護下它們可以安全地進食。

幼蟲形態可以通過垂直遷移促進它們沿不同水流的水準遷移。這是有可能的,因為海流的方向會隨著深度的不同而不同(例如,在鹽樓中樓和溫樓中樓之上和之下),就像河口一樣。

在沿海水域,許多較大的無脊椎動物(如糠類、兩足類和多毛類蠕蟲)在夜間離開藻類和沉積物的覆蓋層遷移到水體中。人們認為,當視覺食肉動物很難看到它們時,這些動物會分散到不同的棲息地或通過游泳尋找配偶。在某些情況下,只有一種性行為會在夜間出現,而且通常這種性行為在形態上更適合游泳。

魚類的水準遷移跨越數百公尺到數十公里的距離是很常見的,通常與進食或繁殖的模式有關。熱帶珊瑚鱒魚(Plectropomus物種)一年中大部分時間都分散在珊瑚礁上,但成魚在產卵時會聚集在某些地方。在許多海洋脊椎動物中觀察到越洋遷移(超過1000公里[約620英里]),這些移動通常與進食和繁殖的需要有關。藍鰭金槍魚(Thunnus thynnus)在一年內橫渡大西洋;它們在加勒比海產卵,然後遊到大西洋高緯度地區,以豐富的魚類為食。海龜和鯊魚也遷徙到很遠的地方。

生活在海洋和淡水系統中的魚類(溯河動物)表現出一些最壯觀的遷徙行為。溯河產卵魚類(那些一生大部分時間生活在海洋中,但遷移到淡水中產卵的魚類)如大西洋鮭魚也有獨特的遷徙模式。產卵後,成蟲死亡。新孵化的魚(alevin)從產卵中出來,發育成幼魚,沿著河流流向大海。幼魚(parr)長成較大的成魚(smolt),在海洋附近聚集。當成年魚準備產卵時,它們會返回它們出生的河流,利用各種環境線索,包括地球磁場、太陽和水化學。據信,甲狀腺在將在上溯的水化學成分印在魚身上起著一定的作用。像鰻鱺(eel)這樣的淡水鰻魚會從淡水遷移到深海溝的海水中產卵,並在那裡死亡。但是新誕生鰻魚幼蟲被稱為細頭魚幼蟲,經過浮游動物與自游泳動物階段,再上溯迴游到熱帶及溫帶的河流中游成長。

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圖5-8 鮭魚產卵時會從咸水遷移到淡水中,在這個過程中逆流而上,遇到瀑布等障礙物。

海洋生物種群和物種組合的動態

海洋生態系統

各種各樣的過程影響著單個物種的海洋種群動態和集合的組成(例如,生活在同一區域的不同物種的種群集合)。除了海洋哺乳動物,如鯨魚、生下活幼魚的魚(如embiotocidfish)和種魚(即孵化其後代直至其成為幼體或幼體的動物群)外,大多數海洋生物都會產生大量後代,但很少有人能存活下來。影響浮游生物的過程會對存活下來的幼體數量產生很大影響,這些幼體將被招募或重新安置到成年種群中。幼蟲的存活可能取決於不同時間、不同地點的食物豐度、食肉動物的數量以及在合適的保育區附近保留幼蟲的海洋學特徵。因此,底棲生物的相對豐度和數量最終決定了底棲生物的相對數量。然而,許多過程都會影響生物體的存活。捕食者吃掉新兵,而被捕食物種的死亡率會隨著時間和空間的變化而變化,從而改變在招募過程中建立的原始種群模式。

定殖和演替模式對底棲生物群落有重要影響。例如,當對潮間帶珊瑚礁進行實驗性清理時,在光禿禿的空間中定居的生物的集合通常反映了當時當地水域中可用的幼蟲類型。如果管蟲首先建立自己,它們可能占主導地位;如果它們不能做到這一點,藻類孢子可能會首先在海岸定居,並抑制這些蠕蟲的定居。有機體之間的競爭也可能起作用。從珊瑚礁收集的超過25年的長期資料表明,一些珊瑚(例如,Acropora cytherea)競爭性地過度生長鄰近的珊瑚。颶風的物理干擾摧毀了許多珊瑚,在再生過程中,競爭性的劣質物種可以與珊瑚礁上通常佔優勢的物種共存。固著有機體的化學防禦也能阻止附著在其上的有機體的生長或增加死亡率。海鞘幼蟲經常避免在海綿上沉澱;當這種情況發生時,幼蟲很少到達成年期。

雖然決定物種組合的過程可以理解,但浮游生物的組成發生了變化,這使得很難精確地預測定殖模式。

海洋生物生產力

初級生產力是指光合和化學合成自養生物將能量轉化為有機物的速率。一個地區或一個系統的生產力總量就是初級生產力總量。一定數量的有機物質被用來維持生產者的生命,剩下的是淨生產力。淨海洋初級生產力是指可用于支持海洋消費者(食草動物和食肉動物)的有機物質數量。立地作物是植被的總生物量(重量)。大多數初級生產力是由遠洋浮游植物完成的,而不是底棲植物。

大多數初級生產者需要氮和磷,它們以硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨和磷的形式存在于海洋中。這些分子的豐度以及光的強度和品質對產量有很大的影響。海洋中的兩大類生產者(自養生物)是遠洋浮游植物和底棲微藻和大型藻類。底棲植物只生長在世界海洋的邊緣,估計一年只生產海洋植物總量的5%至10%。化學自養生物是深海噴口的生產者。

初級生產力通常通過測量二氧化碳的吸收量或氧氣的輸出量來確定。生產率通常用單位時間單位面積的有機碳克數表示。整個海洋的生產力估計約為每年16×1010噸碳,約為陸地的8倍。

海洋食物鏈

世界沿海水域的食物鏈通常受營養物濃度的調節。這些濃度決定了浮游植物的豐度,而浮游植物又為初級消費者(如原生動物和浮游動物)提供食物,而更高層次的消費者則捕食這些動物、魷魚和海洋哺乳動物。人們曾認為,5至100微米㎛(Micrometer、0.0000001m)範圍內的浮游植物是海洋初級生產力的主要來源,橈足類等食草動物控制著浮游植物的數量。然而,自1975年以來收集到的資料表明,這個系統比這個複雜得多。

現在人們認為,世界上海洋水域的大部分初級生產是由單細胞0.5-10微米㎛(Micrometer、0.0000001m)的光養生物(細菌和原生生物)完成的。此外,異養原生生物(吞噬性原生生物)現在被視為海洋中細菌和初級生產的主要控制者。目前的遠洋海洋食物鏈模型描繪了微生物食物網中複雜的相互作用。較大的後生動物由自養和異養細胞的產生來支持。

上升海流

世界上最富生產力的水域在上升流地區。在沿海水域,上升流將營養物質帶到水面。浮游植物在這些條件下繁殖迅速,而吃草的浮游動物也大量繁殖,為游泳動物提供了豐富的食物供應。一些世界上最豐富的漁業分佈在上升流地區,例如秘魯和加利福尼亞附近的溫帶水域。如果上升流失敗,對依賴它的動物的影響可能是災難性的。漁業在這一時期也受到影響,1970年代秘魯鳳尾魚產業的崩潰就是明證,上升流的強度和位置受到大氣環流變化的影響,厄爾尼諾現象的影響就是一個例子。

季節性生產週期

由於光和溫度的季節性模式隨緯度的變化而急劇變化,因此浮游生物的生產週期在不同的緯度上有所不同。在兩個極端的條件下,浮游生物數量在冬季持續的黑暗中崩潰,在夏季隨著長時間的光照和冰原的消退而大量繁殖。在熱帶水域,陽光和溫度的變化很小,營養物以低濃度存在,浮游生物的豐度不會發生大的波動。然而,由於繁殖週期快,放牧和捕食率高,導致浮游生物和低產作物的快速周轉。在溫帶地區,浮游生物的豐度在春季隨著溫度和日照時間的增加而達到峰值。此外,季節性的冬季風暴通常會混合水體,使營養物質分佈更加均勻,有利於浮游植物的生長。浮游動物的峰值產量通常落後於浮游植物,而浮游動物和吞噬性原生生物對浮游植物的消耗被認為降低了浮游植物的豐度。第二高峰出現在秋季。

一些浮游生物的季節高峰非常明顯,浮游生物的組成變化很大。在春季和初夏,許多魚類和無脊椎動物產卵,並將卵和幼蟲釋放到浮游生物中,因此,浮游生物中的食肉動物成分在這一時期較高。浮游生物豐度的一般模式可能會受到當地條件的進一步影響。沿海地區(特別是季風盛行的地區)的強降雨可導致營養豐富的混濁羽流(即河口或河岸羽流),延伸至大陸架水域。因此,產量的變化可能取決於季節、靠近淡水、上升流的時間和位置、洋流和繁殖模式。

河湖生態 系統

雖然河流和湖泊生態系統(也稱為露地和靜水生態系統)是水生的,但它們與海洋生態系統有著顯著的區別。河流生態系統以流水為特徵,而湖泊生態系統則是發生在靜水中的生態系統。

河流生態系統可以描述為任何一個被視為生態系統的泉水、溪流或河流。水是流動的,從源頭到河口,溫度、溶解物質濃度、濁度和大氣氣體呈現出縱向漸變。有兩個主要區域:急流,淺水區,水流強大到足以保持底部的清潔和堅固;以及水池,更深的水域,水流減少,淤泥和其他碎片聚集在底部。每個區域都有其特別適應的生命形式。

相比之下,湖泊生態系統出現在池塘和湖泊中。池塘相對較淺,透光率較高。它們支持各種有根的水生植物。水從上到下混合得很好,但風、溫度、降水量和蒸發量有很大的季節變化。它是一個不穩定的棲息地,有很大的不平衡性,動物居住者必須具備相當的生理適應能力才能生存。另一方面,湖泊又大又深,通常在光穿透、溫度範圍和氧氣濃度方面分層。這種自上而下的梯度對湖泊的分佈和適應有著深刻的影響。季節變化是漸進的,包括春季和秋季水的倒轉和夏季和冬季的分層。

湖泊生態系統通常有三個主要的棲息地區:

1.水岸水濱,淺水區,光線穿透底部,支持有根植物和底棲動物

2.湖沼、開放水域有效透光,支持動植物浮游生物

3.深水區,湖底和深水區超出光的滲透,支持適應黑暗的生物。

邊界生態系統

邊界生態系統是一個水體與另一個水體交匯的區域(如河口和瀉湖)或水體與陸地(如沼澤)交匯的區域內的生物複合體。後者通常被稱為濕地。

邊界生態系統的特點是大型植物的存在。在海洋和大型湖泊的開放水域中,生物物質的基本生產(初級生產)是由漂浮在水中的微小藻類(浮游植物)進行的。在底部,光照不足,無法生長大型的附著植物。在邊界生態系統中,大部分區域都很淺,光可以到達底部,允許大型植物生長。浮游植物也存在,但大型植物賦予了邊界系統特殊的特徵。

水域邊界系統

邊界系統包括河口和瀉湖。河口是河流與海洋匯合的地方,可以定義為咸水被淡水稀釋的地方。瀉湖完全或部分被淡水稀釋。瀉湖是由沙子或珊瑚屏障部分或完全與公海隔開的水體。

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圖5-9 四種主要河口類型:(A)鹽楔河口;(B)部分混合河口;(C)垂直均勻河口;(D)峽灣。(黑色箭頭表示鹽水,白色箭頭表示淡水。)

河口

平均而言,河口的生物生產力高於鄰近的河流或海洋,因為它們有一種特殊的水循環,可以捕獲植物的養分並刺激初級生產。淡水比咸水輕,容易在河口表面形成一層明顯的漂浮層。在淡水和咸水的分界處,由於淡水在鹽上的流動和潮汐的漲落而產生一定量的混合。強風和沿著淡水和咸水之間的介面傳播的內波可能會不時導致額外的混合。根據混合程度可分為四種類型:鹽楔河口、部分混合河口、垂直均勻河口和峽灣。

鹽楔河口的混合作用很小,鹽水形成一個楔形物,在向海的一端最厚,在向陸地的極限處逐漸變薄。這個楔子的穿透力隨著河水的流動而變化。在洪水條件下,楔形體將後退;在低流量時,它將向上游延伸。美國密西西比河口就是一個典型的例子。淡水和咸水交界處的混合會導致表層夾帶鹽水,並隨著海水的移動而變得更鹹。為了補償夾帶的咸水,咸水在河口深處緩慢地向上運動。由於底水富含分解動植物遺骸所產生的營養物質,這種循環具有將營養物質泵入河口並刺激生物生產的作用。

河流攜帶的有機和無機顆粒在遇到咸水時會發生絮凝(聚集成一團)和沉積物。它們從淡水層下沉到鹽楔並被帶往上游。當有機物分解時,會給河口增加更多的營養物質。無機物沉澱在底部,為適應咸水的開花植物提供了豐富的沉積物。在感潮帶,紅樹林生長在熱帶地區,而鹽沼形成於溫帶和亞北極地區。在低潮的時候,海草在泥濘的基底上形成了密集的河床。在河口地區,水的運動足以清除沉積物,留下石質或岩石的底部,有根的植物被海藻取代。它們有一種特殊的結構,稱為固定物,它附著在任何堅硬的表面上。在水中自由漂浮的浮游植物得益於高水準的營養物質,特別是在河口附近,並且生長迅速。它為水體中的微小動物浮游動物提供食物。當這個群落被帶到下游的地表水中時,死去的生物體和動物的糞便顆粒會下沉到底部,進入鹽楔,被帶回到河口的頂端。當它們分解時,它們會向水中添加更多的營養物質。

在部分混合河口中,潮汐的劇烈漲落會產生強烈的紊流,並導致上面的淡水和下面的咸水之間的部分混合。在這種情況下,河流的水流會夾帶10至20倍或更多的鹽水,而底部附近海水向陸地的補償流量也相應增加。地球自轉的影響(寇里奧利效應)會導致右側面向海的表面流更強,或者在南半球則相反。河口對岸底流較強。

在一個垂直均勻的河口,河水流量很弱,潮汐流很強。因此,所有的層結都被打破了,在任何給定的地方,自上而下的鹽度幾乎是一樣的。在河流進入河口的地方,鹽度最低,在靠近海洋的地方鹽度最高。

峽灣型河口最初是由冰川形成的,在河口附近有一個由冰川沉積物組成的水下脊或底檻。它可以被認為是一個部分混合的河口,其中底部被一個由底檻固定的未稀釋海水盆地所取代。當河流中的夾帶在底部引起強烈的向陸流時,水會從窗臺上升起,並在中等深度進入河口,使深水不受干擾。只有風暴引起的海水入侵才有可能取代深水。由於其冰川起源,峽灣通常有陡峭的側面和很少的淺水。因此,鹽沼或海草床的開發是最小的,但海草在岩石海岸定居。

河口高量的植物生產支持了無脊椎動物和魚類的相應高水準生產。河口通常有貝類的河床,如貽貝和牡蠣,以及大量的蝦和蟹。像鰈魚和比目魚這樣的魚很常見。其他物種利用河口作為苗圃地。處於早期發育階段的生物體進入向海端的鹽楔,並被底流帶到河口。在河口沿岸的紅樹林、鹽沼或海草床上,幼魚既能找到豐富的食物,又能免受捕食者的侵襲。以後,它們可能會遷移到公海繼續生長發育。其他物種在遷徙過程中穿過河口。例如,鮭魚從海洋遷徙到河流產卵,而幼魚後來又遷徙回大海。鰻魚向相反方向遷徙,在海裡繁殖,但幼年時返回淡水。

許多河口現在是水產養殖的重要場所。西班牙沿海有著悠久的貽貝養殖歷史,挪威的峽灣也多用於鮭魚養殖。在東南亞,在紅樹林中建造人工池塘,用來養殖蝦。由於河口位於河口,它們一直是人類住區發展的有利地點。這使得它們特別容易受到污水和工業廢水的污染。用於捕獲天然植物養分的特徵循環也可能保留高濃度的污染物。

瀉湖

在沿海瀉湖中,屏障通常是由沿岸水流中的沙子運動形成並加強的。珊瑚瀉湖佔據珊瑚礁與海岸之間或珊瑚環礁中心盆地內的空間。瀉湖的特點是淺,並且有大量的大型植物,它們的生產力很高。

海岸瀉湖的水循環很大程度上取決於陸地排水量。主要河流流入的瀉湖被稱為河口瀉湖,可被視為一種特殊的河口。然而,在炎熱乾旱地區,瀉湖因蒸發而流失的水分比從陸地排水中流失的水量要多。這導致地表水比海水密度更大,並沉入海底。海水從水面流入,以取代因蒸發而流失的海水,形成一種與河口相反的循環。如果與公海的交換受到限制,瀉湖可能會比公海更鹹。因此,各種動植物已經適應了高鹽度的生活。

水產養殖

水產養殖業,也稱為養魚、養魚或海水養殖,是漁業與農業(即養殖魚類、貝類和一些水生植物以補充自然供應)的近似等價物。全世界的魚都是在受控條件下飼養的。

魚可能被限制在土塘、混凝土池、有路障的沿海水域或懸掛在開闊水域的籠子中。在這些圍欄裡,魚可以得到足夠的食物,並免受許多自然捕食者的傷害。

雖然大多數養魚業都致力於商業食品市場,但許多政府機構從事這項活動,以儲備湖泊和河流,用於體育捕魚;此外,家庭水族館的金魚和其他裝飾性魚類也有一個穩定的商業市場。水產養殖者也為體育和商業捕魚飼養誘餌魚。

政府的海洋牧場是為了補充湖泊和海洋。幼魚在受控環境中繁殖,成熟後被放歸大海。牡蠣(作為食物和珍珠的來源)、扇貝和貽貝在世界大部分地區都有養殖。鯉魚、鱒魚、鯰魚和羅非魚也被廣泛養殖。在20世紀末,海洋牧場的實驗導致龍蝦的經濟成功的水產養殖。

濕地 Wetlands

濕地通常出現在陸地生態系統(如旱地森林和草原)和水生生態系統(如河流、深水湖和海洋)之間的介面。因此,濕地既不完全是陸地的,也不完全是水生的,而是各有特點。他們也很大程度上依賴於兩者。因為濕地出現在水體和陸地的交界處,它們是邊界生態系統的例子。

濕地的特點是排水不暢,因此大部分或全部時間都存在緩慢移動或靜止的水浸透土壤。濕地通常根據土壤和植物的生命被分為泥炭澤Bogs、鹽鹼性草澤marsh、樹林沼澤swamp。

泥 炭酸 沼澤 Bogs

泥炭澤是一種濕地生態系統,其特點是潮濕、海綿狀、排水不良的泥炭土。沼澤可分為三種類型:(1)寒冷地區典型的沼澤,主要生長沼澤苔蘚、泥炭蘚和石楠,特別是Chamaedaphne(北部的沼澤地上生長著樹木,通常被稱為麝香草);(2)沼澤,以草狀植物、草、莎草和蘆葦為主;和(3)熱帶樹木沼澤,其中可能有泥炭幾乎完全由樹木殘骸形成。典型的泥炭蘚是高酸性的,pH值(酸鹼度指數)小於5(7為中性),與含有的礦物質不超過雨水的水有關,而雨水通常是沼澤的唯一水源。沼澤地的地下水含有一些溶解的礦物質,其pH值高於5;也就是說,它只是中等酸性的。沼澤和沼澤通常是在一個通常被稱為沼澤的地區。熱帶沼澤只出現在水含量很低的地區。它們不像沼澤那麼常見,但仍然覆蓋了馬來亞、印尼、熱帶南美洲和非洲的廣大地區。

苔蘚中水分的飽和阻礙了空氣的流通,因此一塊泥炭蘚離地表幾英寸以上的部分通常處於缺氧狀態。缺氧、礦物質缺乏和高酸性條件的結合極大地阻礙了細菌和真菌的活動,而細菌和真菌是常見的腐爛有機體。隨著死苔蘚分解的減緩,在活的植物下形成泥炭蘚。在年平均溫度低於10°C的地區尤其如此,這也延緩了衰變。

沼澤在世界上更新世(2600000年至11700年前)冰川化的部分地區最為常見。它們覆蓋了加拿大、北歐和俄羅斯的苔原和北方森林地區的廣大地區。南部降雨量較大的地區,如不列顛群島較濕潤的地區,也有大量的沼澤。冰川冰通過沖刷下伏岩石和在地面上鋪開不均勻的冰磧物,造成了許多局部凹陷。隨著冰的融化,這些窪地充滿了水。如果水的礦物質含量很低,那麼這樣形成的池塘就被泥炭蘚所佔據,而泥炭蘚又把它們變成了沼澤。

愛爾蘭高威港和海灣草澤地,不列顛群島草澤豐富,因為該地區氣候涼爽,雨量充沛。

鹽鹼草 沼澤 Marshes

草澤地是一種濕地生態系統,其特點是排水不良的礦物土壤和以草為主的植物生活。後者將沼澤區與沼澤區區別開來,後者的植物生活以樹木為主。

沼澤地在河口很常見,尤其是在建有大量三角洲的地方。這條河源源不斷地供水。在水流緩慢的海上,河流的坡度接近零。因為三角洲是由河水中的沉積物沉積而成的,所以在最乾旱的時候,所建土地的排水能力很差,而且常常處於水下。河流提供的沉積物經常被流域表層土壤侵蝕,因此非常豐富。在淹水但肥沃的土壤上,以較低的速率穩定供水,為沼澤草創造了一個完美的環境。

鬚根草把淤泥粘在一起,進一步阻礙水流,從而促進了三角洲和沼澤的擴張。世界上大多數大河的三角洲都有沼澤。在歐洲,著名的河口濕地包括羅納三角洲的卡馬格河、西班牙的瓜達爾基維爾和羅馬尼亞的多瑙河,這些都是著名的鳥類保護區。在中東,尼羅河三角洲和底格裡斯-幼發拉底河三角洲都有大量具有歷史意義的沼澤地。伊朗沼澤地的沼澤居民已經形成了一種適應濕地生活的獨特文化。沼澤地位於越南湄公河三角洲和巴西亞馬遜河流域。在美國,最廣泛的三角洲沼澤是密西西比河。

一些低窪地區排水不暢,在更廣泛的排水模式的頭部包含濕地。一個著名的例子是普裡佩特沼澤和沼澤地,歷史上曾是波蘭和俄羅斯之間的自然邊界。在一些地方,地球表面的盆地狀窪地截留了水,形成了濕地。大多數這樣的地區都是沿著它們的邊緣被一條河流排幹的,這條河在水流湍急的時候被足夠的阻隔,形成沼澤和沼澤。世界上最大的兩條河流,亞馬遜河和剛果河就屬於這一類。這兩個以這些河流命名的大盆地都有廣闊的濕地。蘇丹南部上尼羅河的紙莎草沼澤地位於抗白內障的水壩之上。

博茨瓦納卡拉哈裡沙漠以東的奧卡萬戈沼澤可能是在沒有排水的內陸封閉盆地中形成的沼澤的最好例子。其他沒有出口的盆地,比如猶他州的大鹽湖,已經積累了太多的鹽分,不利於沼澤地的生長。

圖5-10 鋸草是大鹽鹼草澤地的主要植物,佛羅里達州南部大沼澤地面積約11,100平方公里。

佛羅里達大鹽鹼草澤地是一個獨特的沼澤-沼澤組合,生長在石灰岩基礎上。由於該地區接近海平面,大量降雨產生的水不會流失,而是留在地表。大沼澤地類似於一條巨大的、淺的、緩慢流動的河流。該地區是一個理想的沼澤棲息地,但大沼澤地不同於通常的沼澤。由於石灰基,土壤呈鹼性,而且水是清澈的。

有些地區,如美國北部大平原,有許多小沼澤,它們是這一地區的特色。這些小沼澤的形成,是因為冰川消融後留下的景觀非常不規則,排水也很差,以至於每年春天無數的小窪地都充滿了水。隨著積雪融化,這些窪地支持了臨時沼澤的生長,這些沼澤在夏季乾涸。較大的窪地被池塘佔據。當它們被沉積物填滿時,它們逐漸變成沼澤。

鹽沼廣泛分佈於美國東海岸,在北極、北歐、澳大利亞和紐西蘭也很常見,它是由海水氾濫和排水形成的,暴露出潮間帶的平坦區域。鹽沼草不會在永久性淹水的平地上生長;在被淹沒的土地受到強水流的影響,因此不穩定的地方,生長也會受到阻礙。

動物以各種方式適應了鹽沼水中有限的氧氣供應。例如,鼠尾蛆(tubiera)通過一個伸縮的尾部呼吸管在淺沼澤中生存,它們延伸到水面呼吸空氣。一些濱蠅幼蟲和一些線蟲利用植物的空氣空間,從中獲取氧氣。許多小型沼澤動物對缺氧有很強的抵抗力;例如,許多線蟲可以在完全缺氧的情況下無限期地生存。這種能力對於這種微小的動物來說是必不可少的,否則它們只能分佈在泥地表面幾英寸深的薄層中。

生活在或生活在地下的鹽沼動物主要來自海洋祖先,他們在抵禦雨水而不是鹽分的淡水方面存在問題。有些蟲子,比如蠕蟲,只是躲在泥裡,直到淡水從沼澤地表面流出。其他一些,如招潮蟹,已經發展出能夠控制其在淡水中滲透濃度長達數天的能力。昆蟲是沼澤中發現的主要陸地動物。儘管它們能承受短時間的鹽水浸泡,但它們通常通過向上移動植物或飛走來避開咸水。

鹽沼是最富生產力的自然系統之一。據報導,在鹽沼最肥沃的地區,每年每平方公尺的生產力超過3000克,高大的互花公尺草生長在潮汐小溪邊。這些價值相當於每年30英畝的最高值。

樹林沼澤 Swamps

樹澤地的特點是排水不良的礦質土壤和以樹木為主的植物。後者將沼澤區與沼澤區區別開來,後者的植物主要由草組成。沼澤遍佈世界各地。它們存在於排水不暢、供水充足的地區,以保持地面積水,並且它們在水中有足夠高的礦物質供應,以刺激有機體的腐爛,防止有機物質的積累。它們通常出現在與供水河流相關的低地勢地區。

成熟河谷中的河流通常在其兩側有廣闊的沼澤和沼澤。洪泛平原僅高出河平面幾英尺,廢棄的河道和牛軛在一年中的相當一部分時間裡可能有靜止或緩慢流動的水,因此支撐著沼澤和沼澤。

美國東南部沿海平原沿岸有大量的河流樹林沼澤。威廉·巴特拉姆在1791年寫的《穿越南北卡羅來納州、喬治亞州、東佛羅里達州和西佛羅里達州的旅行》一書中,生動地描述了它們的原始狀態。這些沼澤是法蘭西斯·馬里恩在獨立戰爭期間成功地逃離英國軍隊的沼澤地,也是他綽號“老沼澤狐狸”的來源

北卡羅來納州和弗吉尼亞州的大型樹林沼澤,實際上是水道和樹林沼澤的混合體,是一個沿海平原沼澤,儘管它與一條大河無關。密西西比河及其下游支流,如德克薩斯州東部的紅河和平行河,沿著流經沿海平原的緩流部分有大量沼澤。南美洲的巴拉那河和巴拉圭河沿途有廣闊的沼澤和沼澤。喬治亞州的沼澤和沼澤混合稱為奧克弗諾基沼澤,是蘇萬尼河的源頭。作為一個獨特的沼澤-沼澤組合,佛羅里達大樹林沼澤地包含了大片柏樹沼澤,大部分位於濕地的西北部。

地形和供水是決定淡水沼澤分佈的兩個最重要的特徵。土壤和基岩的性質在確定一個地區的排水量方面非常重要,但是濕地可能存在於從沙子到不透水岩石的任何基底上。

由於低坡度和植被的阻礙作用,流經濕地的水流緩慢。枯死的植物物質沉澱下來而不是被沖走。水的緩慢更換和缺乏湍流導致氧氣供應率低。枯死植被的腐爛很快就耗盡了所提供的氧氣,因此泥漿和底水含氧量低或缺乏。在這些條件下,有機物的衰變是不完全的。這會導致更具抵抗力的部分(腐殖酸鹽和單寧)在下層積累。這就是我們熟悉的沼澤水,從黃色到深棕色,就像濃茶或咖啡。

廣闊的沼澤地主要發育在陸地逕流足以提供沉積物的地方,這些沉積物堆積並延伸沼澤。湄公河、亞馬遜河、剛果、��河三角洲以及澳大利亞和蘇門答臘的北海岸都有顯著而廣泛的紅樹林沼澤。

濕地的功能與價值

濕地功能是對濕地系統完整性至關重要的物理、化學和生物過程或屬性。由於濕地通常是高地和深水水生系統之間的過渡帶(過渡帶),在濕地中發生的許多過程具有全球影響:它們可以影響有機材料的出口或充當無機營養物的庫。這種中間地位也對這些地區經常遇到的生物多樣性負責,因為濕地從附近的水生和陸地系統“借用”物種。

濕地在生物圈中發揮著重要作用,為大量豐富的植物和動物物種提供了棲息地;濕地也是許多珍稀瀕危物種的最後避難所。一些濕地被認為是地球上最富生產力的生態系統之一。濕地作為生物多樣性場所的功能對人類也很有價值,他們依賴這些生態系統進行商業和體育捕魚、狩獵和娛樂用途。濕地吸收大量水的能力也有利於發達地區。濕地系統可以保護海岸線,淨化受污染的水,防止洪水,補給地下水蓄水層,使濕地獲得“景觀之腎”的美稱

結論

在整個地質時期,地球生物圈一直是地球上一個充滿活力的區域。從最初在淺海的卑微開始,隨著生物的多樣化和更加複雜,地球的生命區已經擴大。今天,生命覆蓋了地球大部分陸地的表面,充滿了海洋的生產區域。最堅硬的生命形式存在于海洋或其他極端環境中的熱液噴口或附近。

隨著地球上許多生命形式變得更加複雜,地球的生物圈也變得越來越複雜。充滿有機體的單個生態系統從小規模存在的生態系統,如在一滴水中存在的生態系統,到最大規模的生態系統,如跨越大洲的生態系統。(最大的生態系統包含大量較小的嵌套式生態系統)所有這些都是自我調節的,在生態系統的有生命和非生物組成部分之間循環營養,並將能量從初級生產生物體轉移到消費生物體。

在更大的尺度上,地球可以分為幾個植物領域和動物領域。所有這些區域都是由板塊構造和大陸排列、冷暖洋流的運動、跨越地質時期的氣候變化以及生物本身所塑造的。

火山、洪水、地震、冰原和其他現象不斷地改變著地球表面。這些力量破壞和分裂生態系統,迫使最頑強的有機體適應新的環境,並帶來相互作用的有機體和支持它們的資源的新安排。

迄今為止,地球上的生命是宇宙中的奇跡。地球上巨大的生物多樣性是一個奇觀。然而,地球上許多物種面臨滅絕的威脅。在過去,外星撞擊、火山活動以及由此產生的氣候變化導致了大量物種的滅絕。今天,地球的許多生態系統和生物多樣性都受到人類的威脅。隨著人類人口的增加,越來越多以前用來支持其他生物的地球資源被分配到糧食生產、建築施工、取暖和運輸能源、道路開發和其他活動中。因此,全球許多地區出現了新的城市化生態系統。一些物種已經適應了這些新的生態結構,但更多的物種沒有。時間會告訴我們,人類能否限制自己的成功所造成的損害。

附錄:重要的生態系統組成部分和概念

細菌和真菌 Bacteria and fungi

從定義上講,水中的細菌和真菌屬於浮游生物群落,但由於取樣和鑒定需要特殊的技術,它們通常被分開考慮。這些有機體在將死去的有機物質轉化為無機植物營養物質方面非常重要。其中一些海洋和淡水微生物(包括藍綠藻)從含有溶解空氣的水中固定分子氮,形成對浮游植物生長很重要的氨或相關營養物質。雖然人們對固氮的程度知之甚少,但在水樣中總能發現細菌和真菌。黑海有一種特殊的情況,130-180公尺以下的水含有硫化氫,沒有氧氣。在這種情況下,只發現細菌。

底棲生物 Benthos

海底生物是居住在海底的有機體的總稱。底棲動物生活在海底或海底物體上;所謂的infana生活在海底沉積物中。到目前為止,研究最好的底棲生物是大型底棲動物,它們的體型大於1mm,主要是多毛類蠕蟲、鵜鶘、珊瑚蟲、棘皮動物、海綿動物、海鞘動物和甲殼類動物。微小目動物,那些大小在0.1到1mm之間的有機體,包括多毛類、鵜鶘類、橈足類、介形類、角龍類、線蟲類、渦蟲類和有孔蟲類。小於0.1mm的微生物包括細菌、矽藻、纖毛蟲、變形蟲和鞭毛蟲。

底棲生物的種類和豐度隨緯度、深度、水溫和鹽度、當地確定的條件(如基質性質)和生態環境(如捕食和競爭)而變化。底棲生物的主要食物來源是浮游生物和陸地上的有機碎屑。在淺水區,較大的藻類很重要,在光線到達底部的地方,底棲光合作用矽藻也是重要的食物來源。硬質和砂質基質由懸浮給料機填充,如海綿和鵜鶘。較軟的底部主要是以沉積物為食的,其中多毛類是最重要的。魚類、海星、蝸牛、頭足類和較大的甲殼類動物是重要的捕食者和食腐動物。

生物量 Biomass

生物量相當於一個動植物物種(物種生物量)或群落中所有物種的生物量(群落生物量)的重量或總數量。通常指單位面積或棲息地體積。一個地區在某一時刻的生物量或重量是指作物的現存量。特定地區的生物在一定時間內產生的有機物質總量,稱為初級生產力或第二生產力(前者用於植物,後者用於動物),通常以能量單位計量,如每年每平方公尺的熱量或千焦耳。通常也會記錄重量單位,例如每年每平方公里碳的噸數。

在另一個不同的,雖然相關的意義上,術語生物量是指植物材料和動物廢物,特別是作為燃料來源。

碎屑有機物 Detritus

在生態學中,碎屑是由樹葉和其他植物部分、動物遺骸、廢物和其他有機碎屑組成的物質,它們落在土壤上或從周圍的陸地群落進入水體。微生物(如細菌或真菌)分解碎屑,這種富含微生物的物質被無脊椎動物吃掉,而無脊椎動物反過來又被脊椎動物吃掉。許多淡水溪流的能量基礎是碎屑而不是活的植物。

食物鏈 Food Chain

食物鏈是物質和能量以食物的形式從一個有機體轉移到另一個有機體的序列。食物鏈在當地交織成一個食物網,因為大多數有機體消費不止一種動物或植物。植物通過光合作用將太陽能轉化為食物,是主要的食物來源。在食肉動物鏈中,食草動物被食肉動物吃掉。在寄生蟲鏈中,一個較小的有機體吞噬了一個較大宿主的一部分,甚至可能被更小的有機體寄生。在腐生鏈中,微生物靠死的有機物生存。

因為能量,以熱量的形式,在每一步,或營養級聯,鏈通常不包含超過四或五個營養級聯。人們可以通過切斷食物鏈中的一個環節來增加總的食物供應量:人們不用食用食用穀物的動物,而是自己食用穀物。由於食物鏈變短,最終消費者可獲得的能源總量增加。

食草動物 Herbivores

食草動物是一種適應於僅僅依靠植物組織生存的動物,包含附著藻類、苔蘚、浮游植物,不一定吃我們認知的青草、樹葉。許多食草動物具有消化纖維素的能力,纖維素是植物細胞壁的基本成分。食草動物從昆蟲(如蚜蟲)到大型哺乳動物(如大象)。

雜食動物 Omnivores

雜食動物就是全吃,甚麼動植物都吃,是具有廣泛食物偏好的動物,既能吃植物也能吃動物。許多小型鳥類和哺乳動物都是雜食性的;鹿鼠和模仿鳥的飲食在不同的時期可能包括大量的昆蟲或漿果。許多通常被認為是食肉動物的動物實際上是雜食動物,其中包括紅狐,它喜歡吃水果和漿果,而抓捕龜三分之一的食物是由植物提供的。

海岸帶 littoral zone

海岸帶是一個海洋生態領域,根據風暴波的強度,在低潮位以下5至10公尺處經歷潮汐流和沿岸流以及破碎波的影響。該區具有豐富的溶解氧、陽光、營養物質,通常具有較高的波能和水運動,在潮間帶,交替浸沒和暴露。海岸線和近岸海底的地質性質千差萬別。因此,作為一個整體,沿海動物群包括了大量的物種和每一個主要的門,儘管個體的數量可能因地區而異。珊瑚礁、岩石海岸、沙灘和隱蔽的港灣,每一處都有專門的、錯綜複雜的、相互關聯的植物和動物群落。

生活在海岸帶的生物的類型在很大程度上取決於海底的類型和該區域對波浪作用的暴露程度。裸露的沙質海岸通常形成稀疏的種群,尤其是在潮汐線之間,而居住在波浪掃過的岩石海岸上的少數生物通常牢固地膠結或錨定在底層。然而,海灣和小水灣受到保護,不受巨浪的影響,往往會發展出豐富的人口。受保護的岩石海岸一般覆蓋著海藻、貽貝、藤壺等,各種螃蟹和蠕蟲在其中爬行。受保護的沙質和泥濘的底部充滿了穴居的軟體動物、蠕蟲和棘皮動物。

大型動物 Macrofauna

在土壤科學中,大型動物包括所有大於1公分以上,但比蚯蚓小的動物。田蟲、萬足蟲、蜈蚣、千足蟲、蛞蝓、蝸牛、蒼蠅幼蟲、甲蟲、甲蟲幼蟲和蜘蛛是大型動物群的典型成員。許多這種動物在土壤中挖洞,幫助土壤排水和通風;此外,一些有機物質通過洞穴進入土壤。大多數大型動物以腐爛的植物和有機物為食,但蜈蚣、一些昆蟲和蜘蛛捕食其他土壤動物。

巨大型動物群 megafauna

在土壤科學中,巨大型動物,指比蚯蚓大的動物,包括蚯蚓和小型脊椎動物(如鼴鼠、老鼠、野兔、兔子、地鼠、蛇和蜥蜴)。大型土壤動物的食物習性各不相同;蚯蚓同時攝取土壤和有機物,但大多數脊椎動物以植物、無脊椎動物和其他小型脊椎動物為食。大型動物是土壤周轉和分佈的主要代理,這種運動使土壤結構鬆散,改善通風和排水,並分佈土壤微生物。

在土壤科學之外,巨型動物群一詞是指最大的哺乳動物(有時是最大的鳥類和爬行動物),通常是那些在人類接觸後首先被滅絕的動物。

中體型動物群 Mesofauna

土壤科學中的中胚層動物(或小型動物)包括中等大小的動物(那些長度超過40微米微米㎛(Micrometer、0.0000001m),大約是人類頭髮厚度的三倍)。線蟲、蟎蟲類、彈尾類、proturans和pauropods是典型的中觀動物。這些動物可能以微生物、其他土壤動物、腐爛的植物或動物材料、活的植物或真菌為食。大多數中生動物以腐爛的植物為食;通過移除根部,它們打開土壤中的排水和通風通道。這些通道含有中生動物的糞便物質,這些物質可以被較小的生物分解。

微型動物 Microfauna

微型動物是指小型的,通常是微小的動物,特別是那些居住在土壤、器官或其他局部棲息地的動物。單細胞原生動物、小型線蟲、小型未分割蠕蟲和緩步動物(八條腿的節肢動物)是微型動物最常見的組成部分。許多寄居在落葉層和土壤中的水膜或孔隙中,以分解有機物質的較小微生物為食。

自游泳動物 Nekton

遊動不受水的運動或風的影響而自由遊動的遠洋動物群被稱為游泳動物。只有三個門是由成體形式代表的。脊索動物包括許多種類的硬骨魚類,軟骨魚類如鯊魚,幾種爬行動物(海龜、蛇和鹹水鱷魚)和哺乳動物,如鯨魚、海豚和海豹。軟體動物游泳動物包括魷魚和章魚。唯一的節肢動物游泳動物是十足目動物,包括蝦、蟹和龍蝦。

草食性游泳動物並不常見,儘管有一些近岸和淺水物種靠吃植物為生。在游泳動物的攝食類型中,浮游動物是最豐富的,除了許多多骨魚類,如沙丁魚和鯖魚,一些最大的游泳動物,須鯨。軟體動物和浮游動物中的許多比骨骼動物和浮游動物大。其他魚類和大多數甲殼類動物都是食腐動物。

由於溫度、鹽度、營養鹽供應和海底類型的限制,游泳類物種的面積和垂直分佈受到限制。游泳類物種和個體的數量隨著海洋深度的增加而減少。

水表面生物 ( 如 水 黽 ) Neuston

水表面生物是一組生物,發現于水的表層或附著在水的表層膜的下麵。水表面生物是包括一些昆蟲,如旋轉的甲蟲和水漫遊者,一些水黽和原生動物,偶爾還有蠕蟲、蝸牛、昆蟲幼蟲和水螅。它與浮游生物不同,浮游生物只是偶然地與表面膜聯繫在一起。

浮游植物 phytoplankton

海洋浮游植物的主要成分是藻類,包括矽藻、甲藻和球藻。矽藻、隱單胞菌和綠藻在大多數浮游生物樣本中都有發現。淡水浮游植物,通常富含綠藻,也包括矽藻、藍藻和真鞭毛蟲。

浮游生物 Plankton

浮游生物是海洋和淡水生物,由於它們不運動,或由於它們太小或太弱而不能逆流游泳,它們以漂流、漂浮的狀態存在。浮游生物一詞是所有這類生物的總稱,包括某些藻類、細菌、原生動物、甲殼類動物、軟體動物和腔腸動物,以及幾乎所有其他動物門的代表。浮游生物不同于由強壯的游泳動物組成的游泳動物和海底生物,後者包括海底的無柄、爬行和穴居生物。大型漂浮海藻(例如,馬尾藻,構成馬尾藻海)和各種相關的多細胞藻類不是浮游生物,而是浮游生物。在水面上休息或遊動的生物被稱為紐斯頓(neuston)(例如,藻類赭藻)。

浮游生物是海洋和淡水生態系統的生產基地,為較大的動物提供食物,並間接為依賴浮游生物的人類提供食物。一個地區的生產力取決於養分的可用性和水的穩定性條件。在大陸附近流動的洋流對一個地區的浮游生物生產非常重要。加州洋流(日本黑潮漂移的延續)導致水的外運,並與加利福尼亞海岸的營養豐富的補償流相結合,使該地區的生產力很高。受本格拉海流影響的南部非洲西海岸和受秘魯海流影響的南美洲西海岸也存在同樣的情況。

在海洋中,充足的營養物質,包括二氧化碳,使浮游植物和底棲藻類能夠通過光合作用將太陽的光能轉化為富含能量的化學成分。底棲藻類占海洋初級生產力的2%,其餘98%來自浮游植物。大多數浮游植物是浮游動物的食物,但有些浮游植物被帶到了光照區以下。這種浮游植物死亡後,會經歷化學礦化、細菌分解或轉化為沉積物。浮游植物的產量通常在水面以下5-10公尺處最大。高光照強度和5公尺以上區域缺乏養分可能是導致光合作用不理想的原因。儘管細菌在所有的深度都能找到,但它們最豐富的要麼就在大型浮游植物種群的正下方,要麼就在底部。人口或剛好在底部以上。

作為一種人力資源,浮游生物的開發利用才剛剛起步。鑒於它的高生物生產力和廣闊的範圍,它最終可能成為世界的主要糧食供應國。已經有好幾次證明大規模培養藻類在技術上是可行的。單細胞綠藻舞蹈病特別是在這方面被使用。通過充足的培養條件,生產的蛋白質含量超過50%。雖然這種蛋白質有適當的必需氨基酸平衡,但它的低消化率妨礙了實際應用。浮游植物作為食物和氣體交換的來源,在太空旅行中可能變得越來越重要。航天器人員呼吸過程中釋放的二氧化碳會被藻類轉化為有機物,而在此過程中釋放出的氧氣將支持人體呼吸。

清道夫 Scavengers

食腐動物,或稱腐食動物,如同清道夫清除廢棄垃圾、動物殘骸,是指部分或全部以動物屍體為食的動物。許多無脊椎動物,如腐肉甲蟲,幾乎完全靠分解的動物物質為生。埋在地下的甲蟲實際上是先進入小動物的屍體,然後再在地下進食。

在脊椎動物中有一些物種,比如禿鷲,它們只靠腐肉生存。大多數脊椎動物表現出更大的靈活性。禿鷹會在任何可能的時候捕食死魚,但在必要的時候它會捕殺魚鷹。大多數大型哺乳動物捕食者,如獅子和狼,會機會性地吃掉被另一種動物殺死的屍體。斑點鬣狗是一種廣為人知的食腐動物,有著用來壓碎骨頭的沉重的下顎。獨行鬣狗主要以腐肉為食,但在種群眾多的地方,它們會組成狼群,在夜間捕食。一個由30只鬣狗組成的部落可能會趕走一小群獅子,偷走它們的獵物。

土壤生物 Soil organisms

土壤生物被描述為在土壤的部分或全部生命期間居住在土壤中的任何有機體。土壤生物的大小從消化腐爛有機物的微觀細胞到主要生活在其他土壤生物上的小型哺乳動物,在保持土壤肥力、結構、排水和通風方面發揮著重要作用。它們還分解動植物組織,釋放儲存的營養物質並將其轉化為植物可利用的形式。有些土壤生物是害蟲。土壤中的有害生物包括線蟲、蛞蝓和蝸牛、合歡類、甲蟲幼蟲、蒼蠅幼蟲、毛毛蟲和根蚜蟲。有些土壤生物會引起腐爛,有些會釋放出抑制植物生長的物質,還有一些是引起動物疾病的有機體的宿主。

由於土壤生物的大部分功能都是有益的,土壤中有大量的生物往往是肥沃的;一平方公尺肥沃的土壤可以容納多達10億種生物。

土壤生物通常按大小分為五類,其中最小的是原生生物,包括細菌、放線菌和藻類。其次是微型動物,它們的長度小於100微米微米㎛(Micrometer、0.0000001m),通常以其他微生物為食。微型動物包括單細胞原生動物、一些較小的扁蟲、線蟲、輪蟲和緩步動物(八條腿的無脊椎動物)。中生動物群規模稍大,且具有異質性,包括以微生物、腐爛物質和活植物為食的生物。這一類包括線蟲、蟎蟲、跳蚤(無翅昆蟲,因此被稱為能夠跳躍的跳躍器官)、以真菌為食的昆蟲狀的原生生物和貧足類動物。

第四類,大型動物群,也相當多樣化。最常見的例子是馬鈴薯蠕蟲,一種白色的分段蠕蟲,以真菌、細菌和腐爛的植物為食。這一類還包括以植物為食的蛞蝓、蝸牛和千足蟲,以及以其他生物或腐爛物質為食的蜈蚣、甲蟲及其幼蟲和蒼蠅幼蟲。

大型動物構成了最大的土壤生物,包括最大的蚯蚓,也許是生活在表層土壤中最重要的生物。蚯蚓通過內臟傳遞土壤和有機物,在這個過程中,蚯蚓使土壤通氣,分解其表面的有機物垃圾,並將物質從表面垂直移動到底土。這對土壤肥力極為重要,它發展了土壤作為植物和其他生物基質的結構。據估計,蚯蚓每10年將相當於地球上所有土壤的深度翻到1英寸(2.5cm)。有些脊椎動物也屬於巨型動物區系,包括各種穴居動物,如蛇、蜥蜴、地鼠、獾、兔子、野兔、老鼠和鼴鼠。

土壤生物最重要的作用之一就是分解腐爛動植物中的複雜物質,使它們能夠被活的植物重新利用。這涉及到土壤生物在許多自然循環中作為催化劑,其中最突出的是碳、氮和硫循環。

碳循環始於植物,植物將大氣中的二氧化碳與水結合,形成植物組織,如葉、莖和果實。動物吃了植物,把組織轉化成動物組織。當動物死亡,腐爛的組織被土壤生物吃掉時,這個循環就完成了,這個過程釋放出二氧化碳。

蛋白質是有機組織的基本物質,氮是所有蛋白質的基本元素。以植物可以利用的形式提供的氮是土壤肥力的基本決定因素;因此,土壤生物在促進氮循環中的作用非常重要。當植物或動物死亡時,土壤生物會分解體內複雜的蛋白質、多肽和核酸,並產生銨、離子、硝酸鹽和亞硝酸鹽,植物利用這些物質來構建身體組織。

細菌和藍綠藻都可以直接從大氣中固定氮,但這對植物生長的重要性不如細菌屬根瘤菌和豆科植物以及某些喬木和灌木之間的共生關係。作為回報,根瘤菌從宿主的分泌物中促進它們的生長和繁殖,根瘤菌將氮固定在宿主植物根部的根瘤中,以植物可以利用的形式提供氮。

土壤生物也參與硫循環,主要是通過分解土壤中天然豐富的硫化合物,使這種重要元素可供植物利用。在沼澤和沼澤地裡,臭雞蛋的味道是由於這些微生物產生的硫化氫。

雖然由於合成肥料的發展,土壤生物在農業中的重要性已降低,但它們在林地中起著至關重要的作用,尤其是在腐殖質的形成過程中,腐殖質是由腐爛的葉子和其他植物物質組成的有機物質的精細分離複合體。

當一片葉子掉下來時,大多數動物都吃不到。當葉子的水溶性成分被濾出後,真菌和其他微生物群落會攻擊它的結構,使它柔軟而柔韌。現在這種垃圾對各種無脊椎動物來說都是美味的,無脊椎動物會將其分解成覆蓋物。多足類、木虱、蒼蠅幼蟲、跳蚤和蚯蚓使垃圾有機地保持相對不變,但它們為初級分解者的生長創造了一個合適的基質,使其分解成更簡單的化合物。還有一個叫次級分解者的群體(有些生物,比如彈尾蟲,都屬於這兩個群體),它們進一步分解分解。

因此,葉子中的有機物不斷被更小的有機體不斷地消化和再消化。最終,剩下的腐殖質可能只有凋落物原始有機物的四分之一。逐漸地,這些腐殖質被穴居動物(如鼴鼠、兔子等)和蚯蚓的作用混合到土壤中。

雖然有些土壤生物會成為害蟲,特別是在同一塊土地上重複種植一種作物時,鼓勵以其根部為食的有機體的繁殖,但它們是生命、死亡和腐爛過程中的基本要素,使環境恢復活力。

營養級聯 Trophic levels

營養級聯是生態系統營養系列或食物鏈的一個步驟。鏈中的有機體根據它們的攝食行為被分為這些級別。第一層和最低層包含生產者,綠色植物。植物或其產品被第二層次的有機體(食草動物)所消耗。在第三級,初級食肉動物,或者說肉食動物,吃食草動物;在第四級,次級食肉動物吃初級食肉動物。這些種類並沒有嚴格的定義,因為許多有機體以幾種營養級聯為食;例如,一些食肉動物也吃植物材料或腐肉,被稱為雜食動物,一些食草動物偶爾也會食用動物物質。另一個單獨的營養層,分解者或變形金剛,由細菌和真菌等有機體組成,它們將死去的有機體和廢物分解成供生產者使用的營養物質。

浮游動物 zooplankton

浮游生物的類動物群落被稱為浮游動物,又分為兩類。臨時性浮游生物包括浮游生物卵和底棲生物和游泳動物的幼蟲;永久性浮游生物包括所有在漂浮狀態下生活完整生命週期的動物。臨時浮游生物,特別是在沿海地區豐富,具有季節性的特點,儘管不同物種產卵時間的變化確保了它在所有季節都存在。在永久性浮游生物中,幾乎所有動物門都有代表性。在原生動物中,浮游有孔蟲和放射蟲非常豐富和廣泛,它們的骨骼構成了廣闊海域海底沉積物的主體。它們在淡水中不存在。纖毛蟲原生動物主要以丁蟲為代表,其大小在20至640微米㎛(Micrometer、0.0000001m)之間,有時數量巨大。在浮游腔腸動物中,有美麗的管水母(例如,葡萄牙戰爭家Physalia)和水母。浮游櫛水母,被稱為梳果凍,或海核桃,也很常見。在溫暖的季節,淡水輪蟲可能大量存在於浮游生物中。在所有緯度,無論是在地表水還是在深海中都能找到的一類生物是海洋箭蟲(如箭蟲),一種重要的浮游食肉動物。牡蠣、貽貝、其他海洋雙殼類和蝸牛以浮游幼蟲的形式開始生活。翼蝸牛(翼足綱)的整個生命週期都是浮游生物。

甲殼類動物是浮游動物中最重要的成員。它們是陸地上昆蟲的海洋對應物;在陸地上,如在海洋中,節肢動物是所有動物門中種類最多、數量最多的。橈足類水豚是鯡魚的重要食物,而幼蝦(euphausiiusuperba,俗稱磷蝦)是南極海洋藍鯨和長鬚鯨的主要食物來源。這些鯨魚,特別是藍鯨和長鬚鯨,遷移到這些甲殼類動物產卵的水域;這些完全以浮游生物為食的大型哺乳動物的快速成長令人印象深刻。

在湖泊和海洋中,浮游動物有明顯的晝夜垂直遷移趨勢。這種遷徙行為隨生命週期、一年四季、緯度、水文結構和氣象條件的不同而變化。一般來說,這些動物在日落時從白天的深處上升到海面上。在午夜,如果沒有光刺激(如月亮、人造光),一些動物會回到白天的深處,然後在黎明前再次接近地表。當太陽升起時,它們都會下降到白天的水準。

詞彙表

非生物的 abiotic

用於描述生態系統中非生物部分的術語。

自養 autotroph

在食物鏈中作為初級生產者的有機體。

底棲生物 benthos

生活在海底或海底附近的海洋生物群。

生物多樣性 biodiversity

一般來說,指在生態系統中發現的各種各樣的生命,或者更典型地說,地球上各種各樣的生命。

生物地理學 biogeography

對動植物分佈的研究。

生物量 biomass

指一個地區所有生物群的總重量。

生物群落 biome

最大的地理生物單元,具有相似生命形式和環境條件的主要動植物群落。

生物圈 biosphere

地球表面薄的、支援生命的地層。

生物群 biota

生物群地球上有生命的有機體植物和動物的總稱。

針葉樹 coniferous

用來描述在毬果中有種子,有針葉或扁平葉的樹。

藍綠藻 ( 菌 ) cyanobacteria

藍綠藻(菌),原先認為是植物藻,後來研究為動物菌。

落葉樹 deciduous

用於描述溫帶森林中有寬而平的葉子的樹木的術語。

碎屑有機物 detritivore

以腐爛的有機物為食的動物和植物。

生態系統 ecosystem

生物群一組生物群,它們的物理環境,以及它們在一個特定空間單位內的所有相互關係。

外部溫度 ectotherm

調節體溫的動物一種根據外界的來源如陽光或加熱的岩石表面來調節體溫的動物。

生態交錯帶 ( 推移 演替帶 )ecotone

兩個不同植物群落之間的過渡地帶。

地方性 endemism

指在某一特定地區被發現的品質或狀態;在生物學上屬於某一地區的。

吸熱動物 endotherm

體溫獨立於環境之外,能吸熱並自行調節的動物。

休眠響應 estivation

動物對溫度反應的機能,譬如太熱或太冷,動物體自動調節減慢新陳代謝速率,進入休眠期。

河口帶 estuary

由河水和海水混合而成的部分封閉的海岸水體。

低窪 沼 池 fen

一種低窪蓄水的草澤地;全部或部分被水覆蓋,以草和類似草的植物為主的土地。

蓋亞假說 gaia hypothesis

地球模型地球的模型,其中有生命的部分和沒有生命的部分被視為一個複雜的相互作用的系統,可以看作是一個單一的有機體。

異養生物 heterotroph

吞噬食物鏈中其他有機體的有機體。

湖相 lacustrine

用來定義湖泊生態系統的術語。

自游泳動物 nekton

在世界海洋的上層或上層遊動的生物群,不受海浪或風的影響。

遠洋帶 pelagic zone

包括整個海洋水體的生態領域。

碎石屑 scree

堆積在山崖底部的岩石碎片。

樹線 tree line

山地生態系統或北方和苔原生態系統之間的過渡地帶,在那裡樹木變小,它們之間的空間變大。

凍土帶 ( 苔原帶 ) tundra

由大片無樹的土地和嚴酷寒冷的氣候所定義的生態系統。