
第四章 針葉林生物 林雨莊 編譯
站在針葉林山上環顧四周,人們會看到比其他任何樹木都多的樹木,但卻看不到他們可能在更南部溫帶氣候的闊葉林中找到的十幾種或更多的物種。在針葉林,通常有一到兩個樹種主導森林,它們是針葉樹。只有在森林的空地上,包括闊葉樹在內的各種各樣的樹木才能站穩腳跟。
深色還是淺色針葉林?
最密集的針葉林森林被稱為暗針葉林。之所以這麼叫它們,與其說是因為樹木生長得如此緊密,以至於樹枝和樹葉構成的樹冠遮住了大部分的陽光,而是因為樹木的葉子往往是黑色的。雲杉和冷杉樹主宰著黑暗的針葉林。區分它們的一種方法是檢查它們成熟的毬果。冷杉的毬果直立生長在樹枝上方。雲杉的毬果開始是直立的,但當它們成熟時,它們會垂在樹枝下面。這個規則的例外是道格拉斯冷杉,像雲杉一樣,有成熟的毬果垂下來。
黑暗的針葉林存在於土壤和氣候條件不太極端的地方。在氣候乾燥寒冷,土壤缺乏養分的地方,光禿禿的針葉樹(針葉樹葉片較輕)往往占主導地位。這也是地面火災頻發的情況。
松樹和落葉松主宰著輕針葉林。它們的葉子通常比雲杉和冷杉的葉子更白。落葉松毬果在樹枝上方單獨直立生長。在淺色的針葉林,樹枝下掛著圓錐體的樹很可能是一棵松樹。
深色針葉樹
雲杉是暗色針葉林最常見的針葉樹。在歐洲森林中,挪威雲杉是主要的物種。在西伯利亞,以西伯利亞雲杉-新疆雲杉(Picea obovata)為主,烏蘇裡蘭部分地區常見的西伯利亞雲杉和卵果魚鱗雲杉(Picea jezoensis)。
歐洲和亞洲的雲杉全年都需要潮濕的土壤,但不需要積水。它們生長緩慢,但在有利條件下,它們覆蓋了針葉林的廣大地區。老生長的雲杉林在地面是黑暗和涼爽的,地面上到處是腐爛的樹枝和樹幹。在北歐的民間傳說中,這些深邃的森林催生了巨魔、侏儒和木妖精的故事。歐亞雲杉林在冬天最吸引人,因為冬天雪覆蓋了地面和樹枝,照亮了景色。
在北美洲,黑色或白色雲杉主宰著黑暗的針葉林。白雲杉需要與歐亞雲杉相似的生長條件。它是一種高大優雅的針葉樹,高達45米,樹冠尖尖,標本壽命可達600年。另一方面,黑色(或沼澤)雲杉(馬里亞納雲杉)是相當小和缺乏吸引力的比較。它通常只有大約12米高,有一個細長的,稍微彎曲的樹幹和一個叢生的冠看起來像一個倒立的掃帚。黑雲杉在涼爽、潮濕的地面上具有競爭優勢。在多年凍土和以上的沼澤地區更為常見。
冷杉比雲杉需要更溫和的條件、更多的水分和更肥沃的土壤,因此它們不能長到雲杉或高山那麼遠的北方。在亞洲,西伯利亞冷杉(冷杉)生長在西伯利亞雲杉之間,西伯利亞白冷杉與雲杉混合生長。銀冷杉是歐洲分佈最廣的冷杉,不生長在主要的針葉林地區,但廣泛分佈在南部較低的山坡上。
在北美洲,冷杉棲息在山區,比雲杉更深入南方。香脂冷杉(Abiesbalsamea)是一種出產加拿大香脂的小樹,是一種用於將生物或醫學標本安裝在顯微鏡載玻片上的樹脂,廣泛分佈在主要的針葉林地區。豆莢冷杉(Pseudotsuga menziesii)是世界上最大的樹木之一,樹高高達100米,樹幹直徑5米,在主要的太加地區有少量發現。它在洛磯山脈形成森林,常見於北美洲太平洋海岸的針葉林和闊葉林。
淡色針葉樹
太加松和落葉松的淺色針葉樹比深色針葉樹分佈更廣,因為它們能適應更廣泛的環境條件。有些落葉松能在最乾燥和最冷的大陸性針葉林的極端溫度下生存,而松樹則能在乾燥、貧瘠、不能支撐雲杉生長的沙質土壤中生存。事實上,雲杉和松樹的最佳生長條件相似,但從長遠來看,雲杉往往勝過松樹,除非環境條件經常受到蟲害或火災等因素的干擾。松樹往往會轉移到對雲杉更不利的環境中。
蘇格蘭松是歐洲分佈最廣的輕型針葉樹。西伯利亞松樹實際上被稱為黑色針葉樹,因為其黑色的葉子,在西伯利亞中部和東部的森林中取代了蘇格蘭松。它很少生長在單一物種的林分中,但通常與落葉松或樺樹混合。另一種黑色針葉樹紅松生長在遠東的針葉林。
不尋常的矮化西伯利亞松-偃松(Pinus pumila)長高只有5米高的灌木。在它位於東西伯利亞和遠東地區的山中,它糾結在一起的樹枝上覆蓋著厚厚的一層雪,在寒冷的冬天為它提供隔熱和保護。
在北美洲,短葉松(Pinus banksiana)是主要的針葉林帶常見的輕型針葉樹。在與歐洲的蘇格蘭松相似的條件下,它比雲杉更具競爭力,即在沙質土壤中,以及在樹木覆蓋被自然力或人類活動定期清除的地方。
另一種常見的輕型針葉樹是西黃松(ponderosa Pinus ponderosa),但它喜歡位於主要的針葉林帶南部。它是洛磯山著名的松樹,構成了西方電影和電視系列片的共同背景。它生長在華盛頓州的海平面上,在亞利桑那州的海拔高達3000米。
落葉松是落葉松樹下的落葉。這些耐寒的樹比其他針葉樹都能存活得更遠。與雲杉相比,它們的競爭能力與松樹相似,但它們比松樹更耐寒。
在北美,落葉松是分佈最廣的落葉松。它生長在阿拉斯加的部分地區和加拿大的大部分地區。西部落葉松長得非常高,高達80米,位於洛磯山脈北部。它形成了巨大的、經濟的生產性森林,這些森林由週期性的地面火災維持,防止雲杉自行生長。
在歐亞大陸的針葉林,西伯利亞落葉松-新疆落葉松(Larix sibirica)分佈在北歐,而達烏爾落葉松(Larix gmelinii)分佈在西伯利亞中部和東部,以及蒙古和中國東北部的部分地區。俄羅斯的針葉林森林幾乎一半是落葉松森林。堪察加落葉松(Larix kamtschatica)是遠東太加的本土物種,從堪察加向南延伸到日本部分地區。
針葉林的闊葉樹
樺樹、白楊和楊樹是針葉林最常見的闊葉樹。它們是有花植物(被子植物綱)的成員。能開花的植物比結圓錐的植物有一些優勢。花可以是鮮豔的顏色和豐富的氣味,以吸引昆蟲攜帶花粉從一朵花到另一朵花。開花植物也能產生果實中的種子。水果可以提供額外的保護,比如在結硬堅果的樹上。或者它們可以幫助種子傳播,比如動物食用的多汁水果,種子通過動物的消化系統不會受到傷害。
然而,闊葉樹在冬季落葉,在許多針葉林情況下,與針葉樹相比,它們處於競爭劣勢。一般來說,闊葉樹比針葉樹需要更多的光照和肥沃的土壤。
由於每年都要長出新葉,因此在初夏,闊葉樹的光合作用會有一個延遲,因此在太加地區,闊葉樹的生長季節很短。
然而,在歐洲,白樺和白楊這兩種闊葉樹種往往是第一批在針葉林的空地上定居的樹木,在針葉樹勝過它們之前。在北美,紙樺和顫楊(白楊)是成功的早期殖民者。顫抖的白楊樹得名於風吹樹葉沙沙作響的震動效果。懸垂樺黃楊
在南部的針葉林森林中,白樺和白楊分散生長在針葉樹中。歐亞大陸的西伯利亞楊樹和北美的苦瓜樹形成了茂密的林分,針葉林在河岸周圍沉積了沉積物,形成了肥沃的土壤。針葉樹通常在幾十年後取代這些楊樹。甜楊香楊
在大樹冠層下面
無論是在光明或黑暗的針葉林,樹冠通常足夠密集,以遮住大部分陽光到達森林地面。只有耐蔭植物才能在黑暗中生存。同時,樹根吸收了土壤中的大部分水分和養分,因此灌木和非木本植物需要能夠耐受森林地面上的養分貧乏條件。與此相關的是針葉被針葉從針葉樹上落下的問題。這些植物會窒息幼小的植物,還會釋放出有毒物質。針葉林,所有的植物都不能生長在茂密的地面上。只有在空地或密度較低的林地中,才能在森林地面上生長出各種各樣的植物。然而,自然火災、淹水的土壤、食木或食葉昆蟲的肆虐,以及其他因素,確保了森林的某些部分有空地或針葉樹覆蓋,這些開口為其他植物提供了生長的機會。這些地方是避難所,種子可以從這裡散開,在任何新鮮的空地上發芽。
植物生長在樹冠下的不同層次。在樹冠下,一些植物生長在它們自己的樹上。與熱帶雨林的樹木不同,熱帶雨林的樹木都是攀緣植物,針葉林針葉樹幾乎沒有,只有少數幾種開花植物鐵線蓮。更簡單的植物—藻類、地衣和苔蘚如何能在樹枝和樹幹的部分部位大量生長。這些植物被稱為附生植物。它們生長在其他植物的表面,但不能從中獲取食物。
較小的附生植物往往對空氣污染特別敏感,太極樹上附生植物的種類和豐度是空氣品質的指標。撇開其他因素不談,空氣越清潔,附生植物的種類就越多。地衣-藻類和真菌之間的一種奇怪的夥伴關係是一種附生植物。它們是共生的,這意味著它們在不同物種的個體之間形成了緊密的聯繫。灌木狀地衣,看起來像小灌木,對空氣污染特別敏感。當附近地區燃燒“骯髒”的化石燃料(如富硫燃料油或煤炭)釋放的二氧化硫水準增加時,它們首先會死亡。科學家記錄地衣的種類、數量和狀況,以此作為評估當地空氣品質的一種快速方法。如果空氣受到嚴重污染,附生地衣可能完全消失。
灌木層生長在森林地面上,高度約為4米,通常有中等光照。灌木層往往是最明顯的南部針葉林。榿木、野玫瑰、刺柏、覆盆子和金銀花都是生長在森林地面上的灌木。它們糾結在一起的樹枝和嫩枝為森林動物提供了一個避風港,森林動物可以躲在那裡,或者在某些鳥類和哺乳動物的情況下,在那裡築巢。富含漿果的灌木果實提供了豐富的食物來源。
其中一種針葉林灌木,榿木-赤楊(Alnus屬),其成功的基礎是長期的共生夥伴關係。榿木的根含有真菌,這種真菌生長在被稱為小結的外生植物中。真菌捕捉或“固定”空氣中的氮—這是很少有生物能做的事情。氮是所有植物製造碳基物質(如蛋白質和核酸)所需的一種營養素,這些物質含有氮。大多數植物以溶解在土壤水中的硝酸鹽的形式獲得氮。在缺乏硝酸鹽的土壤中,榿木可以通過固氮來獲得生長旺盛的硝酸鹽。作為交換,榿木為真菌提供了一個安全的家。
灌木層下面是一層草本植物(沒有木本莖的開花植物),高出森林地面約60公分。它們包括雙花、星花、五月百合,和酢漿草。在這一層也生長低窪的灌木,如山桑子、越橘。
灌木和草本植物通常在森林地面上成片生長,因此當科學家分析森林的地面覆蓋時,他們發現了不同植物的拼湊或鑲嵌。這種模式通常是由機會主義的殖民主義造成的。如果有一個空地可以利用,第一批到達並發芽的種子可以建立自己的地位,並戰勝後來到達的影子競爭者。許多草本植物或灌木可以通過發出根莖(地下莖)或伏地匍匐莖在地面上展開。這些植物在附近建立新的植物,形成一個單一物種的斑塊或叢。
通常緊貼地面的是一層直接生長在土壤表面的苔蘚或地衣。苔蘚多見於陰暗潮濕的森林裡。地衣需要更多的光照和乾燥條件,它們在空地和松林的沙土中生長良好。在東西伯利亞的落葉松林中,樹蔭下的土壤以苔蘚為主,而地衣則在其間的空隙中茁壯成長。
苔蘚和地衣都能經受住季節性的乾燥。地衣在乾旱季節會褪色、變脆、易碎,當它們呈現出死亡的樣子。當潮濕的天氣回來時,它們又膨脹變亮,並再次恢復光合作用。
土壤下的夥伴
如果一個人擁有超強的X射線視力,會看到森林地面下有一條纏繞的絲線,穿過每一寸落葉,延伸到肥沃的土壤,甚至包裹著樹根。這一顯著的網路是土壤真菌的隱蔽性飼養系統。大多數真菌只有在其子實體長出蘑菇和蟾蜍糞便時才會顯露出來。土壤下纏結的網是真菌的供管系統,稱為菌絲。許多土壤真菌與樹木形成菌根親密夥伴關係。
如果沒有菌根,北方森林的產量將遠遠不及它們。毬果和針葉樹是堅韌的,耐腐爛,因此它們可能需要很多年才能在細菌和其他裝飾物的作用下在針葉林森林地板上分解。菌根加速了腐爛過程。
菌根真菌的菌絲生長在土壤中和土壤上的針葉樹碎片周圍。它們釋放消化酶分解植物物質。真菌吸收養分為自己的需要,但通過其複雜的菌絲網路傳遞給樹根。一些fungus的菌絲長成樹根的環流並與樹交換物質。這棵樹有一個新的可迴圈利用的養分的補充,真菌的菌絲系統就像樹木根系的延伸。一些菌根真菌給樹木帶來了另一個好處:它們能產生抗生素,殺死或阻止可能危害樹木的土壤細菌。菌根真菌通過定期供應樹木提供的死植物材料而受益。這棵樹還為真菌提供糖和維生素,幫助真菌生長。
苔蘚和地衣
苔蘚植物是一組簡單的植物,苔蘚和地錢。苔蘚雖然小,但往往更直立,而地衣植物有緊貼地面的葉狀結構。尤其是苔蘚是潮濕的針葉林的重要組成部分。它們生長在樹幹和樹枝上,也生長在地面上。
像大多數其他植物一樣,苔蘚類植物進行光合作用(捕捉陽光來製造食物)。但與維管植物(蕨類植物、針葉樹和開花植物等植物)不同,苔蘚類植物沒有葉子或葉狀結構,包含葉脈。缺乏結構性的支撐和缺乏專門的運輸組織限制了苔蘚的小型化。與維管植物不同,苔蘚沒有真正的根。苔蘚通過一種叫做類似根的簡單結構從土壤中吸收水分和養分。與維管植物相比,苔蘚具有一個優勢,能夠直接從雪和雨中吸收水分和礦物質,因此苔蘚能夠在土壤很少或根本沒有土壤的地方生長,例如在樹皮上。
苔蘚的缺點限制了它們在潮濕的環境中生活,儘管它們可以承受一年中的部分時間的乾涸。許多種類的苔蘚會失去超過三分之二的含水量,乾燥後變成休眠的革質簇毛。當水回來的時候,它們會重新活躍起來。然而,苔蘚有性繁殖時確實依賴環境中充足的水。雄性生殖結構稱為花藥孢子蟲,釋放精子遊過水面到達雌性生殖結構,即卵母環流,在同一植物或同一物種的其他苔蘚上。針葉樹和開花植物比苔蘚植物有優勢,因為它們產生的花粉粒能抵抗乾燥。花粉是由風或昆蟲攜帶的,不需要環境水就可以成功地轉移雄配子(性環流)。它們不依賴潮濕的環境,與苔蘚類自由遊動的精子環流相比,它們的雄性性環流可以傳播很長的距離。在苔蘚植物成功受精後,從苔蘚植物頂部的莖上生長出一種叫做孢子囊或蒴果的結構。在乾燥的天氣裡,膠囊破裂釋放出孢子,這些孢子會沉澱並成長為新的苔蘚植物。
地錢,屬於有胚植物。和其他的苔蘚植物一樣,地錢門植物在其生命週期內主要以配子體(細胞內只帶單一組遺傳訊息)的形態存在著。較常見的物種外觀為扁平無葉的葉狀體,但大多數的物種有葉子,外觀和扁平的苔蘚極為相似。地錢門和近似的苔蘚植物門可以由其單細胞假根來加以區分。其他的差別在所有的地錢和苔蘚之間則不具一般性。但是,無清楚分化的「莖」與「葉」、有深裂或分節的葉片以及有排成三層的二葉子,這些都再再顯示此類植物為一個地錢。地錢門植物一般都很小,寬約2-20公釐,長少於10公分,因此常被忽略。然而,部分物種可能覆蓋住大片的土地、岩地、樹林或其他有它們縱跡的堅硬表面。地錢門分布在世界上幾乎所有可能的棲地上,大多數為潮濕的地方,但在沙漠及極地中也找得到。
在苔蘚植物成功受精後,從苔蘚植物頂部的莖上生長出一種叫做孢子囊如膠曩的結構。在乾燥的天氣裡,膠囊破裂釋放出孢子,這些孢子會沉澱並成長為新的苔蘚植物。
地衣是真菌和單環流藻類(非常簡單的植物)之間不尋常的共生夥伴關係。地衣長在上面
地衣是真菌和單環流藻類(非常簡單的植物)之間不尋常的共生夥伴關係。地衣生長在森林地面較乾燥、光線更明亮的地方;生長在樹皮上;生長在岩石露頭上。像苔蘚一樣,地衣會乾涸並進入休眠狀態,濕潤後又會變得活躍起來。
地衣中的夥伴沒有彼此就無法生存。它們形成了一種不同於真菌或單環流植物的聯合體。藻類伴侶進行光合作用,並為兩者提供食物。真菌伴侶同時提供水和從雨雪中吸收的礦物質。這種真菌也會在藻類周圍形成一個保護層。在乾燥條件下,護套收縮並閉合,防止水分損失。當水分恢復時,葉鞘膨脹並打開,讓藻類再次進行光合作用。
近距離觀察,地面上的地衣形成了一個一英寸左右高的微型五彩森林,緊緊擁抱著森林地面,覆蓋著潮濕的樹皮和倒下的樹枝。地衣看起來像微型灌木裝飾著許多活的樹枝。一些生長在樹上的地衣產生具有抗菌和抗真菌特性的酸。有些甚至可以保護寄主樹木免受破壞木材的微生物的攻擊。




授粉和種子傳播
針葉樹都是風媒傳粉的,針葉林的大部分闊葉樹也是如此。另一方面,森林底部的草本(非木本)植物通常由昆蟲授粉。它們的花富含花蜜—一種能吸引昆蟲的糖分泌。昆蟲不經意間將花粉從一朵花帶到另一朵花,確保了成功的授粉。星花、冬青、越橘、普通的木酸橙和五月花都有白色的花,它們在森林的陰暗處很好地出現,以吸引蜜蜂和蝴蝶。一些植物,如普通的木酸橙和五月百合,既可以自花授粉也可以交叉授粉,增加了成功有性繁殖的選擇。
夏季短暫,體型較大的針葉林動物稀少,因此小型植物可能會出現依靠動物散佈果實和種子的問題。作為防止有性生殖失敗的保險,大多數的針葉林灌木和小型開花植物可以無性繁殖(不用花)和有性繁殖。它們生長地下莖(根莖)或地上莖(匍匐莖),這些莖向側面伸展,形成新植物的芽和根。
針葉林樹和灌木產生的果實和種子構成了許多寄居動物的主要食物。許多植物進化出的果實能鼓勵鳥類和動物食用,因此有助於植物的廣泛傳播。棕熊、白鼬、松鼠和角鬥雞是一種廣泛的針葉林帶動物,它們食用杜松、越桔和其他灌木的成熟漿果。果實中的種子通常會安然無恙地通過消化系統,當動物排出排泄物時,種子會與天然肥料一起播種。
鳥類和動物也會散佈種子,但實際上並沒有吸收它們。這種雙花植物會結出小而多刺的果實,可以捕捉掠過的動物的皮毛或羽毛。用動物運輸的種子,在數英里內可能不會落到地上。


什麼是圓錐毬果?
圓錐毬果是針葉樹對花朵的回應。它包含了與性生殖有關的結構。通常在一個成熟的毬果上有兩個以上成熟的毬果和雌樹毬果。雄性毬果,通常比雌性毬果小而柔軟,產生含有雄性性環流的花粉粒。花粉被風帶到同一物種的雌毬果上。當花粉中的雄性性環流與雌性毬果中的雌性性環流融合時,交配產生種子。一旦種子開始形成,雌毬果上的木質鱗片就會閉合,保護內部發育中的種子,直到它們成熟並準備釋放。然後鱗片向外彎曲,把成熟的種子撒在風中。這種情況通常發生在秋天,但對於松樹來說,成熟的種子通常在下一個春天釋放出來。
在適當的條件下,種子發芽並成長為下一代的成年植株。在某些情況下,動物通過吞咽完整通過腸道的種子或運輸纏繞在動物皮毛或羽毛中的種子來幫助種子傳播)。

一棵樹的死亡
一棵倒下的樹讓我們深入瞭解了似乎相當統一的針葉林森林實際上是由隨時間變化的小環境拼湊而成的。當一棵大樹倒下時,它的根會在地上撕開一個坑。附著在樹根上的土壤,現在已經出土並暴露在空氣中,是鬆散的,排水良好。在短時間內,這種情況為灌木和非木本植物提供了良好的生長條件,頭頂上的樹冠縫隙讓明亮的陽光照射進來。同時,苔蘚、地衣和真菌生長在倒下的樹幹上。許多研究表明,針葉樹的種子不能在森林的大部分地面發芽,因為松針的厚厚一層阻礙了生長。但是一棵倒下的樹,隨著它的腐爛,為針葉樹的幼苗創造了一個理想的苗圃。這些條件有利於多種植物生長,只有在樹冠保持開放的情況下才能持續。一旦一棵或多棵樹長出來填補缺口,倒下的樹木周圍的區域就會再次變得更像是茂密森林的其餘部分。
泥炭 蘚
引人注目的泥炭蘚是許多沼澤地的優勢植物。它們在吸收和保持水分方面非常有效。在潮濕的洞穴裡,泥炭蘚每年都會在上一代人的遺骸上生長,因此部分腐爛的泥炭蘚的海綿狀厚度,加上一層活苔蘚,可以達到幾公尺厚。
泥炭蘚有黑色的膠囊,成熟時會裂開,將孢子拋向空中幾英寸。孢子萌發後成長為新的泥炭蘚植物,但在許多情況下,它們依賴於共生真菌的存在才能成功生長。


山雀一種棲息在針葉樹上的山雀,在歐亞大陸通常被稱為“山雀”(Poecile屬,以前叫Parus)。一些種類的山雀全年都留在針葉林上。

針葉林動物的起源
北美洲的許多動物群與歐亞大陸的針葉林有相同或相近的物種。對於較大的哺乳動物來說,在這兩個地方經常發現相同的物種,有時使用不同的共同名稱。棕熊(Ursus arctos)和灰狼(Canis lupus)分佈不均,分佈在從西部阿拉斯加到東部西伯利亞的針葉林上。北美的狼獾和歐亞大陸的暴食動物是同一個物種;美洲馴鹿(Rangifer tarandus)是歐亞大陸的馴鹿;駝鹿是麋鹿(Alces Alces)。針葉林帶在太加帶的大部分地區(包括被大西洋和太平洋分隔的北美和歐亞大陸)的出現,最好的解釋是將針葉林地區作為一個整體連接起來的最近的地質陸地聯繫。針葉林安尼瑪律起源於一個或幾個地方,然後在這些陸地聯繫消失之前擴散到大部分地區。
來自古生物學和遺傳學的證據表明,大約50萬至60萬年前的東西伯利亞是今天許多針葉林動物起源的最可能的地點和時間。當時,東西伯利亞被平緩的闊葉林所覆蓋。從那時起,在隨後的冰期和間冰期,闊葉林多次被針葉林所取代。與此同時,在東西伯利亞進化出來的針葉林動物遍佈針葉林生物群落,通過連接東西伯利亞和阿拉斯加的白令陸橋進入北美。
針葉林帶動物物種的區域差異通常可以通過偶爾從溫帶甚至熱帶地區湧入南方來解釋。因此,東西伯利亞有起源於東南亞的麝香鹿。北美洲的塔伊加島有紅褐色蜂鳥和條紋臭鼬,它們的近親生活在南美洲的熱帶森林中。
針葉林昆蟲
一個人在夏季遊覽針葉林,尤其是在靠近積水的地方,一定會遇到嗡嗡作響、叮咬、飛舞的昆蟲。在沼澤和沼澤地附近,空氣中彌漫著吸血的蚊子、蚊蟲和黑蠅。蚊子和蚊蟲都屬於昆蟲科,很多都喜歡哺乳動物的血液。只有雌蚊子才是吸血鬼。她用匕首狀的嘴上的一個吸管刺穿受害者的皮膚。她把唾液釋放到傷口中以保持血液流動。另一方面,雄性通常以花蜜為食。
雌性蚊子需要充滿新鮮血液,通常相當於自身體重,以提供能量和營養,使其卵成熟。她把它們放在幾乎任何一小塊靜水中,第二年它們孵化,經過幾個幼蟲期,然後變成蛹,這是在水蚤和成蟲之間的有殼、無食的發育階段。蛹在水面上裂開外殼,釋放出一隻成年蚊子。
比蚊子更讓人惱火的是不到6毫米長的小黑蠅(蚋科)。與蚊子一樣,雌性黑蠅是吸血動物,需要血液來發育卵環流,它們在水中產卵。然而,黑蠅需要溪流或河流的流水產卵。被黑蠅咬得很痛。幾十次的叮咬會引起受害者的過敏反應,引起疼痛的腫脹和發燒。
當一些種類的針葉林蟲攻擊大型動物時,更多的種類攻擊樹木。其他人在森林地面上的落葉中狩獵、覓食或覓食。
成群的西伯利亞飛蛾(Dendrolimnus superans sibiricus)在仲夏的夜晚聚集在針葉樹的針葉上產卵。這些卵孵化成以針葉為食的微型毛毛蟲,然後攻擊新鮮的嫩枝。松毛蟲屬的松毛蟲選擇那些由於年老、以前的疾病或不利的生長條件而最弱的樹木。一棵樹被成百上千隻毛毛蟲襲擊而變得嚴重衰弱。然後其他昆蟲攻擊患病的樹,經常殺死它。例如,長角甲蟲在針葉樹樹皮下產卵,幼蟲消耗木材,削弱樹幹的強度,導致樹木倒塌。從更廣泛的角度來看,這種林地破壞並不都是壞消息。衰弱樹木的加速死亡在森林中造成了缺口,並有機會被幼樹取代。
在北美,雲杉芽蟲(Choristoneura屬)的毛蟲在破壞脆弱樹木方面起著與松毛蟲相似的作用。布達蟲經歷了一個豐富的週期:昆蟲在某些年份達到高峰,直到寄生蟲和捕食者控制了它們的數量;它們的數量減少了;然後在幾年後,這個週期又重複了。
天牛科的蠐螬(長角甲蟲),包括松蛀蟲和鋸葉蟲以及小蠹蟲幼蟲,造成木材破壞,砍伐樹木。一些北美林業專家建議鼓勵控制小蠹蟲的攻擊。他們認為,受控制的蟲害會使森林變薄。這增加了習性的範圍,反過來又支持了更豐富的生物多樣性。
兩棲爬行動物
針葉林帶支持所有四類陸生脊椎動物:兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物。哺乳動物在整個冬季都保持著充足的體溫,除了這些哺乳動物在整個冬季都保持著充足的體溫。然而,兩棲動物和爬行動物的體溫在很大程度上取決於環境溫度。它們通過行為方式來調節體溫,比如曬太陽,把體溫升高到足夠高的程度,這樣他們就可以活躍起來,或者逃到洞穴裡躲避極端的溫度。很少有兩棲或爬行動物能在針葉林寒冷的冬天生存下來。
值得注意的是,西伯利亞蠑螈是針葉林和苔原地區最適應寒冷的兩棲動物,在水溫為0℃左右時仍能保持活躍。蠑螈在冬季冬眠,並能在低至-35℃的氣溫下在地下生存。
蠑螈一年中的大部分時間都在陸地上度過,在短暫的夏季,它會尋找一個小水池來交配。雄性先到,然後將一種名為資訊素的引誘化學物質釋放到水中,引誘雌性。雌性將卵釋放到池塘的雜草床上,雄性在外部使卵受精。卵孵化後,孵化出來的幼蟲在離開去尋找陸地上的冬季藏身之處之前在水中生長。
夏天的溫度變化無常,寒冷的天氣總是有可能發生,所以在地上產卵的爬行動物不太可能存活下來。為了避免這種危險,歐洲北部森林中兩種常見的爬行動物物種,蜥蜴(Lacerta vivipipara)和歐洲蝰蛇(Vipera berus)不產卵,而是將它們的幼體活生生地生下來。

鳥類生物
居住在針葉林中的鳥類約有三分之二起源於在溫帶森林中進化的雀形目(候鳥)。 這些鳥類大多數在冬天從針葉林遷往南方,並在夏天返回。
對於大多數在針葉林越冬的鳥類物種來說,同樣或密切相關的形式出現在北美和歐亞大陸,例如北美黑頭山雀(Poecile atricapilla,原名Parus atricapillus)和歐亞柳樹山雀(Poecile montana,原名Parus Montanus)。另一方面,在冬季南遷的物種中,北美洲的許多物種與歐亞大陸的物種關係並不密切。例如,一些舊大陸的鶯(林鶯科)和新大陸的鶯(小鶯科)已經進化成在針葉樹葉子上捕捉昆蟲。由於適應了相似的生活方式,他們彼此相似,但並不緊密相關。
啄木鳥、交嘴雀(Loxia屬)和胡桃鉗鳥(Nucifraga屬)是常年留在針葉林上的鳥類。同樣,亞歐大陸的松雞(Tetrao urogallus)也是如此,它是最大的針葉林鳥。松雞,重達6公斤。夏秋兩季收穫野果,冬季以松針為食。在夏天,雄鳥會積極地保衛自己的築巢領地,對抗其他雄性。一隻雄性居民會大聲叫喚,然後突然從樹枝上掉到地上,以此來恐嚇闖入的雄性。如果不注意這個警告,一場戰鬥可能接踵而至。一開始是一隻鳥假裝咬另一隻鳥的儀式性戰鬥,會演變成一場鬥毆,一隻鳥緊握另一隻鳥的脖子。可能導致傷亡。
在歐亞啄木鳥中,黑色啄木鳥是最大、聲音最大的。它更喜歡古老的森林,在那裡它可以在高大的樹上挖掘安全的築巢洞,而且那裡有大量腐爛的木材,可以藏匿獵物昆蟲。啄木鳥用它像鑿子一樣的喙,在樹幹上鑿出小洞,從樹皮上撬開,露出隱藏在樹下的昆蟲。據生物學家記錄,這種黑啄木鳥一頓飯就吃掉近1000只樹蟻或蛀木甲蟲幼蟲。
啄木鳥的頭部隱藏著一個非常長的、尖的、帶刺的舌頭,它能伸出超過5公分的舌頭來刺幼蟲或挖出螞蟻。這種鳥的頭骨已經進行了調整,以防止鳥在鑿木頭時的震動對自己造成傷害。厚厚的頭骨包裹著液體空間和堅硬的薄膜,緩衝啄木鳥的大腦免受物理衝擊。強壯的肌肉也有助於吸收啄木鳥每天所做的數千次鑿木撞擊。啄木鳥的“ra ta tat”非常響亮,以至於在一公里外都能聽到。
無論在哪裡發現啄木鳥,它們的活動都會留下洞,加速木材的腐爛,同時也為其他動物提供了住所。許多生物,包括貓頭鷹、松鼠和松鼠,在啄木鳥丟棄的洞裡棲息或築巢。
胡桃鉗鳥和交嘴雀靠針葉樹的種子生存。這兩類鳥類在提取種子方面有著截然不同的策略。胡桃夾子用一個強大的喙刺或擊打雲杉和松果釋放種子。另一方面,交嘴雀則巧妙地撬開毬果的鱗片,露出下面的種子。在給定的區域內,不同的交嘴雀可以適應不同形狀和大小的毬果。在西伯利亞的針葉林,鸚鵡交嘴雀(Loxia pytyop sittacus)有一個厚而圓的喙,用來打開粗壯的松果。普通的交嘴雀(loxiacurvirostra)有一個中等大小的喙,適合雲杉毬果和較軟的松果。長著纖細喙的雙翅交嘴山雀(Loxia leucoptera),選擇更精緻的落葉松毬果。
交嘴雀的交錯嘴是一種多用途工具。鳥用它從樹上擰下一個圓錐體,然後帶著圓錐體飛到安全的樹枝上。在那裡,它將毬果夾在一隻腳下,將喙插入錐鱗下,並張開喙使鱗片升高,這樣種子就暴露在下面了。它的舌頭抽打著種子。鳥也像鸚鵡一樣,用喙在樹枝間拖拽自己。
貓頭鷹和鷹是針葉林帶的主要猛禽。歐亞蒼鷹(Accipeter gentilis)主要依靠其敏銳的視力來定位獵物。它飛得很低,在樹枝上的高處狩獵或觀看。蒼鷹獵食烏鴉和松雞大小的中型鳥類和小型哺乳動物,如野兔和松鼠。它的長尾巴和短尾巴的敏捷動作相匹配。
北美和歐亞大陸的大灰貓頭鷹(Strix nebulosa)在樹上的高處觀察,尋找並尋找獵物的跡象。它的耳朵在頭部的高度稍有不同。通過轉動和傾斜頭部,它可以利用它的立體聽覺,僅憑聲音就能精確定位獵物的位置。當鳥類的主要獵物田鼠在厚厚的積雪下活動時,這種能力特別有用。貓頭鷹在獵物上方盤旋,厚厚的絨毛羽毛緩衝著翅膀拍打的聲音。然後,它部分折疊翅膀,無聲地掉在地上,用爪子抓住獵物。有時它會先鑽進雪地裡,然後把獵物挖出來,然後迅速地咬它的後頸。

蒼白的影子
一些針葉林帶哺乳動物,尤其是白鼬和雪鞋兔,在冬天會變得蒼白。這種毛皮顏色的變化是雪地背景下的有效偽裝。它能使野兔更好地逃脫捕食者,而白鼬能更成功地捕獵獵物。淺色皮毛也可以提供更好的隔熱效果。蒼白的毛髮缺少深色毛髮的色素,因此可以變得更薄或空心,在毛髮之間創造出更多的空間來捕捉絕緣空氣。


美洲森林野牛
一些生物學家認為森林野牛是美洲野牛的一個亞種,與生活在南方的平原野牛截然不同。某些最近的基因證據支持這一觀點。然而,在過去的幾十年中,一些加拿大的森林野牛與平原野牛雜交,因此純亞種的數量相當有限。
美洲森林野牛比平原野牛稍大一些,雄野牛的肩部可達3米,體重超過900公斤。森林野牛在針葉林森林中的天然草地上吃草和莎草。這些地區包括經常洪水氾濫的河流和湖泊,以及其他經常發生火災的地方。秋天,野牛進入森林以苔蘚為食。
與平原野牛一樣,由於歐洲殖民者在19世紀過度捕獵,柴野牛幾乎滅絕。這一清理工作為定居者放養牲畜和種植莊稼鋪平了道路。這也可能是清除捕獵野牛的土著民族土地的戰略的一部分。各種各樣的估計表明,森林野牛的數量從19世紀初的15萬頭下降到19世紀90年代的300頭左右。到1922年,在阿爾伯塔省建立了伍德布法羅國家公園(WBNP),試圖拯救這些亞種的野牛數量增加到1500多隻。這些野牛與平原野牛雜交產生雜交種。它們還感染了牛的布魯氏菌病和肺結核,這些疾病使它們虛弱,使它們在冬季更容易受到捕食和寒冷的侵襲。然而,在1957年,野生動物官員在WBNP的一部分地區發現了一個純的、無疾病的森林野牛群,其中18只構成了目前約2000頭的群的基礎。目前的保護工作旨在保持純、無病的畜群與雜交或病畜分開。
小型哺乳 動 物
一支罕見的小型哺乳動物大軍,在針葉林的樹上或地下覓食和狩獵。在針葉林帶的食植物小型哺乳動物中,多種齧齒動物佔優勢。像其他地方的齧齒動物一樣,它們具有發育良好、鑿狀的門牙和專門用於咬人的下顎。
最小的針葉林帶齧齒動物是森林鼠科,(Arvicolinae亞科)。成年後,體重不超過40公克。冬天,他們在雪地裡挖隧道,通過通風井把新鮮空氣帶到地表。雪很好地隔絕了上面寒冷的空氣。
田鼠吃各種各樣的食物。像許多針葉林帶哺乳動物一樣,它們根據季節變化飲食。在冬天,田鼠的食物主要局限於埋在地下的堅果和秋天的軟水果。在夏天,它們的營養延伸到葉子、種子、蘑菇、地衣、薄皮和昆蟲。
田鼠在溫和的天氣和豐富的食物條件下繁殖迅速。它們一個季節能產5窩4到8只幼仔,一對一對一年能產下100多個後代。田鼠需要大量繁殖後代。許多小田鼠在成熟前死亡,大多數死於饑餓或捕食者。
松鼠科松鼠科的成員—包括松鼠、花栗鼠和土撥鼠,廣泛分佈於北美和歐亞大陸的針葉林半島。他們吃松子、埋毬果、堅果、水果和其他食物作為冬季的食物供應。北美紅松鼠(Tamiasciurus hudsoni cus)和歐亞大陸紅松鼠(Sciurus vulgaris)用它們鋒利的門齒穿過雲杉毬果和松果的鱗片到達裡面的種子。由於一年中大部分時間都很活躍,許多紅松鼠遷徙到它們的食用樹的毬果成熟季節。通常,它們會在溫特島的一個樹梢上安頓下來,一部分時間睡在樹幹和樹枝的分叉處用樹枝搭建的家裡。他們偶爾會從這個港口搶購食物。
野兔和兔子可能會被混淆為齧齒動物,但它們實際上屬於另一個群體,兔形目動物。它們與齧齒類動物在許多方面都有所不同,包括有第二套上門牙和更精緻的頭骨結構。
加拿大雪鞋兔(Lepus americanus)得名於它寬大、毛茸茸的腳,它能在厚厚的雪地上跳躍。野兔以其皮毛和種群週期而聞名。它們每年蛻皮兩次,秋天從生��的棕色和黑色變成幾乎純白色的毛皮,然後在春天又變回深色。夏天和秋天,野兔以草和其他各種草本植物的葉子和果實為食。在冬天,他們會吃針葉樹和木本植物的嫩芽、嫩枝和樹皮。
最小的針葉林食肉動物屬於鼩科和鼬鼠科。幾種鼩類生活在一個典型的針葉林森林中,每一種都有輕微不同的土壤條件。生活在同一棲息地的物種以不同大小的獵物為食。大鼩喜歡蚯蚓、大甲蟲和其他類似大小的獵物,而小鼩則捕捉各種各樣的甲蟲、蜘蛛、蜈蚣、千足蟲等。歐亞尖鼠(Sorex araneus),常見於闊葉林和針葉林森林中,體重只有區區14克或更少。然而,它是一種可怕的捕食者,每24小時必須消耗其體重的80-90%,才能維持其難以置信的高代謝率。它很容易咬人以防攻擊。
白鼬和鼬鼠廣泛分佈於歐亞大陸和北美的針葉林。它們是圓滑、敏捷的獵手,在森林地面上奔跑,以極快的速度進入洞穴。針葉林白鼬和鼬鼠喜歡田鼠作為獵物。它們在森林地面或洞穴裡追逐田鼠,然後跑得比它們快。
白鼬和鼬鼠在夏天交配。雄性的體重幾乎是雌性的兩倍。即便如此,最重的雄性只重約225克。雄性在體內受精。然而,受精卵直到幾個月後才植入女性的子宮,從而推遲了懷孕。這樣可以確保幼仔在解凍後的第二年春天出生,那時食物充足。比鼬鼠和白鼬大得多的是歐洲的松貂(Martes Martes)和它的亞洲同類貂(Martes zibellina)。它們都長到約2公斤以上,用貓一樣的動作捕獵。松貂是一個熟練的爬樹者。這兩種動物都是無所不在的,既吃水果,也捕獵小型齧齒動物、鳥類和昆蟲。它們大部分是在地面上捕獲的。人們大量獵殺紫貂,因為它有著珍貴的光澤、深色的皮毛,現在這種動物被認為是瀕危物種。
美洲水鼬(Mustela vison)廣泛分佈於針葉林內外。它是一種機會主義的食肉動物,利用其部分蹼足在淡水和陸地上狩獵。它以魚、小龍蝦、小鳥和齧齒動物為食。1900年左右,毛皮捕獵者把美國貂皮帶到歐洲和俄羅斯的毛皮農場。一些動物逃走並建立了野生種群。它們不僅對被捕食物種構成威脅,而且對它們的競爭性捕食者構成威脅,例如俄羅斯的貂。
大型哺乳動物
河狸是最大的針葉林齧齒動物。北美河狸重約30公斤,長到120公分,包括它的槳狀尾巴。與之關係密切的歐亞河狸(Castorfiber)稍大一些。
河狸生活在湖泊和水流緩慢的河流中,是四至六隻動物的大家庭。他們砍樹築壩,因此改變了當地的環境與他們的小規模不成比例。他們砍伐樹木作為食物(它們消耗樹皮和嫩枝),並提供原木和樹枝來建造水壩和他們的家,稱為小屋。築壩對河狸創造安全家園的能力至關重要。通過調節河流的水位,河狸可以確保它們的小屋入口保持在水面以下。這使得像狼這樣的捕食者很難進入。
一對正在交配的河狸用樹枝、泥土和石頭建造了一個小屋,它們費盡心思地把這些東西組裝起來,形成一個有幾個水下入口的中央房間。這間小屋有一個高出水面的乾睡平臺。在附近,河狸在水下儲存木材,在冬天,當水面結冰,它們無法破冰覓食時,它們就會消耗這些木材。
小屋可以是一個驚人的大建築。據測量,最大的有13米高,大約有一棟四層樓高的房子。河狸壩,也可以是廣泛的結構。有記錄以來最大的是在蒙大拿州發現的。
它由幾個屏障組成,這些屏障共同構成了一個700米長的系統。
並不是所有的歐亞河狸都會建小屋。在合適的水道裡,他們會在河岸上挖洞,而不是建造木屋。

人們獵殺河狸已有幾百年的歷史。它們的數量已經大大減少,但河狸在當地仍然很常見。河狸因其濃密、防水的毛皮而被殺死,因為它們會破壞樹木(一個河狸家庭一年內可能會倒下100多棵),而且它們的水壩會導致洪水(這會損壞更多的樹木)。然而,河狸的活動只是針葉林生命週期的另一部分。在河狸壩後面形成的湖最終會被淤塞。水生植物繁茂,像駝鹿這樣的動物來吃草。腐爛的植物產生泥炭,經過幾十年的時間,以前的池塘被莎草、草和灌木共同種植,最終被針葉林樹取代。

駝鹿是世界上最大的鹿。雄性的肩部可達2米,體重可達500公斤。駝鹿通常是安靜的動物,喜歡融入森林而不是與狼或人等捕食者對抗。在夏天,它們經常喜歡在湖邊吃草,吃水邊嫩枝,白樺和白楊。駝鹿連續幾個小時潛入湖中,可以避免夏季成群結隊的吸血昆蟲的騷擾。
駝鹿胃口大。在冬季,它們每天消耗多達15公斤的樹皮,並在此過程中破壞大片森林。在夏季,它們平均每天有超過30公斤的植物葉片和嫩枝。
健康的駝鹿是一個可怕的敵人。一隻成年公駝鹿可以抵禦所有的攻擊,但最強壯的狼攻擊除外。它致命的武器是異常鋒利的蹄子和長達2米的巨大鹿角。然而,更多的情況下,雄性會用鹿角作為武器,與其他雄性爭奪雌性。
針葉林的大型捕食者活動範圍廣,能找到足夠的獵物,而且它們是機會主義者,如果沒有新鮮的肉,就會轉向腐肉。猞猁山貓平均每天需要2到1-2公斤的肉,通過獵殺各種各樣的動物來獲取,從田鼠到小鹿。冬季,北美猞猁(lynxcanadensis)的主要食物是雪鞋兔。
冬天對猞猁山貓來說是一個艱難的時期,在狩獵不暢的年份,有些山貓會餓死。在雪地裡高速追趕雪地兔,可行駛200米,消耗大量能量。山貓不能承受太多的失誤。缺乏食物會使它的精力減弱,減少成功捕獵的機會。
冬季,大型捕食者在針葉林的積雪中掙扎著捕獵。唯一的例外是狼獾,在歐亞大陸被稱為暴食動物。這是鼬鼠家族中的一個巨大成員,長到27公斤,有著像雪鞋一樣的寬腳。它的皮毛又密又長,不留冰或雪。
在它的大部分生命中,狼獾是一種孤獨的動物,與其他成蟲聚在一起只是為了交配,或者在食物短缺的時候,一個以上的狼獾可能會吃掉一個大的屍體。雌性在冬季中後期產下兩三隻幼崽。雌性在雪下的洞穴裡餵養和保護她的幼崽。到第一個夏天結束時,年輕狼獾就可以自食其力了,離開了母親的保護。
狼獾的力量和侵略性與其體型不成比例。在冬天,一隻狼獾就能殺死一隻成年麋鹿或馴鹿,它們在深雪中掙扎。它們也吃腐肉,有些狼獾跟著狼群把沒吃的東西吃完。饑餓的狼獾甚至可以驅趕熊遠離獵物。在盛夏和秋季,狼獾的雜食性食物有小型齧齒動物、鳥蛋和孵化物、昆蟲、野果和松籽。
很少有人見過野外的狼獾。由於其謹慎、隱秘的天性和��熟的捕獵技巧,狼獾經常從為其他毛皮動物設置的陷阱中偷走誘餌。他們自己很少被抓到。
灰狼遍佈從阿拉斯加向東到遠東的針葉林山脈,是唯一合作捕獵的大型針葉林獵食者。一般來說,它們生活在一個由8到12只狼組成的狼群中,由一對佔優勢的一對狼領導。在夏天,當食物充足的時候,狼群通常會分裂成更小的群體或個體來捕食相當小的獵物,比如田鼠和野兔。在冬天,獵物更加稀少,狼傾向於成群結隊地捕獵大型動物,如馴鹿和麋鹿,它們的體重可能是灰狼的10倍。
狼通常通過嗅覺找到並追蹤獵物,通常距離超過1.6公里。一旦一個捕獵場被找到,狼群在出發追趕之前會通過動作、姿勢和咆哮來互相交流資訊。當狼接近獵物時,受害者的逃跑引發了最後的攻擊。狼輪流跳到受害者身上咬它。逐漸地,動物會因受傷、休克和失血而變得虛弱,並被制服。狼群把獵物撕成碎片,每只狼一次可吞下多達9公斤的肉。
儘管狼群獵殺野性很強,但它們通常是非常膽小的動物,很少與人類直接接觸。關於狼攻擊和殺害人類的說法很少得到證實,然而在過去的200年裡,人類對大量狼的滅絕負有責任。
棕熊(Ursus arctos)是迄今為止針葉林帶最大的捕食者,儘管它的食物主要是植物性的,它很少殺死比鮭魚更大的東西。許多生物學家至少認識到棕熊的三個亞種灰熊和科迪亞克亞種和一個較小的歐亞亞種。
最大的雄性棕熊(雌性體型較小)肩部超過2.8米,體重高達910公斤。棕熊的前肢非常強壯,有鋒利的爪子可以挖取可食用的根和球莖。熊會吃漿果、真菌、昆蟲、小型哺乳動物和腐肉,這取決於它們的供應情況,而這些都會隨著季節的變化而變化。大多數熊都是孤獨的,避免與人接觸,除非被食物或未經保護的可食用垃圾吸引到營地。熊有著巨大的身體和有力的爪子,是一個很好對付的敵人。如果時機成熟,棕熊可以殺死並吃掉麋鹿。


鮭魚大餐
在冬眠之前,阿拉斯加、加拿大和俄羅斯沿海地區的棕熊以鮭魚為食,這些鮭魚正從上游產卵。這些魚聚集在急流和瀑布底部的水池中,然後奮力向上游遊去。熊聚在一起用嘴抓魚或用爪子撲向魚。鮭魚的肉富含油脂和蛋白質,有助於熊在漫長的冬眠中維持生活。

