第五章 針葉林生態 林雨莊 編譯
當生物學家研究環境（生物和非生物環境）時，他們通常選擇一個有可識別邊界的區域，分析該區域內的生物關係和過程。他們把這個地區定義為一個生態系統。它由一個有機體（微生物、較大的真菌、植物和動物）以及它們生活的棲息地或地點組成。生態學家是研究生態系統中生物種群的生物學家。
在針葉林森林中，森林樹冠、落葉層和泥炭蘚沼澤都是生態系統的例子。從整體上講，針葉林是一個生態系統，在更小的尺度上，一棵腐爛的倒下的樹也是如此。生態學家根據他們希望研究的過程和相互作用來決定生態系統的規模。
一個生態系統必須是可定義的，但它的邊緣可能並不明顯。例如，茂密的針葉林森林，很少會在邊界突然停止，除非人們改變了環境，比如砍伐森林邊緣，在旁邊開闢田地。通常情況下，針葉林逐漸進入周圍的生態系統。在其北部邊界，針葉林樹逐漸變薄，變得分散，讓位給苔原。在其南部邊界，針葉林被針闊葉混交林或草地所取代。科學家們對針葉林生物群落的確切邊界存在不同意見，這意味著對世界針葉林生物群落面積的估計因專家權威而異。
能量流、食物鏈和食物網
陽光提供了維持森林生態系統的能量。陽光能量被植物捕獲，當動物食用植物時（或稍後，當動物食用其他動物時），陽光能量作為化學能傳遞給動物。生物體建造身體所需的有用化學成分來源於下伏基岩，通過風化、岩石的物理、化學和生物過程分解而獲得。一旦這些化學物質被植物或微生物吸收，它們往往會被生態系統中的生物群落迴圈利用。能量流經生態系統中的生物群落，最終以熱能的形式流失到環境中。然而，營養物質是迴圈利用的。
為了瞭解生態系統是如何運作的，生態學家通常從研究攝食關係開始：誰吃什麼？他們以多種方式收集這些資訊，比如觀察動物的進食行為，研究動物的腸道內容物，或者在物質從一個有機體傳遞到另一個有機體時使用放射性示蹤劑來追蹤。最簡單地說，這個資訊是在一個食物鏈中總結出來的，一個流程圖，箭頭指向從被吃掉的有機體到吃它的器官。植物通常是食物鏈的第一步，或者說是環節，因為它們製造自己的食物，而其他生物直接或間接地依賴植物來獲取食物。因為植物製造食物，生態學家稱它們為生產者。在針葉林，針葉樹是主要的生產者。
食物鏈中的每一個環節或層次都被稱為營養層，而大多數植物都處於第一層。以植物為食的動物是食物鏈的第二個環節。生態學家稱之為初級消費者。在針葉林，各種各樣的動物以針葉樹為食。以種子為食的鳥類，如十字嘴鷸和小堅果，以及齧齒動物，如松鼠，會吃掉毬果本身，或裡面的種子，或兩者兼而有之。各種各樣的昆蟲，它們的幼蟲和一些鳥類吃針葉樹。鹿吃樹皮，許多種類的昆蟲和真菌消耗樹木的木材。鹿、田鼠和各種各樣的鳥類都以草本植物的嫩枝和葉子以及森林灌木的果實為食。
較大的動物，被歸類為第二消費者，吃主要的消費者。在北方森林中，它們包括啄木鳥，它們以吃樹皮的甲蟲為食；蜘蛛和蜈蚣吃森林裡的昆蟲；還有山貓，它們吃野兔。
在第四營養級，較大的捕食者（第三級消費者）吃第二級消費者。例如，蒼鷹這樣的猛禽吃食蟲鳥，而狼一旦有機會，就會吃掉較小的食肉動物，如鼩鼩。
如果沒有生物來分解和回收森林地面上的死物，地面很快就會被一層厚厚的落葉、倒下的樹枝和樹幹所覆蓋。分解者加速分解死去的微生物、植物和動物，並回收這些有機體中的化學物質，使它們返回土壤。針葉林森林地面上的大部分落葉需要五年或更長時間才能完全分解，但如果沒有裝飾，這個過程將需要更長的時間。儘管分解者很重要，但在食物鏈中卻常常被忽略。
食物鏈是對自然界真實情況的極大簡化。在繪製食物鏈時，生態學家通常使用一個物種來代表每個營養級別的幾十個物種。在較高的營養水準，許多物種從一個以上的較低營養水準消耗生物體。所以，舉個例子，蒼鷹既吃種子又吃昆蟲的鳥，同時也是第二和第三消費者。從田鼠到熊，許多針葉林哺乳動物都是雜食動物（它們吃動物+植物）。他們是第一消費者，但也是第二甚至第三消費者。
為了更真實地顯示進食關係，生物學家繪製了一個複雜的流程圖，稱為食物網，其中包含了許多食物鏈。甚至這些都是一種簡化。它們只顯示了數百種物種中的幾十種，而且通常忽略了共生關係。同樣，很難將生物生態系統的動態結合起來，因為動物的飲食會隨著季節和年齡的變化而變化，而且動物會在該地區內外遷徙。
食物鏈中的營養級很少超過5級。只有一小部分能量在一個營養級別被傳遞到下一個。例如，樹木在呼吸過程中會消耗掉大量的食物供應（釋放能量以支援維持有機體生存的新陳代謝功能的過程）。而且並不是一棵樹的所有成分都能輕易消化，比如木質素，這種物質使木材具有很大的強度。呼吸和消化能力也在其他營養水準上起作用，結果是只有大約10%的能量在一個營養水準上傳遞到下一個營養水準。這限制了生態系統能夠維持的營養水準的數量。
為了形象化地展示能量在生態系統中的流動，如今的生態學家們常常借助於繪製一個能量金字塔。利用資料構建這樣一個金字塔既費時又費力，但卻產生了極其有用的資訊。科學家們用光度表來測量植物一年中暴露在陽光下的量。他們從當地的動植物中提取組織樣本，乾燥，然後在一種稱為量熱計的敏感裝置中燃燒，這種裝置可以測量釋放的能量。這給科學家們提供了在不同營養水準下暫時儲存的化學能的價值。他們注意到植物和動物的數量是如何隨著季節和年復一年的增長和減少的。他們分析動物的胃內容物，追蹤樹木每年排出多少死亡物質，動物產生多少廢物，以及分解者如何處理死亡或廢物。通過這種方式，科學家們逐漸拼湊出通過生態系統的能量流動模式。
這些詳細的分析為生物學家提供了管理生態系統和計算自然和人為環境變化的影響所需的資料。他們可以看到食草動物和寄生蟲對樹木生長的影響。他們還可以計算出一個森林是在逐年增長（增加其生物量）、保持大致穩定還是在下降。這些資訊顯然是林業工作者非常感興趣的。
演替和繼承
森林地面的落葉層大部分是針葉樹針葉，有一層堅硬的蠟質塗層，分解速度相對較慢。數月的降雨把針頭裡的毒素洗掉了。隨著針葉的風化，它們變得易碎，小動物可以更容易地食用和消化它們。食針動物大軍包括蚯蚓、彈尾蟲、土蟎和木虱。植物的殘骸通過這些動物的內臟，通常一個接一個地穿過。土壤真菌和細菌完成了腐爛過程，將植物養分釋放回土壤中。
居住在生態系統中的群落是隨著時間的推移而建立起來的，正如我們在長期內所看到的，群落的物種組成隨著氣候和其他環境變化而變化。在特定的土壤條件下，群落在給定的氣候條件下發展的方式通常遵循某種或多或少可預測的模式。一個群落中的某些物種以有序的順序被其他物種取代的模式稱為生態演替。
想像一下這樣的情形：一個移動的冰川刮掉了覆蓋岩石露頭的所有表土，然後退卻，留下了裸露的岩石。微生物和可見的藻類和地衣是第一批在岩石上定居的生物。他們形成了沒有固定土壤的先鋒社區。幾年內，岩石風化，生物群落會留下碎片，形成一個發展中的土層。現在更大的植物物種，如苔蘚和蕨類植物，可以入侵。隨著時間的推移，土壤將得到充分的發展和豐富的養分，使種子植物，如草，草本植物，灌木，最終樹木能夠自我生長。與植物一起生活著一個與之相伴的動物群落。最終在許多冷溫帶環境中發育的群落，以樹木為主的植物群落稱為頂極群落。
剛剛描述的這種類型的演替被稱為初級成功，因為裸露的岩石是起點；它可以說是一塊乾淨的石板。事實上，這種序列在今天的針葉林生物群落中很少發生（儘管它們確實發生在火山活動區域，那裡有新的岩石形成）。然而，在地球最近的地質歷史中，在冰川期之後的融化過程中，發生了多次主要的序列。大部分植被被移除，但起點不是裸露岩石的次級序列在針葉林中更為常見。例如，當伐木工人清理一片區域的樹木但不種植替代物時，或當自然火災清除了部分森林時，就會發生這種情況。
生態學家有時把生態演替中的整個序列稱為序列。序列中的不同階段稱為血清階段。美國草原生態學家克萊門frederice.Clements在1910年代根據他對北美陸地植被的觀察首次詳細描述了這個概念。根據克萊門茨的說法，對於一個特定的氣候，有一個最終發展的高潮群落。即使景觀特徵、小氣候、土地利用等因素阻礙了頂極群落的建立，只要有足夠的時間，氣候頂極群落最終還是會發展的。在溫帶氣候中，陸地上的頂極群落是一片林地，無論是針葉林、闊葉林，還是兩者的混合林。
生態學家雖然認識到克萊門特在發展演替概念方面的巨大貢獻，但現在卻認為他關於氣候高潮群落的想法過於簡單化。在許多情況下，諸如火、土壤類型或人類活動（如放牧動物維持草地）等因素都會使概念性高潮點從不斷發展中提前。今天的生態學家們更喜歡多重高潮點的概念，即一個區域支援許多潛在的高潮。在加拿大西南部的部分地區，反復發生的火災將保持松樹而不是雲杉的“高潮點”。一年四季非常潮濕的土壤條件可能有利於黑雲杉而不是白雲杉。
在已知的環境中，土地利用規劃者知道一個繼承的可能形式，就可以管理這種繼承。種植適當種類的針葉樹可以加速演替，或者種植某些種類的樹木可以阻止這種演替。
針葉林的火災
在具有大陸性氣候的針葉林地區（全年相當乾燥，冬季寒冷，夏季溫暖），地被通常在晚春和早春時節乾爽。這些都是地面火力的有利條件。輕擊，或火花或人為點燃的火焰，很容易點燃地面上的乾火種並引發火災。針葉樹經常長時間保留死針葉，這些針葉很容易燃燒，引起樹冠火，迅速從一棵樹蔓延到另一棵樹。如果樹幹中活躍生長的組織圓筒體形成層受到大約65°C以上的溫度影響，地面或樹冠火災將導致樹木死亡。
雖然火災在短期內對植物和動物可能是災難性的，但在森林的長期生命中，自然火災是一個重生的機會。在輕針葉林中，落葉松和大多數松樹樹皮厚，根深，能很好地擺脫地面火災。事實上，短葉松依靠火來打開毬果並釋放種子。另一方面，在黑暗的針葉林，常住的雲杉和冷杉的根較淺，樹皮較薄。許多人只在微弱的地面火災後死亡。這就是為什麼輕針葉林落葉松傾向於主導氣候非常穩定的地區，如東西伯利亞。在這裡，相當頻繁的夏季火災加上冬季的嚴寒。
火災可以打開樹冠，為幼樹提供生長的機會，從而增加森林的生物多樣性。火有助於殺死樹木害蟲和疾病的爆發，灰燼將養分釋放回土壤，鼓勵植物重新生長。然而，科學家和環境保護主義者擔心人們放火—通常是為農業或工業清理土地，或是為了打獵或採摘蘑菇而放火，可能會影響森林的再生能力。在高溫下長時間悶燒的地面火災會改變土壤的結構和成分。它們燒掉腐殖質，使土壤更容易被侵蝕和沖走。
越冬動物
儘管大多數針葉林鳥在冬天會向南遷移出針葉林，但也有一些明顯的例外。雜交鷺在針葉林冬季繁殖。他們在樹枝上築巢。即使在這些鋪著精美蔬菜墊的舒適窩裡，溫度也會在短時間內降至-35°C。成蟲在毬果裡尋找種子，然後帶回給小雞吃。在冬天，松樹上長滿了毬果，交嘴雀是為數不多的能撬開松樹種子的鳥類之一。對它們來說，冬天是食物供應最充足的時候，這就是為什麼它們在寒冷的季節繁殖。
胡桃夾子在針葉林越冬，但不在那裡繁殖，可能是因為它們喜歡的種子屬於秋天脫落毬果的樹。胡桃夾子在冬天吃得少。到了秋天，他們把毬果藏在倒下的樹枝下，樹樁旁邊，或是在冬天襲擊的地下。
亞歐大陸巨獸的角鬥雞在針葉林鳥中，在冬天的日子裡，它們在樹枝上生長松針。黃昏時，它們回到地面，在雪中掩埋過夜。北美洲的雲杉松雞，如歐亞大陸的卡氏松雞，在針葉林群島越冬，主要以松針為食。它也有一個專門的消化系統，使它能夠從低熱量針葉中獲得最大量的能量。
在亞歐大陸針葉林越冬的小型鳥類中，啄木鳥、小堅果鳥和柳樹山雀組成混合群。其他鳥類似乎很可能從啄木鳥在探索樹幹和毬果後暴露出來的昆蟲和種子中獲益。
除了鳥類以外的動物通常採取兩種策略中的一種來度過寒冷的冬天。有些人遷移到氣候稍暖和的地方，通常到南方，那裡還有食物。另一些人則借助於環境中儲存的食物或體內儲存的脂肪，將活動減至最低限度並存活。
冬天，大多數昆蟲在樹皮下、地下甚至水下尋找避難所。以卵或幼蟲越冬是以最小的能量消耗度過嚴冬的一種方式。例如，黑脈白蝶的毛毛蟲就生活在山楂葉的搖籃裡，它們用絲織物把自己捆起來。有些昆蟲在它們的體液中產生天然抗凍劑來抗凍。
紅松鼠和一些吃種子的針葉林鳥，如松鴉和胡桃夾子都是囤積者。他們把食物埋在森林的地板上，希望在冬天能回到那裡。（松鼠被遺忘的貯藏室是種子傳播的一種形式）松鼠貯藏的食物種類比其他大多數針葉林動物要廣泛得多。雖然它們喜歡毬果，但它們也會把堅果和蘑菇藏在地下或樹幹的洞裡。一隻松鼠一天能藏200個圓錐毬果。
大多數種類的松鼠在冬天會一次睡上幾天，在恢復睡眠之前，它們會在短時間內醒來，享用食物。但有些松鼠，如土撥鼠和花栗鼠，是真正的冬眠動物。它們躲在洞穴或中空的樹幹裡，一動不動，看起來毫無生氣。事實上，他們的身體機能在繼續，但在很多情況下，只是正常速度的一小部分。體溫從正常的40°C下降到低於10°C。呼吸頻率和心跳下降到遠低於正常值。
土撥鼠是生活在北美洲和歐亞大陸的松鼠家族的穴居動物，每年冬眠長達8個月。在這段時間裡它們根本不進食。它們每隔兩到三周醒來處理尿液，在天氣最惡劣的日子裡，它們會醒過來，那時有凍死的危險。
相比之下，北美東部的花栗鼠和西伯利亞的花栗鼠用更長的休息時間來中斷它們的冬眠。它們把種子儲存在靠近巢穴的地下室裡。每隔幾周，它們醒來後就會襲擊儲藏室，然後再回到睡夢中。
與人們普遍認為的相反，棕熊不是真正的冬眠動物。它們的大尺寸有助於使冬眠變得不必要。冬天，它們會躲到一個在地上挖的洞穴，一個天然的洞穴，或是一片草木叢中。冬天的大部分時間裡，它們都處於睡眠狀態，身體機能只略低於正常水準。例如，體溫通常從38°C下降到35°C。如果受到干擾，熊很容易醒來。雌性在冬天分娩，定期醒來哺乳脆弱無毛的幼崽，它們與母親舒適地躺在窩裡。從春天到秋天，成年熊吃大量的食物來儲存脂肪以維持它們過冬。熊在冬天減掉五分之一以上的體重是很常見的，因為它耗盡了它的脂肪儲備。春天，一個瘦骨嶙峋的老樣子從洞穴裡出現。
許多鳥在秋天離開針葉林，向南飛到溫暖的地方，那裡有食物，然後在第二年春天返回巢中。
動物遷移
針葉林的春天充滿了鳥鳴聲。許多新來的鳥類是雀形目鳥類（腳適於棲息在樹枝上的鳥）。這些鳥已經在南方數百或數千公里的地方越冬了。現在它們又回來吃針葉林蟲，並築巢，有時在它們前一年築巢的同一棵樹上。樹木、地面和飛蟲足夠豐富，足以為成年鳥類及其雛鳥提供食物。
每年春天到達的鳥類數量取決於遷徙者在南方越冬地的成功。在惡劣的天氣條件下，他們的食物供應可能會中斷。太多的鳥可能會為了太少的食物而競爭，許多鳥會餓死或者可能會死於寒冷。
針葉林哺乳動物也會隨著季節的變化而遷徙，以尋找食物並避開最惡劣的冬季天氣。秋天，北美馴鹿和歐亞大陸的野生馴鹿從凍土帶遷徙到北部的針葉林森林，以躲避深雪和尋找食物。他們喜歡在森林裡的潮濕的空地上，在那裡他們可以找到苔蘚，如馴鹿苔蘚，在雪下。在北美洲，一隻遷徙的牛群可能有數百隻，在苔原和針葉林之間跋涉超過1000公里，在途中遊過河流和入海口。在春季的回程中，懷孕的女性占主導地位。
北美洲的紅松鼠和它在歐洲的親戚，經常遷徙來尋找新鮮的毬果作為食物。松鼠以3公里/小時的速度長途旅行。歐亞松鼠甚至會遊過西伯利亞的葉尼塞河等寬闊的河流，到達新的覓食地。
捕食者 - 獵物 迴 圈
在針葉林惡劣的氣候中，許多中小型哺乳動物的種群數量在一年到另一年之間發生了巨大的變化。這些變化往往表現出每隔幾年就會重複一次的模式。科學家們通過分析哈德遜灣公司（hudsonbay Company）的財務報表，首次揭示了這一模式，該公司可追溯至1800年左右。捕獵每年產下的毛皮數量很好地說明了這種動物的豐富程度。
雪鞋兔和它的主要捕食者，山貓，似乎被鎖定在一個種群週期，每8到11年重複一次。雪鞋兔的數量逐年遞增，然後達到高峰。在最高峰時，野兔的數量可能比爆發性谷底時多出100倍。山貓數量的高峰往往落後於野兔數量一到兩年。
生物學家通常將野兔-山貓種群週期描述為一個典型的捕食者-食餌迴圈，捕食者的數量受到獵物豐度的限制。人們通常認為，山貓控制著野兔的數量，並促成了兔子數量的高峰和低谷。然而，即使在沒有猞猁的地區，野兔種群也會出現類似的波動。野兔的數量似乎急劇下降，部分原因是它們消耗了可獲得的食物，隨後許多人餓死。冬天，食物供應不足，野兔吃的嫩芽埋在雪下。在野兔數量達到高峰的年份，捕獵者和獵人經常會發現餓死的野兔。壓力和疾病可能是導致野兔數量下降的其他因素。
猛禽的數量也會根據其主要獵物動物的供應而波動。田鼠的種群週期每三四年重複一次。
獵田鼠的大灰貓頭鷹廣泛分佈於北美、歐洲和亞洲的北方森林。在田鼠稀少的年代，貓頭鷹不會嘗試繁殖。
共生類型
寄生、共生和共生是不同物種之間緊密聯繫的類型，屬於共生的總稱。
寄生蟲是以犧牲宿主為代價，生活在其他有機體或其宿主上的有機體。例如，許多哺乳動物體內有扁形蟲寄生蟲，稱為絛蟲，生活在腸道中。絛蟲吸收營養，剝奪宿主一些食物，它們的存在會刺激和炎症腸道。然而，絛蟲很少造成足夠的傷害殺死宿主。為了簡單起見，科學家們經常忽略食物鏈和食物網中的寄生蟲。然而，大多數針葉樹的寄主通常是一種較大的動物寄主。
互惠主義是一種雙方都受益的關係，例如在菌根中，真菌和樹木之間的聯繫。在共生中，共生有機體有益，但宿主既不受傷害也不受益，科學家很難用這種或那種方式來證明這一結果。其他緊隨啄木鳥尾隨而來，吃掉啄木鳥擾亂的任何昆蟲的鳥類，可以粗略地視為共有種。
火塑造了針葉林
當大火到達樹冠並在高溫下燒掉樹枝時，所有樹種都會受害，許多受影響的樹木都會死亡。由於地面上沒有植被，光線現在可以到達森林底部，因此具備了進行二次演替的條件。最初，闊葉樹取代了針葉樹，開始用樺樹和白楊樹生長。它們和許多針葉樹一樣耐寒，但需要更多的光線。當火災或其他因素在森林中形成一片空地時，它們就有機會茁壯成長。在明亮的陽光下，白楊和樺樹的生長速度比針葉樹快，在40或50年內達到最高點。與此同時，針葉樹在樹蔭下生長。隨著時間的推移，針葉樹穿過闊葉樹冠，開始遮住樺樹、白楊和楊樹。逐漸地，針葉樹取代了闊葉樹，因為靠近地面的光照強度較低，有利於年輕的針葉樹而不是年輕的闊葉樹。同時，在演替初期生長的喜光灌木和草本植物開始消失，取而代之的是典型的針葉林樹蔭。
針葉樹之間也有演替。如果環境不是太潮濕或太乾燥，那麼深色針葉林的冷杉和雲杉最終將取代淺色針葉林的落葉松。然而，如果地面火災很常見，黑針葉林的繼承就停止了。在這種情況下，落葉松和松樹仍然是頂極植被。
體型大小很重要
在涼爽的環境中，體積大是一個優勢。動物通過體表失去體溫。體型大小，與體積或品質相比，大型動物的體表面積比較小的動物小。因此，大型化有節約熱量的好處。加拿大北部的雄性白鼬在氣候溫和的美國各州平均體重是白鼬的三倍。大體型的保溫優勢也有助於解釋為什麼針葉林的角鬥雞是世界上最大的松雞，狼獾是最大的黃鼠狼，而麋鹿是最大的鹿。
