基礎鳥類學 Essential Ornithology

第一章 鳥類的進化

第二章 羽毛與飛翔

第三章 移動：遷徙和導航

第四章 卵、鳥巢和雛鳥

第五章 鳥類繁殖

第六章 覓食和躲避掠食者

第七章 種群數量、聚集群落和保護

第一章 鳥類的進化

什麼是鳥？”，這是人們常被問到的一個問題，然後，像現在一樣，最常見的答案是“會飛的脊椎動物”。當然，這只是部分正確。鳥類，如魚類、兩棲動物、爬行動物和哺乳動物，確實有脊椎動物(以及該類群的其他決定性特徵)，因此是脊椎動物，但不是所有的鳥類都會飛，也不是所有會飛的脊椎動物鳥類(蝙蝠呢？)。在實踐中，給鳥下個定義是非常困難的，儘管我們都知道鳥是什麼。一個有羽毛的脊椎動物可以做這項工作，因為現存唯一有羽毛的脊椎動物是鳥類。然而，在發現了小猛禽和中華龍等一些有羽毛恐龍的化石標本之後，羽毛就不能再被認為是這些鳥類獨有的了。事實上，鳥類的許多其他決定性特徵與一個或多個脊椎動物類群是相同的，因此只有在協調一致的情況下才能將鳥類區分開來。像大多數爬行動物一樣，它們產卵，幼仔在母體外發育。像鱷魚和哺乳動物一樣，它們有一個四腔的心臟。像哺乳動物一樣，它們是溫血動物，有很高的新陳代謝率，這反過來又要求它們定期進食。它們沒有牙齒，只有喙。它們的骨頭是氣動的(它們有充滿空氣的空腔)，因此與其他脊椎動物的實心骨頭相比，它們的骨頭是輕的，鎖骨融合形成一個漏斗或叉形骨，它們有一個深龍骨的胸骨，用於連接大型飛行肌肉。這些以及鳥類特有的許多其他特徵與飛行有關，將在第2章中詳細討論。在第一章中，我不想考慮鳥類是什麼，而是想探索它們的進化史。

Synapsids vs diapsids合弓綱與雙孔亞剛

爬行動物根據頭骨的形態分為兩類，或者更確切地說，根據頭骨上的窗的排列分為兩類。Synapsid(合弓綱)爬行動物的眼窩後面有一個單一的開窗，而Synapsid(雙孔亞剛)爬行動物的頭骨有兩個，一個在另一個上面。因此，雙孔亞剛的頭骨更輕，而且通常更“開放”。他們也傾向於更輕的骨架和更纖細的身體他們更像鳥。

1.1 鳥是一種恐龍

目前有兩種主要的理論來解釋鳥類的進化起源。兩者都同意鳥類起源於爬行動物，當然哺乳動物也是如此。但是哺乳動物被認為起源於合弓綱(diapsids)爬行動物，而鳥類被認為是從雙孔亞綱爬行動物進化而來的。今天生活的眾多蜥蜴和蛇物種都是雙孔亞綱恐龍的演化，但要揭示鳥類的進化根源，我們需要回顧現在已經滅絕的古恐龍，也許是歷史上最成功的雙孔亞綱恐龍群體，就像它對牙龍、翼龍和最著名的恐龍所做的那樣(圖1.1)。

一個學派認為，鳥類起源於恐龍，大約在2.3億年前與恐龍進化的時間差不多。這就意味著這些鳥與其說是恐龍，不如說是遠親。相比之下，第二學派認為，鳥類不是和恐龍一起進化，而是直接從恐龍的一個亞群-獸腳亞目-進化而來，大約150億年前。支持和反對每一種設想的論據都是強有力的，每一種學派都對各種史前動物化石遺跡的細節提出了複雜的解釋，這些化石遺跡可能與鳥類的故事有關。這是一個複雜而詳細的專業領域，我們不需糾纏探討這個領域。總的來說，我覺得目前證據的分量似乎支持恐龍(獸腳亞目)的假說。

圖1.1 推測的鳥類及其近親屬的進化關係。一個學派認為鳥類是從三疊紀的齒科祖先進化而來的。然而，它們的起源似乎要晚得多，與侏羅紀中期的獸腳類恐龍不同(B)。

圖1.3 始祖鳥的骨骼(A)與現代家鴿的骨骼(B)的比較。注意現代大腦病例(1)的擴張，現代手部骨骼(翅膀)的融合(2)，骨盆骨骼的融合和尾部的縮小形成了現代侏儒型(3和4)，現代鳥類胸骨的發育(促進大飛行肌肉的附著(5)，以及現代肋骨的加固(6)。

1.2 始祖鳥

論物種起源，在德國南部索爾諾芬石版石灰石中發現了一塊化石，引起轟動。這個化石是一根二次飛行的羽毛，是史前鳥類存在的第一個確鑿證據。幾周之內，即1861年，在同一地區發現了第二塊化石，這是一塊幾乎完整的羽毛骨骼(現在稱為倫敦標本，因為它現在位於倫敦自然歷史博物館，圖1.2)。它不僅僅是一隻鳥，一只有爬行動物或恐龍的鳥，正是達爾文在書中預言的“缺失的一環”。這塊化石註定會成為歷史上最為人所熟悉，同時也是爭論最激烈的化石之一。

從已經發現的少數化石中，我們現在知道它的羽毛與飛行方式一致，而且它有一個廣泛的鳥樣骨架(圖1.3)。然而，由於它缺乏一個發達的胸骨龍骨，我們不能肯定它是有能力的動力飛行，因此它可能是一個更成功的滑翔者。但它確實有一個縮小的骨盆(像現代的飛鳥)，一個擴大的漏斗和喙突，和一個寬闊的胸骨，所有這些都有助於連接更大的胸肌(飛行所必需的)，所以也許它確實在真正意義上的飛行。它似乎是在家裡的地面上，有著相對長/強壯的跑步腿-也許是涉水者，或者像現代的跑路者一樣在灌木叢中疾馳始祖鳥

鳥化石中值得注意的是，它的腳趾排列與現代鳥類相似，其中三隻向前，一隻向後。這種向後指的腳趾被恰當地稱為拇趾，在任何已知的非鳥類恐龍身上都找不到。它的前肢發育良好，事實上，前肢在運動中可能比腿更重要、更長、更強壯，並配有爪子。也許它遊得像一隻小白鼬。它的手指適合攀爬，爪子是現代棲息鳥類的典型曲線(圖1.4)。我們之所以知道這一點，是因為德里克·亞爾登(Derek Yalden)和艾倫·費杜西亞(Alan Feduccia)的工作，他們獲得了大量現存鳥類爪子的曲率測量資料，並表明它們形成了三個自然群體：地面居民，如爪子相對筆直的雉雞；爬樹者，如爪子彎曲有力的啄木鳥；以及棲息的鳥，如爪子彎曲中等的雀。可用標本的平均爪曲率值加上後指拇趾的存在使得這很可能是一隻棲息的始祖鳥。

它們的牙齒表明它們是食肉動物，有爪的手可能是用來抓大型無脊椎動物或小型脊椎動物的，也許它們吃魚。畢竟，古生態重建的條件，當時的化石承載沉積物奠定了表明棲息地的灌木叢島嶼在淺水瀉湖中。這是一種大眼動物，具有一定程度的雙眼視覺和比當代動物更大的大腦容量(儘管還不能與現代鳥類相提並論)，這進一步支持了始祖鳥捕食習性。誰知道呢，也許下一個被描述的化石將有助於古生物學家堅定始祖鳥這種推測。

圖1.4根據生活方式特徵分組的30種現代鳥類爪彎曲的變化。化石爪子的平均曲率，始祖鳥的足爪被畫成實線(在棲息者之間)；手/翅膀的爪被畫成實線(在攀緣者之間)。

1.3 現代鳥類的進化

儘管它在鳥類進化史上扮演著重要的角色，但它本身並不是現代鳥類的祖先。更可能的推測是，它代表了鳥類進化樹上的一個死胡同分支；一個在侏羅紀末期(1.45億年前)之前滅絕的分支。事實上，這只不過是越來越多的史前鳥類中的一隻，只從化石遺骸中發現。值得注意的是，有超過25種已知類型的鳥類，主要是早白堊世的飛鳥，它們以魚為食，有牙喙的始祖鳥的反鳥亞綱

遠古的有齒飛行鳥和有齒黃昏鳥 (大部分是游泳的鳥，僅有少數會飛)都已滅絕。我們還有大量的現代鳥類，僅從化石和亞化石中得知。越來越多的化石的發現和描述無疑將有助於我們更好地瞭解鳥類進化的這一階段。現代鳥類標本的存在並不意味著我們完全瞭解它們後來的進化，許多現代分類群之間的關係還遠沒有解決。

現代鳥類是什麼時候產生的？

鳥類進化史上的一個關鍵問題與非鳥類恐龍的滅絕有關。現代鳥類與非鳥類恐龍共存嗎？

另一方面，現代鳥類譜系的演化是否晚於白堊紀/第三紀(K/T)界線發生6500萬年前恐龍滅絕事件？對於那些尋求這個問題答案的人來說，有兩條互補的證據線是有用的。古生物學家能夠與已知時代沉積物的聯繫來確定化石遺跡的年代，也就是說，他們使用地質鐘。另一方面，分子生物學家能夠利用進化時間校準生物體內的基因突變率，也就是說，他們使用分子鐘。

古生物學家Julia Clarke和同事描述了一種從南極西部織女星島收集的鳥類化石；他們的分析表明，他們為這個問題提供了一個明確的答案。這個重要的化石是一個已命名物種的不完整標本。儘管對這種鳥類骨骼結構細節的研究表明，它的獨特性足以證明一個新物種的地位，但它與之前描述的其他化石有足夠的共同點，更重要的是與現存的形態，它可以自信地被置於現代雁形目中。具體來說，它顯然與現代鴨和鵝(鴨亞綱)關係密切。

該化石發現於砂岩沉積物中，年代為中/上馬拉斯的時期(該地質時期定義為包括沉積了約6600-6800百萬年前的沉積物)。這意味著這種鳥類是最後一種非鳥類恐龍的同時代物種，強烈表明現代鳥類譜系的進化發生在白堊紀，即現代鳥類確實是在K/T恐龍大滅絕事件中倖存下來的恐龍。

同樣，分子生物學家Tara Paton和她的同事進行了一項調查，其目的是檢驗Feduccia提出的一個假設，即所有現代鳥類都是在K/T龍大滅絕後從一個過渡濱鳥譜系進化而來(他提出的為數不多的史前鳥類譜系中倖存下來的一個)。比較一系列分類群中不同鳥類的線粒體DNA(mtDNA)，他們能夠證明許多現代鳥類目在K/T邊界之前的某個時間存在(圖1.5)，因此現代鳥類不是過渡濱鳥的後代。事實上，他們的研究表明，現代鳥類的主要分支，古鳥(ratites和tinamous)和新鳥(neognaths)(所有其他現代鳥類)，可能在1.23億年前左右彼此分離。

1.4 鳥類的系統發育

形態系統發育

目前還沒有一個被接受的現代鳥類的系統發育史，也就是說，我們還沒有一個明確的證明進化關係的不同群體的鳥類。傳統的分類學家試圖以形態特徵的比較來揭示進化關係。圖1.3提供了這種比較的一個例子；顯示始祖鳥突出的骨骼是和現代家鴿(旅鴿)共同的基本特徵。如果我們把一隻信鴿的骨架加入到這個比較中，我們就可以利用這兩種鴿子之間的相似性，而不是它們之間的相似性，並推斷出這兩種鴿子是進化意義上更接近的一對。

守恆與收斂特徵

然而，並不是所有的情況下，明顯的相似性共用特徵等同於密切的進化關係。雀形目由5000多種鳥類組成，占現存鳥類的一半以上。因此，它們可以合理地被描述為世界鳥類區系的主要組成部分。雀形目鳥類也佔據了一系列令人困惑的生態位，並表現出驚人的形態範圍。然而，我們可以確信它們形成了一個單系群，即目前所有雀形目物種都是從一個共同祖先進化而來的。

我們知道這一點是因為所有雀形目鳥類都具有雀形目特有的共同特徵。例如，大多數鳥類的背上都有一個梳腺(或尿腺)，位於尾巴底部的正上方。這個腺體產生一種油性分泌物，鳥類利用這種分泌物來維持羽毛的物理品質，並調節生長在羽毛上的細菌和真菌聚集群落。在水鳥的情況下，該腺體特別大，其分泌物是重要的羽毛防水。大多數目鳥類的精子形狀是直線的，但是雀形目鳥類的子形狀是螺旋形的，並利用旋轉運動向前移動。它們在雀形目鳥類的早期祖先中進化過一次，並在整個雀形目鳥類蟲的輻射遺傳過程中保留下來。

一般來說，那些在生態適應面前保持不變的性狀，即所謂的保守性狀，在分類中是最有用的。當角色對生態選擇壓力做出反應時，進化中的趨同可能導致明顯關係的混亂。例如，所有雀形目鳥類都有一隻適合棲息的腳，有三個向前的腳趾和一個向後的腳趾。這種腳趾排列被稱為不等趾(anisodactyly) 三趾向前，一趾向後，利於站立)，如圖1.6所示。

不等趾Anisodactyl是一種保守的特徵，可以用來確認雀形目的成員 (因為它了雀形目獨特的特徵)。圖1.6還說明了另一種腳趾排列方式對生趾Zygodactyl (兩趾向前，兩趾向後，利於抓握)。對生趾包含許多目的成員。對生趾是習性趨同的一個例子，也就是說，它在一系列不相關的物種和目(包括魚鷹、啄木鳥、貓頭鷹、雨燕)中獨立進化了很多次。

然而，分類學中使用的並非所有特徵都是骨骼/解剖特徵，羽毛、行為、發聲甚至體外寄生的比較都被用於試圖闡明鳥類的進化關係。但也許最近在努力解開鳥類系統發育樹方面最令人興奮的進展是利用有關基因及其化學產物的生物分子資訊。

生物分子系統發育

1990年，Sibley和Ahlquist發表了一篇基於DNA-DNA雜交過程的鳥類家族系統發育研究。簡單地說，他們直接比較了不同鳥類DNA的化學結構。他們的工作開創了在鳥類系統發育中使用生物化學特徵的先河，但他們的結果並沒有產生一個明確的鳥類樹，而且由於使用的DNA單位很小，因此樹的構建所涉及的特徵數量有限，因此受到限制。隨後，該領域的研究人員利用改進的分子技術，比較mtDNA和核基因序列，在分類群之間獲得了更好的區分水準，特別是，但不完全是在物種水準上。

推測的系統發育

我在開始這一節時說，沒有一個單一的鳥類系統發育學，事實就是這樣。然而，我決定在圖1.7-1.9中提供三個假定系統發育的例子。圖1.7展示了Livezey和Zusi提出的鳥類目的系統發育。這是一個形態系統發育的基礎上，驚人的2954個特徵的分析。圖1.8說明了克拉克拉夫特及其同事的系統發育假說。這是一個鳥類家族的生物化學系統發育史，總結了許多可供選擇的分子系統發育史。圖1.9是Barker及其同事提出的雀形目昆蟲科的系統發育圖，他們比較了一系列雀形目昆蟲科中兩個核基因和c-的核酸序列。

他們的系統發育假說是重要的，因為它提出了一個替代先前持有的觀點，即澳大利亞地區雀形目鳥類代表來自少數祖先殖民者物種的地方性輻射。紐西蘭鷦鷯(棘尾鷦鷯科)和其他雀形目鳥類僅在該地區發現的基本位置表明，雀形目鳥類首先在這裡進化，隨後向外輻射，在世界其他地區定居。

克拉克拉夫特及其同事在他們的優秀論文《現代鳥類(新鳥獸)的系統發育關係》(見圖1.8)中指出：“他們繼續討論分子生物學的進步為闡明鳥類系統發育提供的潛力，特別是當綜合分析結合生化和形態特徵時。也許鳥類的生命之樹就在我們的掌握之中。這些很令人興奮以及鳥類系統學家的生產時間

圖1.5現代鳥類譜系的估計分化時間。印在分歧點上的數字比現在早數百萬年(mya)。K/T邊界(65mya)表示恐龍滅絕。

1.5 適應性輻射與物種形成

觀賞鳥類者首先注意到的一件事是，即使是在密切相關的鳥類群體中，形態也有驚人的多樣性。比如生活在河口、海邊，涉水鳥的喙就是這種現象的例子。我們經常看到多達十幾種鳥類在河口灘地的同一區域覓食，它們都是鴴形目的成員，但在喙的形態上有很多種，小環頸鴴的小直喙巧妙地用來從潮間帶灘地上摘下等足類潮蟲(微小甲殼類)，大杓鷸長而彎的喙用來深入潮濕的沙子中拖出大型多毛類(沙蠶)，蠣鷸的重槌長喙非常適合打碎雙殼類(蚌貝類)軟體動物的殼(圖1.10)。

這種多樣的鳥喙形使鳥類能夠共存(鳥腳的型態也適應覓食而多樣化) ，而不會因爭奪食物而過於激烈，因為它們各自佔據著自己的覓食生態位。因此，它們的喙和相關的攝食方式可以被描述為進化適應，減少它們所經歷的種間競爭來提高它們的個體生存能力。

所觀察到的鳥喙形態的多樣性是適應性輻射過程的一個可見結果。我們可以假設，在某個時期，鴴形目祖先鳥喙的是相當一致的，但在進化的時間裡，與所有各種涉禽(水鳥)物種的進化平行，它是自然選擇的結果。

達爾文 雀

這與加拉帕戈斯和科科斯群島的雀鳥一樣，可能是適應性輻射最具代表性的例子(圖1.11)。加拉帕戈斯雀有15種，其中14種是加拉帕戈斯群島特有的，一種只在科科斯群島發現。加拉帕戈斯雀，也常被稱為達爾文雀(達爾文確實收集了這些物種的第一批標本)，據推測是從一個祖先物種進化而來的，這個物種在1000公里外的南美大陸意外地將這些孤立的島嶼殖民了下來。比較達爾文和一系列推測的大陸近親的核DNA和線粒體DNA序列，佐藤和同事們最近推斷加拉帕戈斯雀最接近的大陸近親是暗顏色的黑臉草叢雀(Grassquit)，一種棲息在潮濕的森林邊緣、農田的唐納雀，遍佈委內瑞拉、哥倫比亞、厄瓜多爾西部、秘魯西部和南部的灌木叢，棲息地與殖民者在這些島嶼上遇到的棲息地沒有什麼不同。不是加拉帕戈斯雀的直系祖先，但很可能它們有共同的祖先。

早期的殖民者可能只到達其中一個島嶼，發現那裡沒有競爭，但有豐富的潛在資源。據推測，他們已經形成了一個自給自足的群體，一群獨立的雀鳥種群最終擴散到鄰近島嶼上繁殖。生活在這些孤島上的每一個鳥類種群都可能成為開發某一特定資源的專家，經由自然選擇過程(見框注1.1)，它們的種群在生態、行為以及關鍵的遺傳學方面會彼此分化。隨著時間的推移，這些孤立的鳥類種群可能已經彼此分化到一定的水準，即兩個種群在同一個島嶼上重新定居並共存，它們將保持彼此孤立的狀態，因為它們將進化成為獨立的物種。

兩種或兩種以上的雀鳥在同一個島嶼上共存，可能會增加鳥類的分化率，因為鳥類在行為/生態上相互隔離的程度會增加，因為它們變得越來越專業化，以避免種群之間的資源競爭。

混種鳥類

當兩個物種之間的行為和遺傳隔離不完全時，就有可能發生雜交。在某些情況下，這些雜種可能是不育的，因此對下一代本身沒有遺傳貢獻；因此，它們是進化的死胡同，可能被認為只是一種好奇。但有時候這些雜交種是可育的，可以在它們之間繁殖，也可以與它們的一個或另一個親鳥繁殖。由於這一現象，有兩個主要結果。在某些情況下，當兩個地理相鄰物種的穩定範圍重疊時，就形成了雜交區。在另一些情況下，當一個物種的範圍擴大，以前孤立的物種暫時彼此接觸時，就會發生短暫的雜交或基因淹沒，通常的結果是其中一個物種的消失。

穩定雜交區的典型例子是北歐和東歐的黑灰頭烏鴉(Corvus corone cornix)和南歐的全黑腐肉烏鴉(Corvus corone corone)。(請注意，這些鳥的拉丁名由三部分組成，而不是通常的兩部分組成。這是因為它們沒有被分類學家認為是完全不同的，不能被賦予完整的物種地位；第三個名字表示它們作為亞種是不同的，這兩種烏鴉種群之間的接觸帶(長100公里，寬50-120公里)它們自由雜交，它們的雜交後代表現出介於這兩種烏鴉之間的羽毛(黑色和不同數量的灰色)。

短暫雜交的另一個例子是北美的藍翅鶯和金翅鶯。大約200年前，鳥類學家就知道藍翅鶯是南方的一個物種，而金翅鶯是北方的一個物種，但今天這兩個物種的範圍重疊了，藍翅鶯的範圍在增加，而金翅鶯卻越來越稀少。這種藍翅鶯活動範圍的變化是對其首選的次級灌木叢棲息地增加的反應，主要是人類清除森林區域的結果。增加灌木叢覆蓋，但在兩個物種的重疊金翅鶯最終消失。這種消失需要大約50年的時間，所以這不是簡單的情況下，藍翅鶯取得競優勢。事實上，這兩個物種最初確實共存，但在它們共存的地方，也出現了兩個新的“物種”。這些是混血兒。其中一種叫布魯斯特鶯(verivora chrysoptera)，是一種身體羽毛像金翅鶯，面部圖案像藍翅鶯的鳥。另一種是勞倫斯鶯(verivorapinus lawrencei)，它有金色的翼面圖案和藍色的翼身(圖1.15)。

當兩個親鳥物種接觸時，雜種的出現模式是可預測的。最初，種群中有大量的金翅鶯，但隨著藍翅鶯移民數量的增加，布魯斯特型雜交種的數量也隨之增加。這些雜種是可育的和回交(混種與親鳥物種交配)與兩個親鳥種，導致中間型和稀有的勞倫斯型雜種。隨著雜交和回交過程的繼續，金翅鶯變得越來越稀少。最終藍翅鶯佔據了整個聚集群落的主導地位，金翅鶯幾乎消失了，雜交種很少出現。然而，由於雜交種的回交，金翅鶯的基因可能在藍翅鶯種群中持續存在，結果可能出現偶爾的異常形式。這種基因接管的過程被稱為“基因淹沒swamping”。

圖1.6 兩種現代鳥類的腳趾排列示例：棲息鳥ansiodactyl Blue Jay cyanocita cristata(a)和顴趾灰臉啄木鳥

雲杉，一種攀緣鳥(B)。這只是15種不同鳥類腳趾排列中的兩種。改編自Proctor，N.S.和Lynch，P.J.(1993)《鳥類學手冊：鳥類結構和功能》。耶魯大學出版社。

圖1.7 鳥類形態系統發育的假設。分類群以目的形式呈現。有關更熟悉的名稱，請參閱本章末尾的附錄。改編自Livezey，B.C.和Zusi，R.L.(2007)基於比較解剖學的現代鳥類高階系統發育(獸腳亞目，鳥類：新鳥類)。二。分析討論。林奈學會動物學雜誌149，1–95。

圖1.8 鳥類分子系統發育的假設。注意，雖然大多數分類群是在科水準上給出的，但為了清楚起見，雀形目的許多科是分組的。有關更熟悉的名稱，請參閱本章末尾的附錄。改編自Cracraft，J.等人(2004)《現代鳥類的系統發育關係》(Neornities)。摘自：Cracraft J.和Donoghue M.J.(編輯)組裝生命之樹。牛津大學出版社，紐約，第468-489頁。

圖1.9 雀形目鳥類科的分子系統發育假說。有關更熟悉的名稱，請參閱本章末尾的附錄。改編自Barker，F.K.，Barrowclough，G.F.和Groth，J.G.(2002)《雀形目鳥類的系統發育假說：核DNA序列資料分析的分類學和生物地理學意義》。

圖1.10 由於喙的形態不同，涉水濱鳥的種類能夠以最小的競爭彼此並肩覓食。來自Gill，F.B.(2007)原生學，第3版。紐約弗裡曼(摘自戈斯·卡斯塔德，J.D.(1975)的《海灘盛宴》。

圖1.11 達爾文雀的適應性輻射。從一個單一的祖先開始，物種形成的過程導致了15種雀鳥的進化，形成了三個不同的生態群：專門種植各種大小種子的地雀；使用多種餵養技術的類似鶯的雀鳥；以及使用仙人掌刺進化出工具的樹雀把獵物從裂縫裡撬出來。摘自Lack，D.(1947)達爾文雀。劍橋大學出版社。

圖1-12

圖1-13

圖1-14

概念-種類：

物種是我們用來衡量生物多樣性的單位。典型的物種被定義為潛在雜交個體的種群，這些個體在繁殖上相互隔離(生物物種概念)。

小結

鳥類是專門的脊椎動物，被認為是從獸腳類恐龍進化而來的。現代鳥類物種的進化關係還沒有完全被理解，但是系統發育學的進步和新的分子技術使我們能夠掌握它們。像所有生物一樣，鳥類在環境壓力下不斷適應和進化。

框注 1.1 行動中的進化：自然選擇和 雀喙 的形態

如果你花時間思考一下種群數量的特徵，你會注意到以下幾點：

●並非所有個體都是相同的。也就是說，在一個物種內有相當大的變異。

●後代與父母相似。這是因為遺傳變異是將基因從父母傳給後代的。

●生殖過剩是常見的。產生的個體比任何時候都多，無法生存到成熟和繁殖。

這些基本的觀察，大量耐心的工作，也許還有一點天才，使達爾文得以完成自然選擇構建他的進化論。早在人們意識到基因的重要性之前，他就意識到某些個體的某些遺傳特性使它們相對於其他同類具有優勢。隨著時間的推移，這些個體的差異生存應該會導致種群構成的變化，這樣沒有優勢的動物就會變得越來越稀有(或者可能消失)，而擁有優勢的動物會變得越來越常見。他提出了一個方案，在這個方案中，有利的性狀被選擇，不利的性狀被選擇。

我們現在瞭解到，選擇可以像我剛才描述的那樣具有很強的方向性，導致一個性狀的優勢增加或消滅，或者它可以以破壞性的方式作用，導致兩個具有非常不同但成功表型的群體的進化。選擇也可以以穩定的方式維持現狀(圖1.12)。

所以我們能看到自然選擇的進化嗎？多虧了彼得·格蘭特、彼得·柏格和他們的同事們的努力，我們才能做到。他們對加拉帕戈斯群島中的一個小島達芙妮島上的中地雀群(Medium ground finch)進行了非常詳細的研究。自20世紀70年代中期以來，這些研究人員已經圈定並測量了島上幾乎所有的中地雀，他們每年都記錄下倖存鳥類的數量，並定期捕獲鳥類從中獲取測量資料。這些測量包括品質，翅膀長度，跗骨長度，喙長和深度。在他們研究的早期，達芙妮島接受了有規律的季節性降雨(每年130mm左右)，雀鳥種群表現良好。但1977年，該島遭遇了嚴重乾旱，雨季降雨量僅為24mm。對鳥類的影響是巨大的。他們沒有進行繁殖嘗試，許多鳥類推遲了蛻羽，或者根本沒有蛻羽，並且記錄了顯著的死亡率(在一個季節內，種群數量下降了85%)。

乾旱不僅影響了島上的鳥類。許多植物未能結實，導致了雀鳥的食物短缺，大多數雀鳥的死亡可直接或間接歸因於饑餓。然而，有些鳥確實活了下來。它們往往是喙更大的鳥群中體型更大的鳥(圖1.13)。

實際上，這裡發生的是一場強烈的方向選擇爆發。最初，種群表現出大小差異：鳥喙小的雀鳥和鳥喙大的雀鳥。平常年份，所有的雀鳥都優先撿食較小的種子(軟嫩易食)，較硬較乾的大種子是其次的選擇。當種子植物歉收時，可食用的小顆種子很快就吃光了，當種子變得稀少時，體型較大的大喙雀鳥會改變它們的覓食行為來利用較大的種子，但是小喙雀鳥無法以小喙來打破這些硬殼大種子，它們就會餓死。因此，觀察到的小喙雀鳥從種群中消失了，而種群中留下較大鳥喙的雀鳥類。但這島上肯定不是第一次發生旱災，為什麼種群中仍會有小鳥呢？更深入研究達芙妮島主要雀鳥種群，研究人員似乎找到了答案。儘管自然選擇有利於大尺寸以應對乾旱，小尺寸則有利於應對特別潮濕的年份(小種子比大種子更多的年份)和鳥類生命的第一年(可能是因為中地雀鳥是振盪選擇的一個例子，針對極端氣候和相關的食物供應波動，反復爆發相反的方向選擇(圖1.14)。這項工作證明了兩件重要的事情：它告訴我們，我們可以看到進化在起作用。

框注 1.2 基因雜交和本土鴨子的保護

白頭鴨(Oxyura leucocephala)是東歐和中亞的一種鴨，在西班牙有一個小的孤立種群。由於棲息地的喪失，種群支離破碎，承受著越來越大的壓力。這一點，再加上種群數量少且不斷減少的事實，使得這一物種在全球處於瀕危狀態(1977年，西班牙的白頭鴨種群數量降至22隻，而中亞的主要種群數量則從20世紀30年代的10萬隻降至2000年的1萬隻)。在歐洲，這個物種面臨著另一個威脅-與外來入侵者雜交，基因淹沒(基因汙染)！

所討論的外來物種是紅鴨(Oxyuria jamicensis)，它是白頭鴨的近親，但在大西洋中自然會與白頭鴨隔離開來。在它們的本土地區(北美洲和南美洲)，紅鴨是一個繁殖強盛的物種，數量不斷增加(超過50萬隻)。它們是一種很有吸引力的鴨子，多年來一直是野禽收藏中很受歡迎的物種。在英國，在1950年代或1960年代，這些收藏品中的紅鴨被意外放生，一個野生種群迅速建立起來，種群在50年內從最初的幾隻鳥類發展到大約6000隻個體。

如果英國紅鴨的數量一直留在英國，可能不會造成太大的問題，但隨著紅鴨數量的增加，一些歐洲國家報告了越來越多的紅鴨被認為起源於英國。在西班牙，入侵的紅鴨和白頭鴨開始接觸，雜交種很快被記錄下來。雜種可育，觀察到第二代雜交。在這種情況下，很明顯，西班牙白頭鴨的基因組有可能會被紅頭鴨的基因組淹沒，另一個有價值的群體也會消失。如果紅頭鴨擴散到歐洲並入侵中亞，白頭鴨可能會成為一個消失的物種。

基因淹沒導致的滅絕似乎有些牽強，但裘蒂絲·曼克和其他人已經證明，至少在另一個鴨子物種的情況下，這可能就是正在發生的事情。曼克和他的同事比較了美洲黑鴨（anasrubripes）和歐洲綠頭鴨(anasplatyrhynchos)的基因組。綠頭野鴨很可能是由早期的定居者引入美洲的，它們在那裡生活得很好。它們與黑鴨關係密切，因此曼克和她的同事們發現它們之間的基因相似性也就不足為奇了。但是，除了對今天的種群數量進行比較外，她還從1900年至1935年間收集的博物館標本中提取了材料，因此能夠確定它們的當代和歷史關聯性。她的研究結果表明，這兩個物種之間的遺傳差異正在縮小，這可能是由於持續的雜交和基因淹沒。在論文的結論中，曼克有些悲觀地說，“我們的研究結果對保護黑鴨子的意義是嚴峻的。在不阻止雜交的情況下，保護原始的黑鴨棲息地將是一項艱巨的任務。那麼，在這種情況下，雜交能否被阻止呢？對保護物種無效

在白頭鴨的情況下，可能還來得及。國際社會利用各種立法條款對相關國家施加壓力，迫使它們採取保護行動。在這種情況下，有關協定是《波恩公約》：養護移棲物種公約。《公約》中有一項協議，即《非洲-歐亞遷徙水鳥協定》（AEWA），旨在為172種在生態上依賴濕地棲息地的鳥類的養護和管理提供法律框架。在歐洲、非洲、加拿大東北部、綠地、小亞細亞、中東、哈薩克斯坦、土庫曼斯坦和烏茲別克斯坦有116個AEWA簽署國。這份名單包括一些擁有白頭鴨種群的地區。除其他保護措施外，AEWA鼓勵各國評估外來物種可能對環境生態造成的影響，協定第三條要求簽署國禁止有意將非本地水鳥引入野外，並採取一切合理措施防止其意外釋放。這是非常積極的，但這些步驟並不能解決外來種強勢的問題，因為外來種鳥類已經在那裡了。然而，AEWA還要求簽署國“確保非本地物種或其雜交種已經引入其領地時，這些物種或其雜交種不會對所列種群構成潛在危害”。所以這是歐洲控制外來種的法律要求。如果這本身還不夠的話，歐洲委員會已經公佈了保護白頭鴨的具體行動計畫，《伯恩公約》提出了在整個歐陸地區根除紅頭鴨的戰略。紅鴨控制措施現在已經到位，整個歐洲都在撲殺紅頭鴨，早期的結果是積極的。有人樂觀地認為，這種對白頭鴨的特殊威脅是可以克服的。當然，該物種未來的安全將取決於其他保護行動，以保護特定的棲息地和種群。

第二章 羽毛與飛翔

雖然飛翔能力並非鳥類所獨有，但在大多數人眼中，飛翔的力量和羽毛可能是它們的顯著特徵。在這一章中，我想花一些時間來考慮使飛行成為可能的羽毛，它們的生長，它們的維護，以及它們蛻羽的替換。我還將描述鳥類對飛行的解剖學適應，以及飛行本身的過程。

2.1 羽毛

羽毛曾經被認為是鳥類的特徵之一，但最近發現的恐龍化石羽毛與現代鳥類的羽毛無法區分，證明事實並非如此。人們普遍認為羽毛的進化與飛行的進化有關，但這一點也可以忽略不計。在包括恐龍祖先在內的非飛行恐龍化石上發現了現代類型的羽毛。毫無疑問，羽毛種類的進化使飛行效率更高，但它們最初的功能肯定大不相同。在現代鳥類中，羽毛在飛行、防水和隔熱方面是必不可少的。它們通常在交流、求愛或競爭以及偽裝躲避捕食者方面發揮作用。在某些情況下，它們甚至具有觸覺功能，例如一些食蟲動物和一些夜間活動的鳥類嘴周圍的羽毛衍生的剛毛。

羽毛類型

相信你能想像一幅典型的羽毛圖 (也許有點像中世紀歐洲寫字的羽毛筆)。但是，如果你花點時間想想你曾經經歷過的所有羽毛類型，它們的多樣性可能會讓你感到困惑；從一些捕蠅鳥喙周圍簡單的鬃毛到印度孔雀雄偉華麗的尾羽。但是，我們可以將這一令人困惑的多種羽毛型態簡化為兩種基本類型：輪廓羽和羽絨。

廓羽

輪廓羽是構成鳥的外部形態的所有羽毛。因此，它們包括尾羽、翅膀的羽毛、覆蓋在鳥身上的羽毛，以及通常在鳥頭周圍發現的高度修飾的鬃毛，這些鬃毛可能與哺乳動物的毛髮表面相似。這些不同羽毛類型的排列和範圍如圖2.1所示，一系列典型的羽毛類型和結構如圖2.2所示。

典型的廓羽的基部有一根光禿禿的羽柄管。這是羽毛的一部分，位於羽毛毛囊內，附著在鳥的身體上。羽柄管延伸到長而漸細的羽毛中央軸枝幹，也稱為軸枝(Rachis)。大多數廓羽，軸枝支撐兩側的羽片(Vane)。兩側的羽片由數百個羽枝(Barb)組成，羽枝再分出羽小枝(Barbule)，羽小枝肉眼較難看見，其中有許多細小的、相反向的倒鉤交叉勾鎖，不易分散。離羽柄管較遠的羽毛整齊堅挺，稱為前羽或遠羽(Anterior Vane)；離羽柄管較遠的羽毛蓬鬆，稱為後羽或副羽、近羽、餘羽(Posterior Vane)。

小刺本身的形狀，使他們能夠交叉搭扣一樣鎖在一起，使葉片具有片狀的性質。具體地說，從羽突向前指向羽尖的羽(遠羽)有梳狀排列的鉤狀羽，鉤狀羽鎖在相鄰的後羽(近羽)的羽脊上。大多數羽毛都有羽片的基部區域(即最接近羽柄管的區域)，而缺少羽片的倒刺，從而形成一個蓬鬆開放的結構，或稱為羽絨。羽狀葉片的結構賦予羽毛力量。因此，外層羽毛作為一個輕盈、不易穿透的盔甲抵禦風、水和磨損，和重疊葉片的開放式鳥翼形成了堅實的展翼飛行所需的構造。啄木鳥等爬樹鳥類的尾巴羽軸的強度使得羽毛為鳥的身體重量提供了支撐。廓羽的翼手部分有十餘枝最健全、最大的羽枝，稱為飛行羽。飛行羽毛被加硬，以便在向下衝程中抵抗空氣，但在其他方向屈服。已經觀察到，在飛行鳥類的羽毛中，β-角蛋白纖維的取向模式與在不飛行鳥類中的β-角蛋白纖維的取向模式不同：這些纖維沿軸心方向朝著尖端，和側壁排列得更好。

還有一種特殊的小羽，絲狀羽毛-纖羽(down fiber)，確實有某種特殊的結構。它們有一個幾乎裸露的軸，頂端只有一小簇羽狀倒刺。這些羽毛從羽毛中伸出，被認為在為鳥類提供有關風的運動和羽毛排列的感覺資訊(利用其底部的運動傳感細胞)方面非常重要。

羽 絨和半羽 Down feathers and semiplumes

覆羽或半羽(廓羽和羽絨之間的中間物)確實有與廓羽相似的羽柄管、軸枝和羽片解剖結構，但它們的軸枝通常較短，葉片完全為羽絨狀。因此，它們通常更像一簇羽毛，而不是典型的羽毛。這些羽毛覆蓋著雛鳥，為它們提供了極好的絕緣羽保溫，在某些情況下還具有一定程度的防止同類相殘的保護作用。例如，在一些鳥群鳥窩聚集的的情況，新孵化的(仍然濕毛的)海鷗雛鳥經常被鄰近的成鳥整只吞下，但當它們的硬羽毛變乾後，它們很難吞下，同類相食率就會下降。

在成年鳥類中，覆羽或半羽通常位於輪廓羽毛下面，它們繼續起絕緣作用，在水鳥中，它們有助於浮力。有趣的是，在它們的年度週期中經歷溫度波動的物種，比如白腰朱頂雀，通常在秋季完成蛻羽後立即擁有更多的羽絨，以便在較冷的月份提供額外的保溫；推測這些羽毛是由於磨損而丟失的，或者是為了減少溫度而脫落的隨著春夏暖流的推進，隔熱層也隨之升溫。

覆羽中有一種特殊的粉末羽絨(powder-down feathers)，不斷生長，但在其尖端不斷斷裂，從而產生了羽毛蠟顆粒的粉末，使它們得名。據推測，這種粉末有一定的作用，維護羽毛防水。

圖2.1 鳥的一般廓羽。圖示的物種是藍鴉。

圖2.2 羽毛結構。

圖2.3 典型雀形目鳥類的背羽束和腹羽束。

2.2 羽毛束 Feather tracts

在大多數現代鳥類中，機翼和身體的輪廓羽毛在皮膚表面分佈不均勻。分佈方式稱為翼狀羽毛束。我們對一隻活鳥日常生活的觀察，可能認為鳥的身體上均勻地覆蓋著羽毛。畢竟，除了通常裸露的腿，以及靠近嘴和眼睛的區域，通常看不到皮膚。但並非全部皮膚都有長滿羽毛，類似的均勻分佈的羽毛毛囊確實很少出現(例如企鵝和鴕鳥)，幾乎所有的鳥類中，羽毛毛囊都局限於皮膚的明確區域，即羽毛束或翼狀體，它們裸露的皮膚區域彼此分開。圖2.3所示為廣義雀形目鳥類的羽毛束，圖2所示為金翅雀的羽毛束。

沿著羽毛束，單獨的羽毛從特殊的皮膚細胞群中生長出來，這些皮膚細胞排列成一個羽毛毛囊。這些毛囊開始於表皮和真皮(皮膚)的板狀加厚物，將羽毛胚芽周圍皮膚的同時外翻和管狀原始羽毛基部細胞增殖時的向上生長，形成典型的“雞皮疙瘩”形態。當它變長時，形成管狀羽毛的細胞層分化，外層細胞成為生長羽毛的保護套，而內層細胞形成倒刺脊，形成發育羽毛的倒刺。最後，羽毛從鞘中迸發出來，展開成最後的形狀。

2.3 羽色

鳥類被譽為脊椎動物中色彩最豐富的動物之一，它們之所以享有這樣的聲譽，很大程度上要歸功於它們羽毛的各種顏色。有些顏色，例如白色、綠色和藍色，是羽毛結構特徵反射光線的結果。例如，反射色素顆粒的相互作用、羽毛角蛋白中複雜的分層模式以及觀察者相對於鳥類的角度是造成蜂鳥和椋鳥虹彩的原因。

其他顏色，例如棕色、黑色、黃色和紅色，都是生長中的羽毛中所含色素的結果。黑色、灰色和棕色是黑色素(特別是真黑色素和脫黑色素-苯丙氨酸和雙甘露素)的結果，鳥類將氧化氨基酸酪氨酸合成色素。深色羽毛比淺色羽毛含有更多的黑色素。大多數白鳥的翼尖都是黑色的，富含黑色素；這是因為黑色素與額外的角質沉積有關，角質沉積可以加強羽毛(見框注2.1)。紅色、紅棕色和綠色的turacous鳥(蕉鵑科)來源於卟啉(紫質素)。卟啉(紫質素)也是由鳥類合成的。在這種情況下，它們是肝臟分解血紅蛋白的產物。鳥類不能合成出黃色和鮮紅的色素(主要是亮氨酸和類胡蘿蔔素)，而是直接從環境中的飲食獲得。正如我們將在第五章中看到的，黃色和紅色通常在鳥類求偶羽毛中有顯著的特徵，也許是因為它們是雄性品質的標誌。

2.4 羽毛損傷

雖然生長中的羽毛確實有血液供應，而且羽毛本身也可以附著在其皮下的肌肉來移動，但羽毛是惰性/死亡的結構，它們無法修復。當鳥類與捕食者或獵物搏鬥或遭遇時，羽毛可能會受損；當它們相互摩擦或與環境中的物體摩擦時，羽毛會磨損(或磨損)(試著把手推過荊棘或荊棘片，想像一下築巢的鳥類一定會遭受的磨損！)(圖板3)。當陽光中的紫外線成分改變了羽毛所組成的角蛋白的物理結構時，羽毛就會因光化學反應而退化。它們還受到一系列細菌、真菌和體外寄生(如蟎蟲和蝨子)的攻擊。

面對如此無情的壓力，為什麼不是所有的鳥都像鬥雞士一樣禿頂呢！當然，羽毛對鳥類的生存是絕對必要的，因此鳥類定期進行羽毛維護活動，以儘量減少損傷和磨損的影響。它們也會定期脫落和更換所有的羽毛，這一過程稱為蛻羽。

2.5 羽毛保養

羽毛所用的角蛋白是最強壯、最耐用的生物物質之一。一方面，這是一個優勢，因為有彈性的羽毛是一件好事，但從另一個角度看，可能是一個問題。當羽毛排列錯誤時，很容易發生這種情況，它會與周圍的羽毛摩擦，並可能導致磨損加劇。因此，鳥類最基本的羽毛維護活動之一就是定期梳理羽毛(preening) (圖板5)。在梳理羽毛的過程中，鳥類以鳥喙將羽毛撫平。這有雙重效果，恢復他們的正確位置和'拉鍊'回到一起(任何羽小枝和羽小枝都獨自分離且相互搭扣如網狀)。梳理羽毛的效果通常會增強羽毛的功能，因為在梳理羽毛之前，鳥類會在喙上摩擦它們的梳理腺的分泌物。梳子腺(或尿腺)位於尾巴底部正上方的背部下方(見圖2.3)。它產生一種油性分泌物，鳥類利用這種分泌物來維持羽毛的物理品質，並調節生長在羽毛上的細菌和真菌群落。在水鳥的情況下，腺體特別大，其分泌物是重要的羽毛防水。梳理羽毛還可以去除污垢顆粒和體外寄生，如直接以羽毛為食的蟎蟲和蝨子，以及以鳥類為食的蜱、跳蚤和蠅類。

同樣地，在沙灘或水中洗澡、抓撓(用喙或腳)和抖抖也有助於羽毛的重新排列，但在去除寄生和異物方面可能是最重要的。曬太陽(當鳥類俯臥著伸展羽毛或在陽光下張開翅膀站立)也可能有助於減少體外寄生。然而，最有趣的羽毛維護行為無疑是蟻浴(anting)和薰煙。就後者而言，我常常饒有興致地看著烏鴉站在煙囪的邊緣，先是一隻翅膀，然後是另一隻翅膀，伸進下面的火堆升起的濃煙中。據推測，煙可以驅除鳥類體內的寄生，也許還有一種難聞的煙熏殘留物覆蓋在羽毛上，阻止了以羽毛為食的蟎蟲的活動。在蟻浴時，鳥類把自己安置在一個螞蟻窩的頂端，讓螞蟻爬過它們的羽毛，爬到它們的身體上；大概螞蟻會把寄生帶走。在某些情況下，鳥類會主動選擇特定的螞蟻，並將它們摩擦在羽毛上；在這種情況下，假設鳥類利用了螞蟻產生的化學物質(蟻酸)，這些化學物質可能起到了驅除寄生的作用。

框注 2.1 利用羽毛磨損

雖然羽毛磨損通常被認為是一件壞事，因為它需要定期更換羽毛，但有許多種類的鳥類會把磨損變成它們的優勢。

在繁殖季節，成年紅尾雉；它的紅色尾巴、明亮的橙色/紅色胸脯、光滑的黑色臉龐和圍嘴、粉藍色的皇冠和頸背(圖4A)呈現出爆炸式的色彩。但到了秋天，它們看起來很沉悶。它們繁殖的顏色很明顯，但其上覆蓋著一種相當暗的米色，這通常被描述為一種非繁殖羽毛的結霜，它們在撒哈拉沙漠以南的非洲度冬，成年鳥類在遷徙前在英格蘭完成繁殖後的蛻羽，然後在第二年春天帶著相同的羽毛完整地返回。那麼它們如何變得更亮呢？如果你仔細觀察一下秋鳥的面部羽毛，你會發現它們確實是有光澤的黑色，但不是在它們的尖端，它們的邊緣都是淡黃色的(因此是米色的霜)。這些流蘇的耐久性不如“後面”羽毛的黑色部分，可能是因為它們所含的黑色素較少，而且在冬天會逐漸磨損。因為這種磨損發生在整個身體上，隨著繁殖季節的到來，它們實際上變得更加明亮。到了春天，它們就處於最佳狀態，不需要經歷耗費時間和精力的蛻羽，它們就可以開始認真地給配偶(和我這樣的觀鳥者)留下深刻印象。

2.6 換羽 Moult

換羽發生時，一個新的羽毛開始發展的毛囊，並簡單地推出舊羽毛上面。新羽毛的生產在原材料方面是昂貴的，而且在羽毛生長過程中缺乏資源的後果經常可以在雀形目鳥類的羽毛中看到，這些鳥類最近羽化，現在仍處於幼鳥羽毛期。仔細檢查這些鳥的羽毛或尾羽，往往會發現斷層帶，很容易看到橫穿所有羽毛葉片的線條，並在尾巴的寬度上對齊(圖6)。這些都是由於一段時間的資源短缺而造成的結構性缺陷(也許那部分羽毛是在一個特別潮濕的日子生長的，當時母鳥無法為正在生長的雛鳥提供足夠的食物)。柵欄的寬度是衡量資源短缺持續時間的一個指標，它們排成一行是因為作為雛鳥，尾巴上的所有羽毛都是同時生長的。可能是因為它們在如此短的時間內長出了羽毛，所以大多數幼鳥的羽毛品質比成年鳥差，因此幼鳥期後的換羽涉及全部或大部分羽毛是常見的。這通常涉及到羽毛顏色的變化，因為鳥類從一種更神秘的外表或一種可能保護它們不受長輩競爭性關注的外表發展到其物種中典型的成年模式。年輕的知更鳥只有在離開出生地後才能獲得本物種特有的紅色胸毛。這是一個優勢，因為成年雄性知更鳥有強烈的動機攻擊任何紅色的東西。

斷層條偶爾也會出現在鳥的尾羽上，這些鳥已經蛻羽成了成年鳥的羽毛，但是這些斷層條通常只出現在一到兩片羽毛上，它們不會在尾巴的寬度上排列。這是因為一隻成年鳥按順序蛻羽它的尾羽，通常(但不是在所有情況下)從中心向外成對。成年鳥類幾乎可以肯定，這種方式既可以分散羽毛生產的原材料成本，又可以保持空氣動力學效率(見表7)。所以蛻羽也可能是昂貴的，因為它阻止或損害正常的羽毛功能。尾巴和翅膀有縫隙的鳥飛行效率較低，因此覓食或躲避捕食者的能力也較低。這可能就是為什麼蛻羽的鳥類傾向於躲藏和不太活躍，或經歷遷移到特定的蛻羽地。

這方面的極端例子是一些鴨、天鵝和鵝的年度蛻羽，其中許多在領地或靠近領地的地方形成大型不會飛的群體。在繁殖季節結束和遷徙開始之間的幾周內，這些鳥是不會飛的(通常成鳥會在幼鳥開始飛行的同時恢復飛行)。譯用群集，這些鳥很可能減少了它們面臨的捕食風險。在一些種類的海鴨，如小絨鴨，繁殖後的鳥群聚在河口和外海，往往與成千上萬的不會飛的鳥聚集，以完成他們的蛻羽。

換羽策略

如前所述，蛻羽對鳥類來說是必不可少的，因為它可以替換磨損和損壞的羽毛。然而，在某些物種中，它還有一個更進一步的用途，那就是它允許鳥類在其生命週期的某一特定階段改變它們的外貌以適應它們的需要。例如，許多種類的雄鳥(如鴨子和鵐屬鳥類)每年都會換掉全部或部分羽毛，使它們能夠從非繁殖/平常羽毛(日蝕羽毛)換成繁殖/婚前羽毛，然後再換回來；山地/高緯度鳥類，如近北極圈雪地的岩雷鳥，為了偽裝，會換進或換出更白的冬季羽毛。

任何特定物種所採用的特定蛻羽策略很可能已經進化為對一系列衝突壓力的適應性反應，例如資源的可用性、必要遷移前的可用時間、分配可用資源進行繁殖的需要等。一些物種，特別是高緯度的物種，利用豐富的資源和增加的白晝同時繁殖和蛻羽。例如，象牙海鷗。

北極鷗在產卵前開始蛻羽，阿拉斯加的海鷗群在孵化時蛻羽。在熱帶地區，長時間的父母照料，也許是對零散分佈的資源高度競爭的結果，常常導致成蟲蛻羽的開始與繁殖季節的結束重疊。小型鳥類的蛻羽往往比年長鳥類的蛻羽完成得更快，對於一些大型鳥類來說，一個蛻羽週期可能與下一個週期重疊，因此蛻羽將與整個年度週期重疊(儘管它可能只在一年中的某些時段活躍，而在其他時段暫停)。

框注 2.2 最大限度地 減少蛻羽的 影響

鳥的翅膀在飛行中起著機翼的作用，提供升力和推力。為了保持飛行效率，假設鳥類優化了它們的身體品質與翅膀面積的比率。大量的實驗已經證明，鳥類可以/不按照翅膀的方式飛行，例如去除羽毛、剪羽毛，甚至分離前翼(沿著羽毛附著在翅膀上的骨頭的皮膚瓣)仍然飛行。例如，這種殘缺的結果表明，鴿子能夠在翅膀面積只有50%完好無損且無風的實驗室環境中飛行。但是這些研究並沒有告訴我們太多關於自然翼面積減少的實際影響，例如在換羽過程中。有人認為，換羽鳥類的飛行性能會下降，以至於它們可能無法覓食或躲避捕食者。因此，我們可能期望自然選擇能夠解決這個問題。瓊·塞納和他的同事們進行了一項非常優雅的實驗，展示了大山雀在模擬換羽過程中保持飛行效率的能力，他們的實驗更為出色，因為他們在野外進行了實驗，而且他們沒有以任何方式殘害鳥類。

研究人員捕獲了一個野生大山雀的樣本，並將它們分為兩組，a組和B組。A組的鳥有5、6和7根初生羽毛(位於外翼中間的羽毛)粘在一起，以模擬翅膀面積減少8%(這是該物種蛻羽過程中的典型減少)。B組不貼膠帶。所有的鳥都被稱了重量，然後放了出來。兩周後，這些鳥被重新捕獲並稱重。在放歸之前，A組的鳥被取下膠帶，而B組的鳥被貼上膠帶(初選5、6和7)。再過兩周，這些鳥又被第三次捕獲。他們被重新稱重，所有的膠帶都被取下，然後全部被釋放。

按照秋季來臨時該物種的通常策略，B組鳥類在最初捕獲後數量增加，但膠帶(A組)鳥類沒有增加(圖2.4)。在第二次捕獲後，A組的鳥(不再用膠帶)確實增加了它們的體重，達到了秋季鳥類的典型水準，但是看看新用膠帶粘上的B組鳥發生了什麼。

他們的品質下降了。這些結果表明，鳥類根據翼面積的變化有策略地改變它們的體重，以保持最佳的翼面積品質比。

圖2.4實驗上飛行效率降低的鳥類調整體重進行補償。

2.7 飛行

許多人在觀看鳥兒飛翔時，都會想同樣的一個問題：“它們是怎麼做到的？”為了保持在空中飛行，一隻鳥依賴於兩種力量：升力和推力，這兩種力量必須足以抵消兩種相反的力量：重力和阻力。圖2.6A說明了假設情況下這些力的相反方向。重力作用於一隻鳥的品質，把它拉向地面。因此，要保持在高空，它必須產生足夠的升力。阻力(鳥在空中移動時產生的摩擦力)會把它向後推。為了對抗這種情況，鳥類必須動力飛行直接產生足夠的推力，或者操縱升力/阻力關係更微妙地產生足夠的推力。雨燕幾乎一生都在翅膀上度過，棲停下來只是為了繁殖產卵。它們甚至睡在翅膀上，爬升到高空，在夜間拍打著滑翔。作為空中捕獵昆蟲的鳥，空中的速度和敏捷性對它們來說是必不可少的。在秋季遷徙之前，觀看成群結隊的幼雨燕尖叫是我觀鳥年的一大樂趣。在這些特技飛行比賽中，當我們觀看雨燕狩獵時，我們對雨燕不拍動翅膀就能獲得速度和執行看似不可能的方向改變的能力感到驚訝。它們改變翅膀形狀，也就是說變形來進行這些動作。萊尼克和同事們在死雨燕的成對翅膀上進行了風洞實驗。他們根據對飛鳥的觀察，將翅膀變形成各種形狀，發現完全伸展的翅膀(長而細，與身體呈90°角)產生最大的升力，但適合低速和緩慢的淺轉彎。後掠的翅膀(與身體成45°角)產生的升力較小，但阻力最小化，從而提高了滑行速度，使鳥能夠以最快的速度急轉彎。因此，在這些翅膀形狀之間變形(並在它們之間使用中間物)，雨燕能夠控制它們的滑行。

所以鳥翼展開的形態，是決定飛行特性的關鍵，為了實現我要討論的各種飛行模式，有四種基本的機翼類型(見圖2.5)。

當機翼穿過空氣時，它在它前面產生一個高壓區域。當空氣“分裂”並迅速向後移動穿過上部，而不太快穿過下部，在向下偏轉之前，打開機翼的表面，在其後面進一步形成壓差。淨效應是空氣從低壓區向高壓區流動，從而產生升力和推力。這兩種力的平衡取決於機翼相對於迎面氣流的角度(圖2.6A)。如圖2.6B所示，當攻角很低時，產生的推力很小，但會產生升力。如果機翼前緣向前傾斜(圖2.6C和D)，則會產生升力和推力，並且鳥會淨向前移動。向上傾斜翅膀當然會增加阻力，減慢鳥的速度。注意，升力通常由內翼產生，因為空氣在二次翼表面上流動，而推力則由外翼的一次翼產生(圖2.6D)。初選是不對稱的，每一個初選本身都像一個機翼，除了機翼本身產生的升力外，還會產生額外的升力。當機翼跳動時，初選會扭曲，這樣在向下衝程時它們會閉合形成一個堅固的機翼，但在向上衝程時它們會打開，從而減少風阻。

滑翔

在適當的條件下，鳥類能夠利用張開的翅膀產生的升力和推力，以最小的能量消耗飛行相當長的距離。它們以滑翔或翱翔來實現這一點，而不是使用能量昂貴的拍打飛行。禿鷲、鸛和其他大型鳥類都以它們乘坐上升的熱空氣柱來達到海拔高度而聞名。從這些熱量的頂端，它們能夠長時間地飛翔以尋找食物或進行遷徙飛行。從一個熱氣球的頂部飛到另一個熱氣球的底部，它們可以飛行相當長的距離而不需要拍打翅膀。最有成就的滑翔鳥可能是信天翁和巨大的海燕(圖板10)。它們長而細的翅膀也能以相當快的速度飛行很遠，幾乎不需要拍打翅膀。為了進一步提高能量守恆，他們擁有一個改進的機翼關節形態，使他們能夠鎖定在他們的位置完全伸展翅膀。沒有這一點，其他物種會利用肌肉能量來達到同樣的目的。與禿鷲不同的是，禿鷲利用熱氣流來實現升力，當靠近海面的風以比它們上面的風慢的速度(由於摩擦)移動時，這些海鳥會利用風壓差。這被稱為動態翱翔，並依賴於有一個��定的風；一個完美的策略，使海鳥能夠風光翱翔四十年。

體型較小的鳥類通常沒有翅膀面積來採用滑翔作為主要的飛行方式。但它們可以短距離的滑行或跳躍來改變撲翼飛行，從而在一定程度上減少能量消耗。通常，它們的飛行軌跡是正弦曲線的，在一次拍打中高度增加，然後在短距離滑翔結束時下降。但幾毫秒的滑行所節省的費用是相當可觀的。例如，在一項關於斑胸草雀跳躍飛行的研究(圖2.7)中，托巴爾斯克和他的同事們已經證明，鳥類能夠根據它們的飛行速度減少22%到45%的拍打(可能因此減少了它們的能量消耗)。

撲翼飛行

飛行的動力來自翅膀的拍打。在鳥翼的單拍週期內，在某些情況下，只有毫秒的週期，鳥翼的形狀，因此它的空氣動力特性，改變了很多次。內翼(次級翼)在循環過程中簡單地上下移動，當它這樣做時，它的作用方式與滑行過程中的固定翼相同，因為它產生了鳥所經歷的大部分升力。如前所述，初級翼羽(基本羽)在拍打過程中扭曲，在向下拍打時“關閉”翅膀表面，並在向上移動時將其打開以減少風阻。同時，手腕關節(內翼和外翼之間)扭曲，這樣在向下衝程時，翅膀會向下和向前移動，而在向上衝程時，翅膀會向上和向後移動。所以外翼在空中以8字形運動。當它在向下衝程時向前和向下移動時，鳥翼的迎角很大，產生的升力具有向前的推力。

為了懸停(在空中的固定的點上停留，鳥類必須產生足夠的升力來支撐它們的重量，但是不產生向前的推力(或者至少不產生比它們所經歷的阻力更大的推力)。對絕大多數鳥類來說，這是非常困難的，而且在著陸或攻擊食物之前，只能維持很短的時間。但有一類蜂鳥，它們能完美地在空中盤旋，它們能夠在半空中長時間保持自己的位置。它們也可以向前，向後，甚至側向飛行。這是可能的，因為蜂鳥的翅膀的解剖結構不同於其他鳥類(除了它們的近親雨燕)。蜂鳥的內翼非常短(只有六個次級翼)，固定在靠近身體的V形位置。外翼(有10個長的初級翼(基本羽))形成了主表面，又稱飛翔羽，占到了翅膀的80%以上(相比之下，在禿鷹身上占到了40%左右)。它們的主要飛行肌肉(相對於身體品質)比其他飛鳥要大得多。手腕關節是特別靈活，使外側翅膀扭轉幾乎倒置的背部的風。在盤旋時，蜂鳥在向前和向後的划水過程中都會產生升力和推力，這兩種力都會掠過如此遠的距離，以至於翼尖被拉近。它們的翅膀拍打速度非常快，描述的是空中幾乎與地面水平的8字形。紅寶石喉蜂鳥在求偶過程中的飛行速度高達每分鐘200次，不過在這個鳥系家族中，10到80次的飛行速度可能更為典型。

所以我們可以看到翅膀在飛行過程中的軌跡，並由此推斷出關節的運動等等。但是鳥的內部發生了什麼？圖2.8顯示了鳥翼的主要解剖部件。實際上，鳥翅膀上有45塊不同的肌肉，但只有兩塊被認為是最重要的。胸大肌和胸上肌，這兩塊相對較大的肌肉附著在胸骨的深龍骨(corina)上，它們之間為拍打飛行的翅膀提供力量。在飛行的下衝程中，胸肌的收縮使翅膀向下和向前。上喙突在上擊時向上和向後拉動。

這些肌肉收縮對翅膀骨骼的影響可以在圖2.9中看到，這是由Farish Jenkins及其同事在訓練一隻歐洲椋鳥在風洞中飛行時獲得的，同時使用射線照相膠片進行拍攝。當它飛行時，他們每秒對它進行200次X光檢查！從圖中我們可以看到，肱骨在序列開始時幾乎與身體平行，但隨著上喙突的收縮，肱骨向上移動並向前旋轉(圖2.9B)。此時手的骨骼與身體呈約90°角。當翅膀閉合時它們仍在那裡(圖2.9C)，當胸大肌收縮導致下擊時，它們被向後和向下掃。這項研究還揭示了在飛行過程中，叉骨的作用。當肱骨向前旋轉和向下移動時，叉骨的上部會分開。當他們彎曲時，胸大肌收縮起到彈簧的作用，並儲存了一些下擊的力量。然後，當叉骨在加大衝程時返回其靜止位置時，它們釋放儲存的能量。這個過程的確切功能還不清楚。能量的釋放可能有助於胸上肌提升翅膀，但它似乎最有可能具有呼吸功能，因為已經確定了翅膀搏動週期、叉骨動作和氣囊壓縮之間的關係。

呼吸與飛行能量學

身體的脂類(脂肪)、碳水化合物和蛋白質為新陳代謝活動(包括飛行)提供能量。這些化合物在呼吸氧存在下的“燃燒”提供了ATP(三磷酸腺苷)細胞分子分裂所需的能量，而ATP又提供了控制肌肉纖維收縮所需的能量。因此，供氧和燃料對飛行至關重要。陸地脊椎動物在吸入空氣時獲得氧氣，其中的氧氣通過肺壁轉移到血液中。然後通過血紅蛋白分子將其運輸到身體周圍需要它的細胞中，鳥類的血紅蛋白對氧具有特別高的親和力。鳥類比其他陸地脊椎動物有更高的新陳代謝，它們有更高的體溫和更快的心率，它們在飛行中比哺乳動物在跑步時消耗更多的氧氣。因此，我們可能認為鳥類的肺特別大，但事實上它們比同樣大小的哺乳動物的肺小。這可能是一個必要的適應，以保持身體品質的有效飛行。那麼鳥類是如何獲得它們需要的氧氣的呢？它們的肺可能很小，但就大小而言，它們有更大的內表面積來輸送氧氣。在哺乳動物的肺裡，吸入的空氣沿著細支氣管進入肺泡，在那裡氧氣被吸收。呼出的空氣沿著這些管子以靜脈回流。鳥類的肺很不一樣。它們缺乏肺泡，取而代之的是鳥肺由一個稱為副支氣管的非常細的管網路組成(鳥肺因此常被稱為副支氣管肺)，每個管分成非常細的毛細血管，在那裡發生氣體交換。吸入和呼出的空氣以相同的方向通過肺部，事實上，一個完整的呼吸循環不是一次而是兩次呼吸。這是可能的，因為鳥類的肺與體腔內的氣囊網路相連(圖2.10A)。

在第一次呼吸時，吸入的空氣進入並通過肺部進入腹部氣囊。呼氣時腹部收縮迫使空氣從腹部氣囊回流，通過肺副支氣管回流，並發生氣體交換(圖2.10B)。在第二次呼吸期間，支氣管旁肺中的“舊”空氣在吸入時被迫進入前氣囊，然後在呼氣期間從前氣囊中排出，最後從鳥體內排出(圖2.10B)。所以在鳥類中，吸氧發生在吸入和呼出兩個階段。這是一個比其他脊椎動物更有效的系統，再加上與哺乳動物相比，鳥類血紅蛋白作為氧載體的效率更高，這可能解釋了為什麼鳥類能夠在遠高於珠穆朗瑪峰高度的高度上毫不費力地遷徙，而人類在高山峰上的攀爬者經常缺氧，而需要氧氣筒。

飛行速度

在本章前面，我描述了雨燕在滑行時改變翅膀形狀來調整飛行速度的方法。但並不是所有的鳥類都像雨燕一樣擅長滑翔，在許多情況下，為了飛得更快，鳥類必須更用力地拍打，因此需要消耗更多的能量。這對你來說可能並不意外。力量(拍打)和速度之間的關係似乎很簡單。然而，事實並非如此。雖然飛得快確實要消耗能量，但飛得慢也是如此(記住，懸停是非常耗費體能的)。氣動理論認為飛行的功率曲線(功率與速度的關係)應為U形。Tobalske、Dial及其同事在風洞中放飛喜鵲、芭芭麗鴿和鳳尾鸚鵡，並直接測量胸大肌的活動，證明了這些物種的功率曲線大致呈U形(圖2.12)。很明顯，有時鳥類必須飛得很快(例如為了捕捉移動的獵物或躲避捕食者)，或者飛得很慢(為了找到神秘的食物，或者作為展示的一部分，儘管在這種情況下，展示的功能當然可能是宣傳你有多餘的能量)，但是基於這些觀察，我們可能期望鳥類在可行的情況下選擇節省能量的飛行速度，以採用最佳飛行速度。事實證明，要證明鳥類在現實生活中以最佳速度飛行是非常困難的，這可能是因為鳥類在做出決策時所包含的資訊(關於它們的動量、動機、天氣等)比我們在做出預測時所考慮的要多。

圖2.5 動態飛翔的翅膀(A)又長又窄，使信天翁、海燕和雪水等鳥類能夠快速滑行。橢圓翅膀(B)是寬而圓的；它們是典型的需要短時間爆發速度和高機動性的鳥類，例如林地物種和其他鳥類的獵物。高展弦比的翅膀(C)提供了速度和靈活性，常見於空中獵人，如燕子和老鷹。高升力比的翅膀(D)寬大且有翼；它們能讓鸛和禿鷲等鳥類飛翔，但機動性有限。

圖2.6 飛鳥作用在飛鳥身上並由其產生的力。

框注 2.3 東半球鶯 的蛻羽策略

許多柳鶯每年在北歐領地和非洲越冬區之間遷徙。換羽的時間以及換羽的特定順序和程度因物種而異，但所有這些都必須適應遷移的需要。

在森林鶯中，那些相對久待的留鳥在繁殖後蛻羽的時間往往比那些進行長時間遷徙的候鳥要長。舉例來說，非遷徙種群的黑頭鶯(atricapilla)大約需要80天來完成相同的換羽，英國遷徙的鶯鳥只需要一半的時間。大多數鶯種在領地或靠近領地的地方完成蛻羽，但那些遷徙時間較長的鶯可能會開始準備蛻羽的預遷移，中斷蛻羽，然後在途中的一個合適的中轉站完成蛻羽。遷徙時間特別長的鳥類，例如在歐洲北部和東部繁殖的花園鶯，在赤道以南30°的非洲過冬，更要推遲蛻羽時間，直到它們到達冬季的棲息地。這可能是因為所走的距離太長了，使得花園鶯在遷徙季節很晚才到達並被迫離開領地，並且一旦完成繁殖就根本沒有時間完成換羽。。一旦進入冬季，鳥類很可能能夠以更悠閒的速度完成蛻羽(不必適應繁殖活動)，並因此能夠以一組新的初選開始向北返回的旅程。這本身就很重要，因為春季遷徙往往有點急於及時到達以獲得最佳領地，在這樣一個種族中，條件良好的先完成換羽的鶯種很可能帶來優勢。

在另一種柳鶯的蛻羽/遷徙策略中也觀察到了類似的趨勢。嘰喳柳鶯是一種典型的短距離遷飛鶯種，在秋季遷飛前經歷了蛻羽過程。然而，暗綠柳鶯(Phylloscopus trochiloides)在遷徙之前就開始蛻羽，但一旦到達冬季領地就完成蛻羽。重要的是冬天的領地，第一批到達的鳥會得到最好的領地。綠鶯先建立並保衛了一個冬天的領地。其他物種在春天的時候，可能在秋天也一樣匆忙。最後，另一種歐亞柳鶯，每年蛻羽不是一次而是兩次。歐亞柳鶯在秋季和春季遷徙之前經歷了一次快速而完整的蛻羽。這個物種的成員經歷了特別長的遷徙，例如繁殖到更遠的北方，越冬到更遠的南方。很可能它們換了兩次毛，因為它們的飛行羽毛不夠強壯，不能進行兩次飛行。

框注 2.4 飛行適應性

鳥類有許多關鍵的適應能力，使它們能夠有效地進行動力飛行，主要問題總結如下：

1. 翅膀：被改裝成機翼的前肢。

2. 一種堅硬的骨架，但很輕。因為鳥類的骨骼比哺乳動物或爬行動物的骨骼更堅硬。它們由蜂窩狀的空氣空間填充，並由內部支柱加強。

3. 作為肩膀支撐的鳥喙骨(肩胛骨的一部分)。

4. 一種擴大的胸骨，有一個深龍骨，用於連接與動力飛行有關的大肌肉。

5. 大而有力的胸部肌肉。胸大肌和胸上肌為飛行提供能量。

6. 一種高效的呼吸系統，包括肺、氣囊和血紅蛋白，對氧有特別高的親和力。

7. 前肢骨骼的相當大的改變。融合的手骨，在某些情況下是鎖定關節，在其他情況下是幾乎完全旋轉的腕關節。

8. 在翅膀拍打循環中起彈簧作用的叉形骨。

2.8 飛行與不飛行的演變

正如鳥類從恐龍進化而來的問題引起了爭議，鳥類飛行本身的進化問題也是如此。有幾個假說被提出並放棄了，但有兩個仍然存在。一個學派認為，飛行最初是作為一種方式進化而來的，通過這種方式，奔跑的動物可以延長一個跳躍(基本假設或粗略假設)，也許是為了逃避追捕的捕食者或捕捉逃跑的獵物。但無論是化石記錄還是現存飛行動物的行為，對這種假設的支持都是有限的。目前的假說似乎是最好的解釋，因此，替代的樹棲假說。這一假說表明，飛行是進化的，最初是滑翔飛行，後來經過改裝成為動力滑翔，動物爬上樹(或懸崖等)，用滑翔來減緩它們墜落地球的速度，或者把它們從一個高處跳到另一個高處。支持樹棲假說的證據來自多種來源：許多早期鳥類的化石遺骸似乎更適合滑翔，而不是動力飛行；許多鳥類的恐龍祖先能夠攀爬；哺乳動物(蝙蝠)的飛行進化被認為是“樹下假說”；攀爬和飛行之間有聯繫在各種脊椎動物類群中滑行；利用重力提供初始動力飛行比從地面起飛更容易、更有效；延長滑行所需的飛行行程遠比將鳥從地面抬起所需的行程簡單；也許最重要的是，最近描述的恐龍化石是現代鳥類的前身，比如小盜龍，它有四條長有羽毛的四肢，這正是在滑翔進化的早期階段所預期的。

曾經有人認為，不會飛的鳥是從原先沒有飛行能力的鳥進化而來的。我們今天知道，事實並非如此，現存的不會飛的形態實際上是從會飛的祖先那裡衍生出來的(退化的)。如果飛行對現代鳥類的祖先來說是足夠有利的，那麼為什麼飛行能力會喪失呢？在有些情況下，飛行不再有利。不能飛的進化是很常見的，例如生活在孤島上的陸地鳥類。在這樣的棲息地中，掠食的食肉敵人很少，因此不需要逃跑；地面上種子、小蟲等食物眾多，不需要長距離遷徙尋找，或離開該島嶼。在海鳥中，飛行的需要可能僅次於游泳的需要，事實上，翅膀甚至可能是水下的障礙，因此它們在進化過程中發生了變化，變成了鰭狀肢(圖9)。

圖2.7 斑胸雀的拍打和跳躍飛行。利用拍打，鳥兒獲得了高度(高度)和動量，這樣在不拍打的時候它就可以保存能量。翼尖漂移是對撲翼活動的描述。

圖2.8 鳥類翅膀和胸腔的解剖學概述。

圖2.10 呼吸鳥體內的氣體交換。(A) 廣義鳥類的支氣管旁肺(7)和空調(1–6)系統。標記的氣囊有：1，眶下竇；2，鎖骨氣囊；3，頸氣囊；4，顱胸氣囊；5，尾胸氣囊；6，腹氣囊。(B) 吸氣和呼氣時通過系統的氣流模式。

框注 2.5 編隊飛行節省能源

我們每天觀察海鷗的飛行路線，很少見到到單只鳥飛行，因為編隊V字形(人字形)大夥都省力(圖8)。然而，亨利·魏默斯基(Henri Weimerskirch)及其同事最近提供了很好的資料。他們對自由飛行的大白鵜鶘(Pelecanus onocrolatus)的心率和翅膀搏動率進行了詳細的觀察。他們訓練八隻鳥在一艘移動的摩托艇後面飛行，並拍攝了它們這樣做的過程。研究人員給這些鳥安裝了心率監測儀，根據這些監測儀的資料和他們拍攝的電影，研究小組可以比較所有這些鳥的個別心率和翅膀搏動率。這些措施被認為與飛行過程中的能量消耗密切相關。

獨行滑翔的鵜鶘和在水面上50米高處飛行的鳥類比在水面上1米高處編隊飛行的鳥類更頻繁地扇動翅膀，心率也更高(圖2.11)。在V形編隊前面的鳥的翅膀拍打頻率與同一高度的單隻鳥相似，但在領頭鳥後面左右側跟隨鳥隊明顯受益，省力飛行。然而，從圖中你應該注意到，從第二名以後的鳥距離越遠，好處就越小。研究人員還注意到，在隊形後部的鳥類不斷調整它們相對於群體的位置；推測它們正在最大限度地節省能量。也就是領隊與第二名省力位置輪流當。

圖2.11 滑行、單獨飛行和編隊飛行的貝利罐的心率變化(能量消耗的一種度量)

圖2.12 三種飛鳥的U形功率曲線。請注意，在所有情況下，較慢和較快的飛行速度都會導致更高的能量消耗(即需要更多的肌肉力量)。

小結

現代鳥類的不能飛已經演變為失去飛行能力，而不是飛行能力的前身。為了保持空氣動力效率，鳥類有許多解剖和生理上的適應。羽毛有一系列的功能(絕緣、展示求偶等)，但對飛行至關重要，必須在換羽過程中不斷維護和定期更換。

第三章 移動：遷徙和導航

概念 - 運動類別

我們必須識別出兩類不同的鳥類活動。第一種包括那些與實際資源短缺的直接反應有關的運動：包含覓食旅行、通勤，或植物斑塊之間的移動，並從出生地分散到可用的其他區域，以建立另一個家的範圍。第二類是真正的遷徙：由內部需求或資源短缺預測觸發。它們具有生理學特徵- 其結論是運動本身引起生理變化的結果。

許多人可能知道鳥類會遷徙，可能不知道細節。鳥類向南飛(或向北，取決於你居住的半球)，以避免惡劣的天氣。遷徙的普遍現象，物種沿著既定路線的週期性大規模遷徙，讓我們充滿敬畏。事實上，人們對這些遠距離活動的興趣程度是如此之高，以至於在2004年和2005年，數百萬人全神貫注地關注著少數南澳洲害羞信天翁的遷徙進展，它們穿越南印度洋的開闊水域，往返南非，行程約10000公里。跟蹤這些鳥是可能的，因為它們已經安裝了電子衛星跟蹤設備，而且它們的日常活動被繪製在一個開放的互聯網網站上。

並不是所有的鳥類遷徙都像信天翁一樣在全球遊走。另一種南澳洲塔斯馬尼亞鳥類，雨燕鸚鵡，也承擔每年的遷徙。本種在塔斯馬尼亞島西部繁殖，主要以該物種季節性花朵的花朵和花蜜為食。隨著繁殖季節接近尾聲，這些花變得不那麼常見，這些鳥在穿越300公里長的巴斯海峽向北遷徙到澳大利亞南部海岸之前，會遷徙到塔斯馬尼亞東部。然後在整個南部冬季，鸚鵡們在澳大利亞南部海岸尋找食物，然後在第二年重新穿越海峽返回塔斯馬尼亞鳥繁殖。

3.1 遷徙生態學

鳥類為什麼遷徙？我們傾向於認為候鳥會離開我們的海岸，到一個氣候更溫和、食物資源有保障的地方過冬，但是夏季又會回到寒冷的北方繁殖(外敵較少?)。同樣地，我們認為那些和我們一起過冬的留鳥是為了避免遷移到更加惡劣的環境。所以我們可以說鳥類遷徙是為了避開寒冷的天氣。然而，我們應該記住，並不是所有的遷徙都是對寒冷冬季條件的反應。在熱帶，許多物種遷徙是為了應對季節性的降雨和乾旱，或者在高海拔的山地與低海拔平地間遷徙。但就熱帶和溫帶鳥類而言，遷徙似乎至少在一定程度上是對可預測的氣候變化的進化反應。因此，遷徙也一定程度上是對伴隨這些氣候波動的糧食資源季節性變化的反應。但也有人提出，遷徙可能是隨著鳥類種間和/或種內優勢關係的季節變化而演變的。這種觀點認為，在一年中的某些時候，一些鳥類面臨的競爭水準是它們遷徙以減少競爭。或許我們不應該把遷徙僅看作是為了避免困難而採取的一種極端措施。我們同樣可以認為這是鳥類採取的一種積極策略，使它們能夠利用季節性的機會，擴散繁殖或尋找新領域資源。我們是否應該把一種溫和的候鳥，如莎草鶯或黃鶯，看作是一種廣溫性的鳥，它能忍受熱帶的炎熱和潮濕，以避開北方的冬天？或者，作為一種熱帶鳥類，它利用了較長的溫帶氣候所允許的長時間覓食？

然而，不管遷徙的原因是什麼，有一點很清楚，遷徙必須要有誘因，如果沒有誘因，鳥類就不會這樣做。遷徙在耗費體能方面代價高昂，而且在風險方面，許多物種在遷徙時都會通過地理瓶頸，在這些時候，它們特別容易受到包括人類在內的捕食者的攻擊(每年秋季向南遷徙經過美國的野禽中，只有60%在次年春天返回繁殖)。至少有一種猛禽，Eleonora's Falcon，利用季節性遷徙獵物過剩的優勢，將繁殖時間安排在雀形目遷徙者從歐洲穿越地中海進入北非的秋天。然而，同樣，如果遷徙真的有好處，為什麼有些物種會呆在原地？我們可以在某種程度上理解這種平衡(表3.1)。

Ketterson and Nolan在對暗眼燈草鵐的研究中，他們比較了雄性和雌性的遷徙行為，結果表明，在遷徙過程中，每種性別對選擇壓力的反應略有不同，因此，這種物種表現出不同的遷徙。暗眼燈草鵐在美國北部和加拿大繁殖，在美國南部越冬。但在一個群體中，兩性遷徙的距離不同。雌性遷徙到比雄性更遠的南方。在這種情況下，長時間的遷徙是一個優勢，雌性越冬存活率高於雄性。如果再往南遷徙一點是一個優勢，為什麼雄性會冒著死亡的危險而少走一點呢？為什麼它們不和雌性在同一個地方過冬呢？這個問題的答案與這樣一個事實有關：對於雄鳥來說，第二種選擇壓力會產生重大影響。遷徙時間較短、越冬的鳥類，返回夏季領地的距離較短。一旦到了那裡，提前到達領地和提高生產力之間就存在著很強的相關性。簡單地說，第一批回來的鳥得到了最好的位置，養育了最年輕的鳥。因此，雄鳥的優勢在於不會飛到更遠的南方，這超過了冬天死亡的風險。

框注 3.1 危機中的信天翁

信天翁所屬的鳥科被稱為世界上瀕危威脅最大的鳥類家族。世界自然保護聯盟(IUCN)在2005年將21種信天翁中的19種列為瀕臨滅絕的物種。儘管它們作為孤獨的海洋漫遊者的神秘身份，我們對這些遠離領地的長壽海鳥的生物學卻知之甚少。目前研究的一個關鍵領域是利用衛星跟蹤技術來揭示個體和鳥類種群的遷徙和分散策略。例如，英國南極考察隊的成員最近確定，在成年灰頭信天翁(圖10)中，三種離散的運動策略似乎很明顯。一些鳥類停留在南大西洋南喬治亞州及其周圍的繁殖範圍內。其他人定期從這裡返回印度洋西南部的一個特定區域。有趣的是，這個地區還支援一個居民(繁殖)種群數量的灰頭信天翁，但一個是相對久待的留鳥。最後，一些南喬治亞州的鳥類在繁殖期嘗試之間進行一次或多次環遊世界。其中一些鳥每天飛行近1000公里，記錄在案的最快環球飛行只需46天(理論上最快的不間斷環繞飛行需要30天)。衛星跟蹤還顯示，除了每年的遷徙外，個別遊蕩的信天翁Diomedea exulans在配偶孵化卵的33天內，可能會進行3600至15000公里的覓食旅行。一旦雛鳥孵化出來，三天內行程縮短到300公里左右。

我們必須確定這些海鳥的活動模式，以便採取有效的保護策略。與許多鳥類不同的是，信天翁並沒有因為繁殖棲息地受到威脅而瀕臨滅絕，因為它們是人類捕魚活動的意外副漁獲物。特別是每年有超過30萬隻海鳥成為延繩釣這種捕魚技術的犧牲品。在延繩釣作業中，一條長達130公里的釣線上的數千個帶餌魚鉤被拖到一艘船後面。一般的海鳥，特別是信天翁，都試圖搶食誘餌、上鉤、溺水。

灰頭信天翁的研究表明，對於這一物種來說，至少只有在西南印度洋棲息的鳥類才有可能直接接觸到密集的延繩釣，因此，也許應該集中在這一地區的減災工作。好消息是，一些緩解措施是可能的：在大多數海鳥不覓食的夜晚設置釣線，或者加重釣線的重量，將誘餌沉到鳥夠不著的地方，就有可能將延繩釣的影響降到最低。當然，只有當船主接受並實施這些緩解方法時，這種情況才會發生。為此，實行延繩釣的11個國家的政府已成為《養護信天翁和海燕協定》的簽署國，並同意採取具體措施，確保本國漁船隊減少延繩釣漁業的影響，改善養護工作有關鳥類的狀況。據估計，在所有延繩釣漁船中，有三分之一到一半是由非法捕撈的漁船進行的，沒有具體的國家法律約束，因此必須保持保護的努力，以免信天翁快速滅絕。

圖3.1 漏斗籠中的候鳥。這只鳥在漏斗側面的腳印表明了它遷徙的動機和喜歡的飛行方向。來自Able，K.P.(2004)《遷徙中的鳥類：飛行和遷徙》。

圖3.2 比較了德國和加那利島黑鯛以及它們之間的雜交種表現出的不同程度的遷徙躁動。

圖3.3奧地利黑帽(內圈，白色三角形)、德國西南部黑帽(內圈，陰影三角形)以及它們之間的雜種(外圈，陰影三角形)的遷移方向。

遷移策略

候鳥採取了許多遷徙策略。有些物種是單程長途飛行遷徙，其他一系列短途跳島遷徙，途中停留補充食物再繼續旅程。一些物種通過遷徙瓶頸進行漏斗式遷徙，而另一些物種則穿越廣闊的路線進行遷徙。有些物種的雄性和雌性分別遷徙，或遷徙到不同的目的地(通常稱為差異遷徙)。一個物種的不同繁殖種群通常使用不同的越冬區域，並且可能會跳過彼此到達它們。

3.2 基因與遷移

在遷徙期間雀形目鳥類表現出一種行為變化。晚上他們變得不安。這種遷徙的不安，是研究人員Schwabl衡量和比較遷徙動機水準的一種手段。

如圖3.1所示，圈養的鳥類個別安置在漏斗籠中。鳥籠的地板是一個墨墊，鳥籠的屋頂是一個金屬絲網，鳥兒可以透過它看到夜空。一隻不遷徙的鳥會在晚上不活動，站在墊子上。但是，在遷徙季節，當鳥兒變得煩躁不安時，它會撲向漏斗的斜面。漏斗壁上的鳥類留下的墨蹟記錄了這種活動的證據。從這個相對簡單的排列中，可以得到兩個重要的資訊：腳印的數量相當於鳥不安的程度，或它遷徙的動力的強度；它們在漏斗壁上的位置表明了鳥被驅使飛行的方向。

根據對漏斗籠中鳥類的觀察和對野生鳥類遷徙行為的觀察，一個物種的個體在遷徙行為方面可能不同於另一個物種。從這些觀察結果可以推測，有一個遺傳因素控制著遷徙。例如。施瓦布勒Schwabl研究員在漏斗籠中對已知遷徙或居住的德國烏鶇的後代進行了測試，結果發現遷徙者的後代表現出Zugunruhe 現象(遷徙不安的焦躁)，而居住者的後代則沒有。大概這些鳥是從它們的父母那裡繼承了它們的遷徙傾向。然而，在我們更詳細地研究基因與遷移之間的聯繫之前，重要的是要認識到環境也可能發揮的作用。在歐洲，黑脊鷗(銀鷗)是一種定居的物種，而大黑背鷗是遷徙的。當Harris研究員交叉培育這些物種的幼鳥時(即將幼鳥安置在海鷗的巢穴中，反之亦然)，他發現由黑脊鷗飼養的幼小黑背鷗會正常遷徙，可能是遺傳了它們遺傳父母的遷徙行為。然而，由較小的黑背鷗飼養的黑脊鷗也會遷徙，儘管沒有它們的養父母那麼遠。這些鳥類沒有遺傳遷徙行為模式，因此一定是對外部環境線索(可能是學習養父母的遷徙)作出反應。這表明，雖然基因顯然很重要，但環境因素確實起到了一定的作用。

關於基因在鳥類遷徙中的作用，研究得最透徹的案例是黑頭鶯，一種柳鶯，分佈在歐洲和幾個北大西洋島嶼(亞速爾群島、馬德里亞群島、加那利群島和佛德角群島)。彼得·伯索爾德和他的同事對這種鳥進行了廣泛的野外和實驗室研究，如果不考慮他們的工作，任何關於遷徙遺傳學的討論都是不完整的。

黑頭鶯展示出一系列的鳥類遷徙行為，北歐和東歐的黑頭鶯都是遷徙的鳥類，它們中的大多數在非洲度過北半球的冬季。但是在歐洲西南部、亞速爾群島、加那利群島和馬德拉群島的黑頭鶯都是部分遷徙，部分不遷徙。佛德角群島上發現的鳥類種群是完全定居當地的，從來不遷徙。

伯索爾德(Berthold)研究團隊比較了這些種群的鳥類數量，並且，正如預期的那樣，發現來自德國的遷徙黑頭鶯比來自加那利群島的部分黑頭鶯的躁動程度更高(圖3.2)。當在這兩個群體之間形成雜種時，產生的後代表現出中等程度的躁動，表明它們的遷徙行為有遺傳基礎。

伯索爾德和他的研究團隊進行的其他研究已經證明了遷徙方向的遺傳基礎-指南針方位隨後是積極遷徙的鳥類。在中歐繁殖並遷徙到非洲的黑頭鶯可以往正南飛行，這樣做也許可以減少它們的遷徙距離。但如果他們這樣做了，他們也將最大限度地延長他們在地中海上空的飛行時間。這條跨海路徑確實比較艱難，幾乎沒有鳥類能在沒有重大生理代價的情況下生存下來。相反，東歐黑頭鶯最初向東南方向遷徙，沿著環繞地中海東岸的路徑進入非洲東北部，困難就少得多。另一方面，從西歐出發的黑頭鶯向西南方向出發，經過西班牙半島通過直布羅陀海峽進入西非洲，也較安全。伯索爾德研究團隊發現，這兩個種群成員之間的雜交表現出混合策略(圖3.3)，有些向東南飛行，有些向西南飛行，有些向正南飛行。從這些觀察結果中，我們可以推斷，最初向南遷移的可能性在中歐的黑頭鶯中存在。

我們也許習慣於把自然選擇看作是一種進化的力量，這種力量會在很長的時間內產生影響。然而，通過對圈養鳥類的遷徙實驗，很明顯可以很快看到選擇性壓力的結果。事實上，伯索爾德研究團隊的實驗結果表明，在僅僅三代黑頭鶯的遷徙選擇中，一些部分遷徙的黑頭鶯被圈養種群就可以完全遷徙，而在六代黑頭鶯的長期觀察，同一種群的成員都可以表現為遷徙者。據推測，這正是佛德角群島的居民黑頭鶯所發生的事情，也正是在距加利福尼亞海岸250公里的瓜德羅普島上發現的典型的暗眼燈草鵐的留鳥所發生的事情。遷徙行為的喪失是在偏遠島嶼定居的物種的普遍現象。

黑頭鶯研究確實為我們提供了遷徙行為進化靈活性的又一個例子。在英國的繁殖黑頭鶯種群是遷徙的，但在二十世紀末的幾十年裡，英國的鳥類觀察者開始記錄冬季的黑頭鶯，並初步假設這些是越冬的英國鳥類。然而，確定的證據是，這些鳥類是真正的遷徙鳥類，是在歐洲西北部(比利時、荷蘭和德國)繁殖的鳥類種群的成員。為什麼這個種群的一些成員在秋天應該開始向西北方向遷徙而不是向東南方向遷徙還不得而知，但我們知道的是，這些鳥類的後代與它們的父母有著相同的遷徙方向，這表明了這種新的遷徙行為的基因組成部分。

框注 3.2 穩定同位素作為解釋遷移的工具

經由研究，我們可以準確地確定鳥類的去向。但它們取決於我們能否在一個地點捕捉到一隻鳥，然後在以後的某個日期和另一個地方(也許幾千公里外)重新捕捉到它。對於大多數遷徙物種來說，再捕獲率很低-也許只有十萬分之一的環雀形目鳥類會以這種方式被再捕獲。因此，我們所掌握的關於特定鳥類種群的繁殖和越冬地點的詳細資訊，以及它們在遷徙過程中經常訪問的中轉站的詳細資訊，實際上是相當有限的。衛星跟蹤確實為我們提供了更準確的資訊，但目前所涉及的成本和設備的局限性(主要是尺寸和功率)意味著，即使這項技術也無法填補我們知識中的許多空白(但隨著技術的進步，可能性似乎是無止境的)。

然而，化學方法至少可以為我們所面臨的一些問題提供答案。你可能還記得碳等化學元素 (C) 每種元素都有一個特定的原子序數，相當於該元素的一個原子核中發現的質子數，所以舉例來說，碳有12個質子，原子序數是12。但是，儘管碳原子中質子的數量是��定的，中子的數量卻不是。所以碳可以以各種形式或同位素存在。例如碳-12(¹²C)、碳-13(¹³C)和碳-14(¹⁴C)。這些同位素的原子都有12個質子，但是¹²C原子有12個中子，¹³C原子有13個，¹⁴C原子有14個。在光合作用過程中，植物固定大氣中的碳，以這種方式固定的¹²C與¹³C的比值可能是特定植被群落的特徵。在以植物為食的鳥類或以植物為食的動物的含碳組織中，可以檢測到這種特殊的比例，這些鳥類生長在以這種植物群落類型為主的地區。因此，如果我們把一隻鳥困在一個已知¹²C: ¹³C C比例的區域，發現它的羽毛呈現出不同的比例，我們就可以確定它在其他地方生長了羽毛。事實上，這些植物的分佈導致同位素¹³C存在緯度梯度，氫同位素氘也存在緯度梯度(與年降雨量的緯度梯度有關)，其他元素的同位素也存在梯度或變化。將鳥類組織中一系列元素的同位素資訊與鳥類可能經過的環境中的同位素資訊進行比較，我們也許能夠更準確地指出鳥類實際去過的地區。

但是這個理論有用嗎？好吧，這個問題的答案是肯定的，看起來確實如此。以張伯倫Chamberlain研究團隊的成果作為例(見圖3.4)。他們收集了歐亞柳鶯的羽毛樣本，這些柳鶯是最近分化的兩個亞種，但是是離散的亞種P.trochilus trochilus和P.trochilus acredula。柳鶯在整個歐洲都很常見，但他們研究的鳥類來自一個有趣的瑞典種群，在那裡這兩個亞種的範圍開始接觸。acredula在該國北部繁殖，trochilius在南部繁殖，鳥類的繁殖範圍在北緯62°略有重疊。根據有限的證據表明，這兩種亞種的種群都在撒哈拉以南非洲的不同地區過冬(見圖3.4)。如果是這樣的話，人們可能會期望在冬季產生的組織在其同位素比率方面有所不同，以反映這些不同地區環境同位素比率的變化。柳鶯在冬季經歷了一次完整的蛻羽，當對遷徙後返回瑞典的鳥類羽毛進行分析時，發現這兩個不同亞種的羽毛組成在碳和氮同位素方面存在顯著差異。更重要的是，研究人員在62°N的繁殖區分界線一側採集的樣本中發現了資料的急劇變化。因此，這種化學反應的證據支持了研究的證據，而這項技術對於確定遷徙鳥類特定種群所必需的遙遠棲息地之間的聯繫可能很重要

圖3.4 本文介紹了瑞典長尾蜂鳥柳鶯trochilus trochilus (圓點)和歐亞柳鶯trochilus acredula (方塊)繁殖種群的分佈及它們之間的接觸帶(黑區)。箭頭表示這兩個亞種的推測遷徙路線。在非洲發現環鳥的地點也有標記。

3.3 生理學與遷移

遺傳因素對遷徙的掌控似乎是肯定的。但重要的是要記住，基因是在環境中運作的，在這裡用“環境”一詞是指傳統的生態意義，也就是說，基因的表達或其蛋白質產物的活性將受到身體的生理或生理環境以及相關鳥類的社會環境的影響。

近幾十年來，遺傳因素掌控類遷徙一直是個研究重點。儘管我們的理解已經取得了進展，但細節還沒有完全理解。似乎鳥類體內的一種或多種激素可能起了一定作用，但尚未確定特定激素與特定遷徙行為之間的具體聯繫。雖然已經確定了外部線索，特別是日長變化的季節性變化是重要的。例如，當他們比較繁殖季節早期或晚期孵化的黃綠鶯雀的發育速度時，約翰·斯泰爾斯基John Styrsky研究團隊發現，雖然早期孵化的鳥類可能需要145天才能開始幼年後的蛻羽，最新孵化的鳥類(孵化7周後)在70天后開始蛻羽。這當然會導致鳥類在蛻羽的時間上相對同步(結果是脂肪的沉積和遷徙的開始)。參與這項實驗的鳥類都是在幾天(6-8)大的時候從野外採集的，然後在標準條件下飼養。因此，無論是什麼觸發了晚期鳥類的加速發育，都一定在它們生命的最初幾天產生了影響。似乎這些鳥類即使在早期階段對光週期也很敏感，它們的發育線索來自孵化後立即經歷的白天長度，這種現象被描述為日曆效應。值得注意的是，在這項研究中，整個孵化期的日長變化僅為33分鐘。

我們已經在前面提到，飛行是一項消耗新陳代謝的活動。與遷徙準備和完成相關的一個關鍵行為就是增加覓食。鳥靠吃東西來補充能量。在遷徙開始之前，鳥類經常會有一段時間的大量進食。

這種行為往往表現為個體每天進食時間的增加，而不是個體在一次坐姿時吃更多的食物(儘管這種情況也可能發生)。鳥類覓食量的增加常常與飲食結構的改變相吻合。鳥類更喜歡選擇能量豐富的食物；例如，許多食蟲鳴禽為了遷徙，會選擇以水果為基礎的飲食。在鳥體內，這些食物的能量主要以脂肪的形式儲存，因此遷移的主要燃料可以說是脂肪。

脂肪通常廣泛儲存在鳥類全身，但主要儲存在皮膚下、肌肉和頂骨腔中。作為一種燃料，脂肪效率很高，產生的能量幾乎是蛋白質或碳水化合物的兩倍，代謝水的三倍。平均而言，鳥類的體脂含量從不遷徙時的5%左右增加到遷徙時的25-35%。這些儲存脂肪的增加不可避免地導致體重增加，在紅寶石喉蜂鳥的極端情況下，如果這種小鳥要成功穿越墨西哥灣的開闊水域800公里，作為其年度遷徙旅程的一部分，體重需要翻倍，從3公克增加到6公克。

當然，如果一隻鳥要繼續有效地飛行，它所能攜帶的額外脂肪是有上限的，而鳥類已經適應了以多種方式應對這一限制。一些物種戰略性地平衡它們的瘦肌肉與脂肪的比例，以確保長途飛行的最佳品質，稍後我們將更詳細地討論這個問題。其他物種則利用這樣一個事實，即它們的遷徙路線經過理想的停留點。它們儲存的燃料只夠從一個中轉站跳到下一個中轉站。在某些物種中，相同的地點年復一年地被相同的個體使用。

但並非所有遷徙路線都允許中停加油。例如，在地理分佈上看到的斑尾鷸提供線索，這些鳥很可能每年從紐西蘭越冬區到阿拉斯加領地進行一系列的短途跳躍、加油，但返程很可能作為一個整體完成單程跨太平洋飛行。吉爾和他的同事利用理論模型結合了已知的戈德維特的飛行代謝資訊，以及它們假定遷徙路線上普遍存在的天氣系統，提出這些鳥將能夠在不加油的情況下完成11000公里的旅程。2007年，他們的提議得到了驗證，一顆衛星標記的雌性斑尾鷸，在兩次“跳躍”中北上阿拉斯加，一次是10200公里，一次是5000公里；然後它在8天內完成了11500公里的回程(記住，與海鳥不同的是，斑尾鷸不能在海面上漂浮休息)。

為了實現這些驚人的長途旅行，鳥類代謝了大量的脂肪儲備(候鳥可能攜帶其體重的41%作為脂肪)，並已進化出一種候鳥策略，該策略利用了這樣一個事實，即在遷徙季節橫跨太平洋的主要壓力系統可靠地產生有利的風。但很可能像其他斑尾鷸和其他種類的鳥一樣，一些蛋白質代謝也是必需的，其結果是身體狀況可能會受到影響。

這個種族的斑尾鷸可能不像他們的“表親”那樣進行令人印象深刻的長途遷徙，但他們確實在俄羅斯泰米爾半島的領地和西非的泥灘之間進行了9000公里的遷徙，特別是在茅利塔尼亞和幾內亞比紹。然而，這些鳥並不是單次直飛。他們將旅程分成兩次大致相等距離的飛行，每次飛行時間約為60小時。在這兩次飛行之間，他們花了一個月的時間在荷蘭瓦登海豐富食物的泥灘上加油。

當Landys Ciannelli和他的同事們在斑尾鷸中停點大量進食期間的不同時間點對斑尾鷸的身體進行檢查時，發現斑尾鷸體內的脂肪數量隨著時間的推移而增加(約占身體總質量的10%到30%)。如果在中停點大量進食過程中，鳥兒們在第一段航程中消耗的脂肪，必須趕緊補充，迎接第二段的旅程。他們還發現了肌肉品質的一些非常有趣的變化，這表明鳥類可能以一種策略性的方式改變了它們攜帶的肌肉品質。與飛行有關的肌肉品質隨著脂肪負荷量的變化而變化。鳥類到達中途停留地點時的肌肉品質比離開時的肌肉品質要低，因此我們可以假設一些飛行肌肉在飛行過程中丟失，推測鳥類會建立起飛行機械，以便盡可能為即將到來的旅程做好準備。在胃、腎、肝和腸的腫塊中也發現了變異，即在與消化有關的器官中。新來的鳥體重很低，消化系統所有這些成分的體重都會很快增加。因為他們即將進行一輪長期的貪食。但與脂肪庫和飛行肌肉中觀察到的持續增重不同，這種增重在中停點進食的早期達到峰值，中期品質保持不變，然後隨著離開續飛的時間的臨近，隨著消化系統萎縮，品質再次下降。這種方式，這些鳥似乎能夠管理它們的“行李限額”-它們不會攜帶與多餘功能相關的額外重量(斑尾鷸不能靠翅膀補充能量)，因此必須“節省燃料”減重飛行。

3.4 天氣和遷徙

對遷徙季節鴨群的觀察似乎表明，鳥類在開始遷徙飛行之前要等待好天氣。在能見度低、雲量大和逆風不利的時期，它們會保持待在陸地。當天候條件改善，能見度提高，雲層變薄，並形成一個順風，就準備起飛。因此，良好的天氣對長途遷徙的啟動很重要，而且隨著遷徙的進行，天氣仍然很重要。我們已經看到，一些斑尾鷸種群的極端遷徙是可能的，至少部分原因是它們橫渡太平洋時有可靠的順風。同樣，也有人提出，小雀形目鳥類只有在秋季向南遷徙時隨順風飛行，才能穿越撒哈拉沙漠。

當然，我們自己的經驗告訴我們，儘管我們可以概括出一個特定季節的風通常來自某個方向，但天氣狀況的日常變化要大得多。因此，當天氣變得不利時，個別鳥類和成群的鳥類被推離航道或停飛，有時會造成災難性的後果，這種情況並不少見。諾曼·埃爾金在他的著作中描述了1965年英格蘭東南部一天內發生的一次極端墜落(墜落是用來描述遷徙鳥類大規模擱淺的術語)。斯堪的納維亞上空的高壓為遷徙的開始創造了理想的條件，但當它們穿越北海時，遷徙的鳥類遇到了與一個小而強烈的低壓系統有關的暖鋒。遇到雲霧、雨水和不利的風，鳥兒們被迫放棄了往南的路線。數千隻死鳥被沖上了英國海岸；估計它們的能量儲備在與風搏鬥時耗盡了。但是大量的鳥類貝播登陸了。一個記錄者估計超過3萬名流離失所的遷徙鳥類沿著4公里的海岸線和50萬沿著40公里的延伸。當天的報導甚至表明，由於一些城鎮樹木短缺，鳥兒飛到了人們的肩膀上。

圖3.5 歐洲遷徙的椋鳥Sturnus vulgaris從海牙(荷蘭)遷移到瑞士後，再恢復遷徙，成年椋鳥補償了它們新的起點，而幼鳥則沒有。

3.5 導航

我們傾向於認為移民在其通航能力方面具有特殊地位。一條8cm長的雀形目鳥類能夠準確地返回領地，這是一件令人敬畏的事情，因為它第一次飛越了兩大洲中最好的部分到達領地。但是，一隻鳥在覓食的過程中一次又一次地重新安置巢穴的能力，或者在一個複雜的棲息地中準確地重新安置緩存的種子的能力，肯定同樣令人驚奇嗎？在這兩個尺度上，這些運動都需要個體進行導航。

在地方尺度上，有證據表明鳥類利用視覺地標，一種被稱為“領航”的導航方式。這方面的證據來自實驗，實驗中，信鴿在被放離家中閣樓一段距離之前，會戴上磨砂隱形眼鏡。這些鳥，我們將在下面討論的方法，能夠回到閣樓附近。然而，由於看不見它，它們只是降落，等待被抬進來。

在更大範圍內的導航，涉及遷移的方向和移動特徵的類型，似乎可能涉及兩個過程：一個羅盤方向通常被稱為“向量導航”，一個目標方向通常被稱為“真正的導航”。這兩者之間的區別可能最好以一個例子來解釋，在這種情況下，如果沒有參考20世紀50年代珀代克(Perdeck)工作團隊提供的一個經典例子，對這個主題的討論就不可能是完整的。

珀代克在秋季遷徙開始時在荷蘭捕獲了1萬多隻歐洲椋鳥(Sturnus vulgaris)，一種成年和幼鳥的混合體。通常，這些鳥類會在英國南部以及比利時和法國北部海岸進行相對較短的西南風遷徙過冬。對這些鳥做了標記，以便追蹤它們的行動，然後將它們運到東南部近400英里的地方，然後在瑞士放生。在接下來的冬天裡，大約三分之一的這些鳥被重新安置，完成了它們的遷徙。但是他們去哪兒了？事實上，如圖3.5所示，發生了兩種類型的運動。有些鳥兒朝著它們傳統的越冬地西北方向飛去，有些甚至飛到了目的地。其他鳥兒在法國南部和伊比利半島發現了新穎的越冬地。根據年齡的不同，這些鳥被分為兩個不同的種群；年輕幼鳥向西南方向(伊比利半島)飛去，而成年鳥則向西北方向(法國北部海岸)飛去。請記住，年輕幼鳥以前不曾遷徙，也沒有可借鑒的經驗。還記得在本章前面我們看到，最初的遷徙方向是先天的。因此，這些鳥似乎能夠用指南針的感覺朝著正確的方向出發，但由於缺乏地圖的感覺，它們無法知道自己去錯了地方。這是一個基於向量的導航示例。

另一方面，據推測，成鳥以前至少在傳統越冬區遷徙過一次，這樣做建立了一種地圖感，使它們能夠以某種方式在當前位置和最終目標之間建立聯繫。他們被轉移到瑞士，展示了真正的航海能力，能夠穿越陌生的國家到達熟悉的目的地。

在第一次遷徙期間，年輕幼鳥很可能會根據周圍環境的提示來學習它們的路線以及繁殖區和非繁殖區的位置。有了這些獲得的資訊，他們就能夠開發他們的心理地圖，然後在隨後的旅程中使用它。有幾個線索似乎很重要，而且當它們可用時，它們很可能被組合使用。

導航提示

鳥類在白天和夜晚都能導航，並利用天象的暗示使它們能夠這樣做。白天，太陽是主要的線索，晚上，它們使用星空方位導航。克萊默(Kramer)在1950年代首次證明了太陽可以作為導航的線索。在一系列有影響的實驗中，他首先確定了椋鳥的首選遷徙方向(使用漏斗籠)。然後，他在籠子周圍放置鏡子，以便(從鳥類的角度)將太陽的位置移動90°，並發現鳥類的方向發生了遷徙焦慮反應(祖貢魯厄Zugunruhe)以補償這一點。進一步的實驗已經證實，所使用的具體線索實際上是太陽相對於地平線的位置，或者更準確地說是從太陽到地平線的一條虛線的位置，稱為方位角(azimuth)。

當然太陽不是靜止的物體。方位角在一天中移動，因此鳥類使用它進行導航時必須使用雙坐標系統，同時考慮太陽位置和時間。時鐘偏移的椋鳥，也就是被關在籠子裡與自然白天不同步的鳥，已經被用於實驗來證明這一點。如果椋鳥被調節到時鐘偏移6小時(因此在中午他們“認為”事實上是早上6點)，他們將表現出90°的方向偏移。我的意思是，當在早上6點測試太陽的自然位置時，它們會在一天中的真實時間以不合適的方向飛行。因為方位角每小時移動15°，所以它們顯示出90°的移動，並朝著更適合中午飛行的方向飛行。因此，這些鳥在測向時會交叉參考太陽的位置和時間。

到了晚上，太陽就不在了，取而代之的是星星。在天文館中使用漏斗籠的實驗(這樣可以操縱鳥類所經歷的星圖)表明，當地球在它們下面旋轉時，幼鳥可以觀察到它們上面星空方位的明顯旋轉。利用這種方式，他們知道了地圖中心的位置，在北半球是北極星。這意味著一旦他們學會了這一點，他們就能夠正確地確定北方，只要他們能看到那顆北極星和它周圍的一些��星。有了這個資訊，北半球的候鳥可以在秋天向南(遠離北極星)飛行，在春天向北(朝向北極星)飛行。但是當雲遮住了他們的視線時會發生什麼呢？有一些證據表明，鳥類可能會選擇在多雲的夜晚不遷徙，比如黑頭鶯和紅背伯勞。

黑頭鶯和紅背伯勞這兩種鳥類都被觀察到在無雲的夜晚，而不是在陰暗的天空下不遷徙。然而，也有相當多的證據表明，鳥類利用一系列其他線索來補償太陽或星星的“損失”，因為鳥類能夠在沒有可見天空的情況下進行適當的定向。

在陽光明媚的日子裡，信鴿攜帶磁鐵飛行時，找到自己的住的鴿籠是沒有問題的，但在陰天攜帶磁鐵時，信鴿就失去了回家的能力。磁鐵會導致鳥類所經歷的磁場局部中斷，因此地磁在定向上似乎很重要(想必鴿子在晴天不會受到影響，因為它們能夠利用太陽定方向)。

地球的磁極在地球表面維持著一個可預測的磁場，其方向是從南到北。在兩極，磁場以90°的角度向地球表面傾斜，在赤道，角度為0°。實驗證明鳥類能夠探測到這個磁場，或者更精確地探測到隨緯度變化的磁場傾角例如，歐洲知更鳥。從理論上講，這將使它們能夠確定南北方向，並將自己定位在地球表面。

歐亞鴝研究表明，當暴露在人工反轉磁場中時，它們的取向會發生逆轉，沃爾岡-威爾特施科(Wolfgang-Wiltschko)也證明，強磁脈衝足以破壞灰胸繡眼鳥的遷移取向。如圖3.6所示，這些鳥通常從澳大利亞大陸的非領地向南遷徙到塔斯馬尼亞領地。磁脈衝會使它們迷失方向數天，但資料確實表明，它們要麼能從中斷中恢復，要麼至少能在10天左右後適應其影響。例如，在自然條件下，由於太陽風暴的影響，這種破壞是可能的。

鳥類如何準確地探測磁場仍然是有待研究的問題。一個專門的磁受體器官還沒有被發現，但一些細胞中的磁鐵礦晶體(FeO)確實是按照磁軸排列的，並且是正在進行的研究的一個明顯的候選者。研究還表明，當鳥類對磁場變化做出反應時，大腦中的活動部位是在視覺系統中，只有在視網膜完整且可操作的情況下，才能記錄下來。因此，色素細胞及其所含的光色素也在積極研究中。

框注 3.3 尋找儲存的食物

“海馬迴”(大腦器官)在空間記憶中的關鍵作用的重要證據來自雀形目鳥類覓食行為的比較研究。一些雀形目鳥類的成員(烏鴉最為常見)以其隱藏和取回種子的能力而聞名。這種藏匿糧食行為顯然對有關鳥類有利。緩存使它們能夠利用比沒有存儲可能更大比例的食物資源。烏鴉夏季藏匿食物多達數千處，以度過冬天食物缺乏時期，前提是他們能記得把食物藏在哪裡。

大衛雪麗(David Sherry)實驗證明，圈養的黑冠山雀也可以做到這一點。他為鳥類提供了一個機會，可以在鳥舍的柱子上鑽出70個洞來儲存葵花籽。當鳥兒們儲存了四五粒種子後，他們被帶出鳥舍，雪麗把它們清理乾淨，取出種子，然後用相同的尼龍搭扣蓋上每個洞，然後讓鳥兒們返回。在野外，山雀不停地移動，提起樹皮，轉動樹葉，探測裂縫，打開尼龍搭扣是它們的第二天性。所以，當它們餓了的時候，它們會記得種子藏在哪裡，並打開合適的倉庫嗎？答案是肯定的，他們花了將近十倍的時間探索他們儲存種子的洞，而不是他們沒有使用的地點。他們尋訪以前的儲存的可能性也遠遠大於尋訪未使用的地點。綜上所述，這些觀察結果有力地表明，這些鳥確實記得它們把食物藏在哪裡。該領域的進一步研究表明，這些鳥只使用一次每個貯藏室，只在每個貯藏室中放入一種食物，並能記得它們在近一個月的時間裡把一粒種子藏在哪裡。

大腦中的海馬體在這方面的作用已經有過一系列的研究確定，但我認為其中一個特別值得考慮，因為它提供了生物學中比較方法的一個很好的例子。蘇·希利研究團隊比較了兩種與黑頭雞密切相關的歐洲花生的覓食行為和相關的大腦結構。他們的工作包括藍山雀和沼澤山雀。沼澤山雀和山雀一樣，都熱衷於食品儲藏。眾所周知，個體鳥類在一個早晨能儲存多達100粒種子，而在整個冬季，它們會儲存，也許更重要的是，能取回成千上萬種食物。另一方面，藍山雀不儲存食物，鑒於這兩個物種在覓食生態上的心理差異，我們可以假設它們具有不同的空間記憶能力和適應能力。特別是希利和她的同事提出了一個問題，他們是否有不同的發展？

為了回答這個問題，研究人員比較了這兩種鳥類的海馬體積。首先考慮圖3.7中與兩種幼鳥有關的資料。資料顯示，當海馬體的大小相對於端腦的大小來表達時(大腦的一個區域與空間記憶無關，因此預計在這些物種之間不會有差異)，大腦較大的幼年沼澤山雀確實有較大的海馬體，但大腦較大的幼年尼羅河藍山雀也有較大的海馬體，海馬體大小對記憶沒有區別。這似乎是一個令人失望的結果，但再看看這個數字，這次要特別注意從成年鳥類身上收集的資料。成年藍胸山雀的海馬體積與幼年藍胸山雀和幼年沼澤山雀沒有差別，但成年沼澤山雀的海馬體積明顯大於所有這些。那麼，為什麼成年鳥類與幼年鳥類之間存在差異呢？幼年的沼澤山雀似乎還沒有機會儲存食物，而成年的鳥類卻有。實際上，幼年沼澤山雀的生態行為更像一隻典型的藍山雀。因此，海馬體增大似乎與空間記憶經驗有關，但海馬體增大是對食物儲存行為的反應，而不是其先決條件。

圖3.7 有食物儲存經驗的成年沼澤山雀比沒有經驗的幼年沼澤山雀或成年/幼年不儲存的藍山雀海馬更發達。

3.6 空間記憶

儘管確定“磁受體”確切性質的努力尚未取得成果，但試圖闡明鳥類存儲和使用空間資訊的方法已取得了更大的成功。涉及一系列脊椎動物的實驗表明，大腦中一個區域海馬體的特定細胞區域對涉及空間記憶的任務至關重要。在大鼠中，一類被稱為“的海馬細胞在動物遇到一個特定的地標，或對彼此之間有特定關係的陸地標記群和試驗動物的空間位置作出反應時表現出活躍。在鴿子身上，大腦海馬體損傷(破壞了這些細胞)破壞了鳥類在熟悉的地面上短距離的回家能力。這類鳥類的出發方向是正確的，因此大腦海馬體似乎與指南針的感覺無關，但它們迷路了，大概是失去了地圖的感覺。如果受損傷的鳥兒被關在它們的閣樓裡足夠長的時間，它們最終會重新獲得它們的能力，成為新閣樓的家，但它們永遠也學不會成為新閣樓的家。因此，大腦海馬體細胞顯然參與了空間資訊的獲取和存儲/檢索。

小結

遷徙使鳥類能夠充分利用現有的資源。它有遺傳成分，但是對環境線索的反應。候鳥面臨許多危險，保護候鳥有賴於一些國家的努力。鳥類利用各種各樣的導航線索來促進它們的運動，在某些情況下，它們有極好的空間記憶。

第四章 卵、鳥巢和雛鳥

卵，尤其是家禽中的雞蛋、鴨蛋，可能是我們都非常熟悉的東西，但我們對它們瞭解多少呢？在這一章中，我想從卵的概念，探討產卵和孵化，到孵化。

4.1 性與鳥類的性腺

鳥類屬於有性繁殖；雄性和雌性交配，精子被轉移，卵被受精(內部)，假設一切順利，一隻新的鳥是最終的結果。從遺傳學上講，這個新個體將是其父母的組合，從他們每個人身上繼承了一半的遺傳物質。

作為人類，我們從父親那裡繼承的一條染色體決定了我們的性別。人類的性染色體有兩種類型，即X染色體和Y染色體。我們的父親(像所有雄性哺乳動物一樣)有一對由一個X染色體和一個Y染色體組成的性染色體，當生殖細胞在減數分裂時分裂，產生的配子(精子)有X或Y。因此，雄性哺乳動物被稱為異配子性。但是我們的母親(和其他雌性哺乳動物)是同配子的，也就是說，她們有一對X性染色體，所以她們的配子都是相同的(X)。這當然意味著我們從母親那裡繼承的性染色體永遠是X染色體，但從父親那裡我們可能繼承X或Y。如果我們的父親性染色體是Y，那麼我們是雄鳥，如果是X，我們是雌鳥。鳥類也有一個異配子的性別，因此性別是以同樣的方式決定的，但有兩個顯著的差異。首先是術語上的差異，而不是X和Y染色體鳥類有W和Z染色體。第二個差異可能在生物學上更為顯著；而在哺乳動物中，性別是由遺傳自雄性父母的物質決定的，而在鳥類中，性別是由來自雌性的物質決定的，因為雌性是具有一對ZW性染色體的異配子性(雄性有兩條Z染色體)。

染色體由DNA的雙螺旋組成，其中的特定部分作為產生蛋白質的範本。這些蛋白質編碼區就是我們所說的基因。每個單獨的基因總是編碼相同的蛋白質或蛋白質的一部分(有些是許多基因共同作用的產物)，因此特定基因的表達總是會影響有機體行為、生理、發育的相同特徵，基因表達的可觀察效應是生物體的表型，但我們不應認為表型(無論是觀察到的行為、生理特徵或羽毛顏色)完全由基因型決定。表型也取決於它們表達的環境。

在Z和W染色體上發現的基因被稱為性連鎖基因。例如，只有雌鳥才能擁有W染色體上的任何基因，因此這些基因與雌鳥有關。我們才剛剛開始瞭解性連鎖基因對個體發育和生活影響的具體細節，但我想簡單地提到一個令人興奮的例子，說明性連鎖基因與性特異性發育之間的明確聯繫。

許多種類的雄鳥都會唱求偶歌來吸引配偶，並以此作為資源防禦的一種形式(我們將在第5章中詳細討論這些行為)。歌唱是由廣泛的環境刺激觸發的(這裡的環境指的是鳥的外部環境，即物理和社會環境，以及鳥的內部環境，即血液中的特定激素等)，但是歌曲的產生是由一種特殊的腦細胞簇控制的，這種腦細胞簇被稱為高聲中樞(HVC)。雄性鳴禽的HVC明顯比雌性鳴禽發達，這種差異是在大腦發育的早期階段開始的。但究竟是什麼觸發了宋的神經基礎上的這種性別差異一直是個謎。但是最近，陳旭琦及其同事報導，雄性斑胸草雀大腦中HVC的發育與一個Z連鎖基因的表達有關，該基因編碼蛋白酪氨酸激酶受體B(trkB)，該受體是一種神經遞質BDNF(腦源性神經營養因數)的受體。BDNF反過來又參與了腦細胞的分化，特別是HVC的發育。正如我們可以合理預期的那樣，雄鳥的trkB水準要高得多，其trkbZ連鎖基因的數量是雌鳥的兩倍。因此，一個性連鎖基因和一個性特異性行為之間的直接聯繫已經建立(儘管其作用的確切機制尚未得到證實)。

儘管細節尚未確定，但可以假設，雌雄鳥之間的基本遺傳差異也在某種程度上決定了它們的組織分化為雄性(睾丸)或雌性(卵巢)的性腺。

雄性有一對產生精子的睾丸。它們在繁殖季節會擴大，但在剩下的一年裡會縮小到幾乎沒有。大多數鳥類的雌性只有一個發育成熟的卵巢(通常是左邊的)，儘管也有例外，一些猛禽的雌性有兩個卵巢(儘管它們可能不是都有功能)。在雄性睾丸的情況下，雌性卵巢在繁殖季節要比一年中其他時間大得多。據推測，這種性腺組織的季節性發育對鳥類是有益的，它們必須小心地平衡體重，以最大限度地提高飛行效率。

鳥類基本上不具有外部性器官，如哺乳動物的陰莖，交配通常是一個非常短暫的事件持續幾秒鐘，但水棲葦鶯(Acrocephalus paludicola)可以持續25分鐘。雄性和雌性都有泄殖腔，在交配過程中，雄性將泄殖腔的開口放在雌性的泄殖腔上，並直接射精到雌性體內。在雀形目動物中，雄性泄殖腔在繁殖季節確實會膨脹和突出，這可能有助於提高精子轉移的效率；類似的，一些種類的鴨子和少數其他家族的成員會發育出陰莖狀突起，參與交配。

移植後，精子從雌鳥泄殖腔區域游向輸卵管頂部，到達漏斗和卵巢，在那裡成熟的卵受精(圖4.1)。在某些物種中，雌性在陰道和子宮的交界處有特殊的儲存器官，精子在釋放前可能會在存活狀態下保留數天甚至數周，這與排卵時間一致。第

圖4.1輸卵管和卵的形成。卵從卵巢釋放出來後，通常需要24小時才能完全發育：在輸卵管上部(漏斗部)停留約30分鐘；在卵母細胞區(卵母細胞被蛋白包裹)停留約3小時；在卵殼膜沉積的峽部區域停留約1小時；在子宮內長達24小時，堅硬的外殼和相關的色素沉著在子宮內形成。

圖4.2鳥卵的內部解剖。

框注 4.1 鳥蛋尺寸

伊瑪爾信天翁總是下一個蛋，而藍山雀藍山雀的一窩裡可能有多達17個蛋。因此，鳥蛋尺寸明顯存在可考慮的變化。已經描述了鳥蛋尺寸變化的一般模式，對這些模式的解釋確實允許對這種現象的一些非常直接的解釋的公式化。例如，利他主義物種的幼體高度依賴於父母，因此它們的產卵量往往小於早熟物種(幼體相當獨立)。很明顯，在這些情況下，父母餵養、孵卵和保護雛鳥的能力是決定產卵量的關鍵因素。人們還注意到，利用開放巢穴的物種比那些有更安全的空穴巢穴的物種有更小的窩。據推測，空腔巢提供的更高的捕食保護很重要，但也有可能空腔巢的雛鳥較小，以便更快羽化，從而縮短雛鳥在巢中的危險期，從而最大限度地減少捕食。

同樣清楚的是，鳥蛋的大小有一個可遺傳的成分；畢竟，人工選擇增加鳥蛋的大小已經讓人類發展出各種各樣的家禽，幾乎一年四季每天都能下蛋。

一些物種的雌性在其所能達到的鳥蛋大小的變化方面是極其有限的(例如，雌性斑點磯鷸Actitis macu laris總是產四個卵)。另一方面，許多物種的雌性能夠在築巢嘗試/季節之間改變產卵的數量。在這種情況下，“鳥蛋應該有多大？”是鳥類學家們一直關注的焦點。

早期對產卵窩大小的觀察認為，雌性產卵的數量應與能夠成功飼養的最大幼崽數量相同，這可能取決於可用的食物資源。一些雌鳥在野外繁殖時，其窩的大小減小了，而剛孵化出來的雛鳥被從它們身上移開，用來增加其他雌鳥的窩數。圖4.3所示的資料表明，在所有情況下，最佳鳥蛋尺寸(導致大多數雛鳥仍然活著的邊緣點)與母雞的相同。經由進一步的研究，霍格斯泰特能夠證明，在這個群體中，決定鳥蛋大小的主要因素是領地品質(食物供應和捕食風險)，並且在某種程度上，鳥蛋的大小、品質和一致性奠定了最佳鳥蛋。

圖4.3 強調了不產卵的一些後果；產卵過多或過少，由於饑餓和捕食的雙重壓力，生產力將下降。

對孵卵大小的實驗動作表明，雌性喜鵲異食癖始終如一地產卵，它們的領地可以支援的數量。

4.2 卵

卵本質上是一個受精卵，一個受精卵，儲存在一個相對巨大的營養物質庫中，被包裹在一個保護殼中。但正如圖4.2所示，它的意義遠不止這些。

卵的中心是蛋黃，富含脂肪、蛋白質和其他營養物質。如果是棕色鷸鴕，蛋黃可能占卵含量的70%，如果是小雀形目鳥類，蛋黃可能占卵含量的20%。當我們打開一個卵煮熟它的蛋黃似乎是一個相對統一的黃體，但事實上，如果準備適當，它的真實結構可以看到，它是一系列交替層的營養豐富的黃色和較少豐富的白色蛋黃。這些蛋黃層是在蛋黃形成後的一段時間內形成的，它們顏色的不同表明了營養物質的可利用性不同(夜間形成的蛋黃層營養含量較低)。所以，就像我們可以利用年輪來測定一棵樹的年齡一樣，我們可以計算樹內的蛋黃層來確定它的蛋黃年齡(或者至少測量它發育所需的時間)。發育中的胚胎(最初是一組稱為囊胚的生殖細胞)位於卵黃的頂部。具體來說，它位於一列白色卵黃的頂部，由於白色卵黃的密度低於黃色卵黃，因此這列卵黃確保了當卵旋轉時，胚胎(以及它下面的白色卵黃)漂浮起來，以保持它在卵黃品質之上而不是之下的位置。卵黃被包含在卵黃膜內以保持其完整性，並由合點(允許上述卵黃旋轉但限制其運動的凝膠蛋白結構)固定。

蛋黃被蛋白包圍，通常被稱為蛋清，因為它在烹調過程中會發生變化，從幾乎透明的凝膠變為白色固體。如果你煎一個卵'陽光面朝上'，你會注意到有兩層蛋白，一個與蛋黃接觸的緻密內層和一個不太緻密的外層。蛋白由大約90%的水和10%的蛋白質組成，是發育中雛鳥的水分儲備。蛋白層還起著物理緩衝的作用，保護胚胎在卵移動時不受突然的震動，並在孵化中斷時起到一種絕緣膜的作用，減少卵黃和胚胎的冷卻。

禽蛋的外殼由許多不連續的層組成，最明顯的是排列在彈性膠原纖維晶格中的碳酸鈣晶體的堅硬外層。這使外殼具有所需的力量，以承受孵化中的親鳥的重量，以及所需的彈性，因為它與窩中的其他卵和周圍環境相碰撞(記住，並非所有的卵都產在舒適的巢中，有些如懸崖築巢海鳥的卵直接產在堅硬的岩石上)。在外層的下面是兩層柔軟的內層，脆弱的外層附著在上面，這進一步促進了外殼的整體穩定性。最內層的殼膜與血管化的絨毛尿囊膜直接物理接觸，膜呼吸通過該膜發生。為了促進氣體進出卵，卵殼有永久性的開放孔，使卵的內膜與外部環境直接溝通。

大多數鳥類在一段固定時間內每天產卵一粒(取決於鳥蛋的大小)。當然也有例外，有些鳥每隔一天產卵一次，作為一種極端的情況，藍臉鰹鳥每隔6到7天產卵一次。卵間間隔的原因可能部分與產卵所需的時間有關(見圖4.1)，而在空氣動力學的背景下，雌鳥攜帶一個幾乎完全成形的卵以保持飛行效率的需要可能是一個足夠的負擔。

看來，雌鳥確實可以控制產卵的大小和品質。伊麗莎白·波倫德（Elisabeth Bolund）和她的同事已經證明，雌性斑胸草雀在與低品質配偶配對時，會增加產卵量，並增加蛋黃中的類胡蘿蔔素含量。從本質上說，它們產的蛋更好。這大概是他們試圖給自己的後代一點先機來抵消配偶的低遺傳品質。

框注 4.2 寄生鳥何時向寄主支付接受孵卵寄生的費用？

自然選擇似乎有利於那些能夠識別和排出寄生鳥卵的宿主鳥。寄生鳥的卵模仿能力和宿主的卵識別能力之間的“競賽”的例子不勝枚舉。但似乎有這樣的情況，寄生鳥仍可以占上風，它會代價給寄主，讓寄主接受飼養“窩中養子”的費用。

傑弗瑞·胡佛(Jeffery Hoover)和斯科特·羅賓遜(Scott Robinson)進行了一系列優雅的實驗，研究了褐頭牛鸝和它們的寄生宿主-藍翅黃森鶯寄主之間的關係。在這個系統中，不同於其他孵卵寄生，寄主在自己孵卵的同時飼養外來的雛鳥，付出了巨大的體力與食物餵食，結果產生了自己較弱的雛鳥。

研究人員希望調查兩個相互關聯的假設：(1)牛鸝可能“飼養”它們的宿主(藍翅黃森鶯)，即誘導寄生鳥的機會；和 (2)不這樣做的後果可能會“恐嚇”宿主(藍翅黃森鶯)接受寄生卵。從本質上說，他們懷疑是以暴力脅迫的行為懲罰那些返巢踢出他寄生卵的藍翅黃森鶯。

為了驗證他們的想法，胡佛和羅賓遜在牛鸝經常光顧的地區建立了一個藍翅黃森鶯的巢箱繁殖種群，並仔細監測了築巢嘗試的結果。他們注意到寄生率和操縱寄生巢穴。有的允許自然發育，有的則踢去掉了牛鸝卵。實驗中有一些人造藍翅黃森鶯的巢，將入口洞縮小，以允許鶯進入，同時排除了牛鸝。

仔細觀察實驗結果(圖4.4)。案例3、4和5表明，在理想的條件下(沒有寄生卵或寄生卵被踢除，但牛鸝不可能回到巢中)，一對藍翅黃森鶯每繁殖一次可以飼養三到四隻雛鳥，而且這些巢很少被捕食。處理3還揭示了鶯接受寄生的成本，因為這些巢的鶯的生產力低於處理4和5的巢。然而，接受寄生卵所付出的代價(大約餓死一隻雛鳥)遠遠低於拒絕接受寄生卵的鳥類所付出的代價(案例1)-它們平均只飼養一隻雛鳥。這些巢穴的被捕食率很高(未受精卵也是如此)，在這種情況下，最有可能的捕食者是牛鸝。牛鸝將卵寄生了就不再破壞鶯的巢了。

胡佛和斯科特將他們的發現解釋如下：當他們拒絕一個牛鸝蛋時，鶯會引起一個很高的價格-個來自牛鸝的騷擾和它們捕食卵。因此，在一個有點像黑手黨收保護費的場景，脅迫鶯接受牛鸝的卵，牛鸝充當“牧主人”的角色，誘導其他的鶯鳥產卵，從而提供新的放置寄生卵的機會。

圖4.4這些數字顯示了五種實驗處理的捕食率(A)和鶯的成功率(B)。在案例1牛鸝蛋被移除，隨後允許牛鸝進入鳥巢。案例2和5包括所有未寄生的巢(案例2的情況可以進入，案例5的情況不能進入)。在案例3下，牛鸝卵被鶯接受，並且牛鸝總是能夠進入鳥巢。在案例4下，牛鸝卵被移除，隨後拒絕接觸牛鸝。

4.3 蛋殼著色和圖案

卵是很漂亮的東西。由於某種原因，它們的形狀特別討人喜歡，而且它們的顏色和圖案的多樣性相當驚人。蛋殼的顏色有兩個組成部分：底色(通常是白色、淺棕色或淺藍色，但也有深紅色、黑色和綠色)和圖案(條紋、斑點或斑點，這些顏色通常比底色深，但並不總是比底色深)。在維多利亞時代，卵的自然美引發了卵收集和研究的熱潮。在他們的學術研究期間，對他們的顏色和圖案的意義提出了許多解釋。安德伍德(Underwood)和西利(Sealy)在他們對鳥類孵化(Avian Incubation)這本專著的貢獻中有很好地的總結。

偽裝

曾經有人說，卵的顏色是一種適應，以方便偽裝。有人解釋說，這就是為什麼空腔築巢的鳥會下白色的蛋，為什麼有圖案的蛋是由有開放式巢穴的鳥下的(顏色和圖案與巢穴周圍的棲息地相匹配)。這可能有些道理，因為有些蛋是被偽裝了，一般情況，我們很難找到蠣鴴的巢和卵。蠣鴴的卵，呈綠棕色斑駁外觀，它們被放在開闊的礫石灘地上，卵混合在礫石堆中會枯黃草堆中，很難被發現。

然而，並不是所有在露天產卵的蛋都是偽裝的，也不是所有的空巢鳥都產白色的蛋。因此，雖然這個解釋可以解釋一部分卵的顏色，但它不足以解釋所有卵的顏色。卵顏色的偽裝解釋是一系列解釋中的一種，這些解釋將信號功能歸因於卵的外觀(這種神秘的模式實際上是對捕食者不誠實的信號)。這一系列解釋中的其他解釋包括模式的進化，以便於孵化父母識別卵和/或模式的進化，以表明雌性品質(可能是雄性鳥類)。

卵 模仿

為了在競爭中領先一步，一些孵卵寄生，如布穀鳥所產的卵能準確地模仿它們的寄孵鳥，從而使被寄孵雌鳥的辨別和排斥更加困難。在種群水準上，雌性布穀鳥產卵在不同寄孵巢的顏色和斑點圖案各不相同，但每個寄孵巢雌布穀鳥只產一種顏色的卵，並優先寄生一顆或數顆。她選擇的那些蛋和她自己的蛋外觀最相似，最不會被發現的卵色。這種寄主特異性被認為是遺傳控制的，並且與W染色體有性別聯繫。有實驗證據支持這種卵模擬的效用，因為在一系列的寄主-被寄孵鳥配對中，發現拒絕非模擬卵的比例比模擬卵高。

卵 識別

海灘鳥很多群聚產卵與孵卵。在兩種關鍵情況下，識別自己的卵可能很重要：一是在擁擠的群體中尋找自己的卵；二是將自己的卵與其他的卵分開。在前一種情況下，重要的是孵化的鳥類能夠區分自己的卵和它們在群體中的鄰居的卵。在許多群體中，開放式築巢鳥類的卵彼此非常接近地產卵，儘管返回孵化的鳥類很可能從與群體中巢位有關的各種線索中獲得資訊，也可能直接從它們的伴侶那裡獲得資訊，但如果它在巢中，識別自己卵的能力是非常重要的顯然很重要。實驗證明，在擁擠的懸崖邊上，海雀能夠區分自己的卵和鄰居的卵，因為它們能識別自己特定卵的顏色和斑點圖案。

卵識別對於減少寄生卵的行為也很重要。卵寄生可以發生在同一物種的個體之間(通常稱為卵傾倒interspecific))，但可能更好地稱為種間活動。在傳統(種間)意義上的托卵寄生是一種相對罕見的繁殖策略，在不到1%的鳥類物種中發現，特別是牛鸝、維達雀、響蜜鴷和布穀鳥都是自己不孵養，托寄別種鳥孵養。它也表現在一些具有早熟幼體的物種中(在孵化時相當獨立)，通常作為更廣泛的繁殖策略的一部分，確實涉及到孵化自己的幼體。因此，例如，在鴨科的各種鴨種中，托卵寄生是普遍存在的，除了一個例外，所有涉及到的物種通常都會飼養自己的幼崽。在這種情況下，黑頭鴨是一種專門寄養的鳥(它們從來不自己孵蛋餵養自己的幼雛)，據記錄，它在18種不同物種的巢穴中產卵，包括海鷗、朱鷺、蒼鷺、白冠水雞、秧雞，甚至是猛禽。

例如，在一些非洲編織鳥的築巢繁殖區，拋卵(托卵寄養)是很常見的，雌性編織鳥偶爾會在鄰居的巢中產卵。這可能對它們有利，因為它們既可以保證自己的產量不受捕食風險的影響，也可以作為它們提高總生產力的一種手段。當然，從被拋卵的接受者的角度來看，照顧鄰居的幼鳥的孵化、飼養並不是一件好事，因為這會減少對它們自己幼鳥的照顧。編織鳥的卵型是非常多樣化的，也許是為了提高雌性識別自己卵的能力，使它們能夠除去鄰居鳥的拋卵寄養。一些編織鳥物種是布穀鳥(杜鵑鳥)的寄主，這是一種傳統意義上的種間寄生(不同鳥類寄生)，它在另一個物種的巢中產卵，把幼鳥留給這些無意中的養父母撫養。因此，編織鳥識別卵也是一種將這種行為的影響降到最低的策略。克魯茲Cruz和威利Wiley在他們的觀察中提供了令人信服的證據來支援這一論點，即引入加勒比海小島的黑頭織布鳥的種群原先失去了卵識別能力，在與杜鵑鳥共存16年之後，織布者的辨別能力幾乎完全恢復了。

品質信號

卵的顏色也可能是雄性用來判斷雌性及其後代品質的信號。胡安·莫雷諾(Juan Moreno)和他的同事已經證明，西班牙斑姬鶲種群的卵在藍綠色顏色的強度上是不同的(以可見光譜藍綠色區域的光反射強度來衡量)；卵在一個鳥蛋內是相似的，但鳥蛋之間的變化是明顯的。本種卵的藍綠色是由於膽綠素色素在殼基質中沉積的結果。這種色素具有抗氧化特性，並與成年鳥類的免疫能力正相關。很可能只有健康的雌性才會有足夠多的膽綠素產生真正藍綠色的卵。因此，卵的顏色可能是雌鳥健康狀況或品質的一個信號；但有什麼證據表明雄鳥確實注意到了呢？為了探索這個問題，研究人員觀察了已知蛋色類型的巢穴中雄性的供給率(他們還交叉混合了卵，以確保雄性確實對蛋色做出反應，而不是對雌性的產卵行為或其他線索做出反應)。他們發現，雄性會更多地造訪含有最鮮豔卵的巢穴，因此它們會在健康雌性的雛鳥身上投入更多的照顧(推測這些雌性會生產健康的雛鳥)。因此，有可能卵的顏色是作為一個線索，供雄鳥使用。

另一方面，JoséMartínez de la Puente研究團隊證明了藍山雀的蛋殼模式與雌性品質低下之間的相關性。藍山雀卵是白色的，帶有紅棕色斑點，這是原卟啉與殼基質結合的結果。這些色素在蛋殼中的存在似乎是產卵雌性體內原卟啉水準升高的結果。這些色素是氧化劑而不是抗氧化劑，如果含量過高，就可能表明甚至導致成年鳥的健康狀況不佳。

研究人員特別指出，處於身體狀況不佳的雌性會產卵，這是由於雌性細胞具有較高的細胞水平的HSP70蛋白（熱休克蛋白70），該蛋白與壓力有關。因此，增強模式可能是雌鳥擺脫體內多餘原卟啉並改善自身健康狀況的一種手段。目前還沒有證據表明雄性藍山雀對這種潛在的信號有積極或消極的反應。

顏色和外殼品質

安德魯·戈斯勒(Andrew Gosle)和他的同事們對雀形目動物蛋殼中原卟啉色素的重要性提出了另一種解釋，他們研究了一群大山雀的卵，這些大山雀和藍山雀一樣，有一個白色的卵，上面有棕色斑點。研究群體中的鳥類，如果它們的領地含鈣量較低，則產下更圓的斑點狀蛋；如果它們的領地含鈣量較高，則產下更橢圓的斑點狀蛋(圖13)。

這些觀察結果的意義似乎在於，棕色斑點與殼的較薄(鈣含量較低)區域有關，因此斑點蛋的殼通常較薄。一個更薄的殼也就是一個較弱的殼，這可能解釋了記錄在案的卵形狀的差異，因為一個圓形的卵比一個橢圓形的強。這種蛋殼品質的差異很容易解釋，雌鳥必須從環境中獲取鈣，而在缺鈣的環境中，它們會產卵。但是斑點呢？由於與薄殼相吻合，推測它們起著重要的結構作用和增強劑的作用。

當然，有可能是潛在的健康狀況信號和蛋殼加強作用的原卟啉不是相互排斥的低鈣鳥類可能是在一般條件較差，生產品質較差的卵。

框注 4.3 鳥巢

蛋是在巢裡下蛋的。然而，最簡單的鳥巢其實不過是一個“巢址”-一個基本上沒有改變的光禿禿的地面/木頭，上面放著一個卵。許多種類的涉禽，產卵直接進入一個淺窪地上或平地、草地上(見照片12)。類似地，在懸崖築巢的海雀，如崖海鴉Guillemot Uria aalge和刀嘴海雀Razorbill Alca torda，直接在看起來最窄的岩石壁架上產卵。巢穴被放置在洞穴或洞穴內；用泥土、糞便和唾液粘在垂直表面(照片14)；有的漂浮在突現的植被上；有的懸掛在水面上；它們被放置在地面的植被、灌木和樹頂上(照片15)。有的體型很小，雌鳥在孵卵時會跨在樹上而不是坐在樹上；有的體型很大，體重足以把樹壓垮(例如一些非洲編織鳥的社會性物種的巨大群體巢穴)。事實上，巢的種類，巢的位置和築巢材料是如此巨大，我建議感興趣的讀者參考邁克漢塞爾(Mike Hansell)的優秀書籍鳥巢和建築行為Birds Nests and Construction Behaviour。

鳥巢的主要功能是提供一個安全的地方，在那裡可以產卵和孵化，以及在那裡，在利他主義物種的情況下，可以安全地飼養雛鳥。圓頂和封閉的巢穴提供了保護，從元素，可能有助於保持一個合適的環境，孵卵和雛鳥。許多鳥類試圖在巢邊外排便來保持巢的衛生，許多雀形目鳥類的雛鳥會產生離散的糞便顆粒，這些顆粒被它們的父母收集、攝取或帶走。(這種共形可能看起來令人不快，但已被證明對某些繁殖鳥類的營養有重大貢獻。)為了進一步保持鳥巢健康，許多物種定期在鳥巢中添加芳香的綠色植物。有人認為，這些植物釋放出的揮發性化學物質可能起到殺蟲劑或讓昆蟲迴避作用，將它們包括在內，鳥類可能能夠限制有害巢寄生的影響。儘管支援這一觀點的資料尚不可用，但Adèle Mennerat研究團隊已經證明，在有芳香植物碎片的巢穴中飼養的藍山雀雛鳥比沒有芳香植物碎片的雛鳥具有更高的紅細胞壓積水平。紅細胞壓積水平與血液的攜氧能力有關，是一般健康狀況的一個指標，因此，將這種物質納入鳥巢似乎確實有好處，因為它可以作為一種“藥物”，使鳥類能夠更好地抵禦寄生蟲的攻擊。

4.4 孵化和胚胎發育

為了讓裡面的胚胎發育，卵必須保持溫暖。事實上，大多數物種的卵需要38°C(100°F)左右的��溫。但是，很少有鳥類在它們的環境中經歷過這樣的溫度，而對於那些經歷過這種溫度的鳥類來說，環境溫度的波動幅度可能太大，不可能在環境中孵化。澳大拉西亞的塚雉(大腳火雞)也會進行環境孵化，將它們的卵埋在土堆和有機物下面，這些土堆和有機物腐爛時會釋放出它們所需要的穩定熱量。然而，大多數物種實行直接孵化，親鳥 “坐”在蛋上直到幼雛孵化(圖16)。在許多情況下，兩性都有共同的孵化職責，但只有雌鳥孵化的例子也很多，只有雄鳥孵化的例子很少。

不同鳥類孵卵期長短差別很大；一些非洲編織鳥的卵只需9天孵化，而一些企鵝的卵需要65天，而鷸鴕的卵需要驚人的85天孵化。

在孵化開始前的幾天，親鳥發生生理變化；血液中循環的催乳素水準上升，同時循環的睾酮水準下降。這種荷爾蒙的變化被認為是孵化和養育行為的開始，以及與屬地和求愛有關的行為表現的降低的觸發因素。所有這些行為都將在第5章中進一步討論，但在這一階段，我確實想簡要地描述在孵卵的鳥類中，一個專門的“器官”的發育，以促進身體熱量向卵的傳遞。下胸部和腹部的羽毛會消失(它們會脫落或被拔出，然後可能被用作巢的絕緣材料)，它們下面裸露的皮膚會因液體而膨脹。皮膚下的血管擴張，從而增加了該區域的血流量。這個孵卵區，如圖17所示，被一隻未孵化的鳥的輪廓羽毛所掩蓋，但是當它落在鳥巢上時，羽毛會被拉回，這樣這塊熱乎乎的皮膚就會直接接觸到卵。在蛋上升降身體，鳥類可以控制自己的溫度，在極端的高溫下，一些物種會站在蛋上，以提供陽傘的效果。如果這不夠，它們會前往當地的水源地，弄濕胸毛，然後直接將冷卻水滴到蛋上。孵卵斑是孵化鳥類的一個臨時特徵，一旦卵孵化出來，發育中的孵卵就不再需要加熱，當鳥類下一次蛻羽時，它會收縮，羽毛會重新生長。

在產卵時，卵內的胚胎只不過是卵黃表面的一簇細胞(圖4.1)。隨著孵化過程的進行，這些細胞不斷分裂和分化，胚胎變成了一隻可識別的鳥雛。為了促進從卵黃中吸收營養物質並允許與環境進行氣體交換，發育中的胚胎產生兩個膜外膜。其中之一，卵黃囊，是一個圍繞著卵黃的血管鞘，起著一種外部胃的作用，讓胚胎直接從卵黃中吸收營養。在孵化前不久，卵黃囊被吸收到雛鳥體內，它可以作為一種營養儲備，在離開卵後的最初幾天內提高其存活的機會。隨著胚胎發育的進行，雛鳥從蛋殼中吸收骨骼生長所需的鈣，從而削弱了蛋殼，並可能增加了雛鳥在時機成熟時破解蛋殼的難度。

第二層膜，絨毛尿囊，在蛋殼的內表面之間形成，最終覆蓋了大部分。這種高度血管化的膜提供氧氣進入胚胎，二氧化碳和多餘的水蒸氣排出胚胎。正如我們已經看到的，這些氣體通過外殼上的孔進入和離開絨毛尿囊和卵。

框注 4.4 鳥類、鳥卵和 農用 化學品

二十世紀下半葉開始於全球農業的擴張和集約化。這涉及到新殺蟲劑和除草劑的全球推廣應用，旨在減少作物害蟲和競爭對手的數量來提高作物產量。甚至有殺蟲劑被設計成直接針對軟水果種植區的鳥類。然而，從鳥類學家的角度來看，也許這些化學物質中最臭名昭著的不是那些用來控制鳥類的，而是那些對鳥類有間接影響的。

在1950年代和1960年代，發達國家的猛禽數量明顯下降。成年鳥類被發現死於無明顯原因(例如，它們不是創傷的受害者)，蛋被發現破裂和/或遺棄。1970年，拉特克裡夫(Derek Ratcliffe)在《應用生態學雜誌》(Journal of Applied Ecology)上發表了一篇重要論文，他在論文中論證了種群數量下降的主要原因是鳥巢中的卵破裂，這一現象在1940年代中後期突然出現，他將這些卵與本世紀初收集的卵進行了比較，證明卵破損的增加與蛋殼品質的突然變化相吻合，簡單地說，卵殼變薄了(圖4.5)。Ratcliffe的論文不僅證明了卵殼變薄的事實，還提供了相關證據來支援這樣的觀點，即DDT最可能的原因是1946-1950年間廣泛使用的DDT等有機氯農藥殘留在鳥類體內的積累。隨後的實驗工作證實，有機氯的分解產物(DDT的DDE、狄氏劑和艾氏劑的HEOD以及多氯聯苯)都會影響鳥類的鈣代謝，從而直接導致蛋殼變薄。

在確定有機氯農藥是鳥類數量減少的主要因素之後，許多政府立法禁止普遍使用有機氯，特別是禁止使用滴滴涕、艾氏劑和狄氏劑(例如1986年在英國被禁止使用)。但這有什麼好處嗎？謝天謝地它有。以灰背隼(merlinfalco columbarius)為例，這是一種常見於北美和北歐的小型猛禽，是一種已知的蛋殼變薄、繁殖成功率降低的鳥類。伊恩·牛頓(Ian Newton)和他的同事已經證明，以英國灰背隼種群為例，立法可能已經把它們從滅絕的邊緣拯救了出來。到了20世紀80年代，在整個不列顛群島上，它們的數量下降到只有500對左右；僅僅10年後，種群數量就翻了一番多，估計達到1300到1500對。這一增長與有機氯農藥的可檢測水準下降(如失敗卵中的DDE)和蛋殼品質指數的增加(接近1946年前的水準)同時發生(圖4.6)。

那麼，作為一個人類社會，我們是否從這一潛在的災難性事件中學到了寶貴的教訓？這個問題的答案是肯定的。我們花了幾十年才認識到與有機氯使用有關的問題，幾十年才採取積極的補救行動，直到幾十年後的今天，我們才看到這些行動的全部好處(應該記住，環境中這些化學物質的高含量仍在世界上一些地區產生影響)。但作為一個社會，我們繼續依靠向環境中引入化學物質來解決我們的農業問題。

例如，世界兀鷲在二十一世紀的頭幾年裡的災難性死亡。一些兀鷲物種的數量在1990年至2000年間大幅下降；例如，印度次大陸的東方白背兀鷲(Gyps bengalensis)數量下降了驚人的95%。最初的推測可能是兀鷲特有的流行病造成的，但很快的診斷測試顯示污染物是致病因素。具體來說，2004年琳賽·奧克斯(Lindsay Oaks)及其同事證明，抗炎藥雙氯芬酸會導致鳥類腎功能衰竭。這種藥廣泛用於治療家畜。當治療不成功時，家畜的屍體被禿鷲簡單地留下來清除，而鳥類則攝入了藥物並因此死亡。到2006年，僅僅兩年後，印度宣佈打算禁止使用雙氯芬酸(Diclofenac)，以阻止兀鷲數量的下降，並希望能充分保護這些鳥類免遭滅絕。所以看來，雖然我們還沒有學會避免這樣的錯誤，但我們已經學會了識別錯誤，並更快地做出積極的反應。

4.5 孵化

你可以從圖4.2中回憶起，卵裡有一個空氣空間。這在孵化前一段時期尤為重要。一旦發育完全，雛鳥就開始用喙頂著空氣膜。這標誌著孵化的開始-這一過程被認為是在雛鳥完全超出其空間時觸發的。具體來說，孵化的開始與缺氧和高碳酸血症的增加相吻合，即雛鳥不能通過絨毛尿囊呼吸系統吸收足夠的氧氣或排出足夠的二氧化碳。實際上，它需要在窒息前孵化。為了幫助它，雛鳥有兩個與孵化有關的臨時解剖學特徵。一種是頭部和頸部後部發育過度的孵化肌(更恰當地稱為複合肌)，它提供了脫殼所需的額外力量。另一個是卵牙，位於喙的上下頜骨頂端的一個鋒利的突起，用來刺穿空氣空間膜。一旦空氣空間被打破，雛鳥開始用它的肺直接呼吸空氣。雛鳥現在用卵牙刮殼的內表面，以刮和推的結合方法，最終形成一個小孔。重複這個過程，同時旋轉卵，雛鳥最終會充分削弱蛋殼，以切斷蓋子並爆發出來。

有趣的是，本章前面一節討論的棕色斑點卵的原卟啉色素在孵化過程中也可能很重要。如果你還記得的話，有人建議這些顏料在貝殼的較薄區域起到強化作用。事實上，色素-蛋殼基質的性質加強了它抵抗來自卵外部的力量，而事實上，它可能與來自卵內部的力量相反，有效地使雛鳥更容易打破蛋殼。在大山雀中，人們注意到最大的色素沉著區域是在蛋的肩部，這是雛鳥最先突破的區域。

孵化破卵過程(或有時稱之為pipping)可能需要幾個小時(對於一隻小雀形目鳥類)，對於一些較大的鳥類則需要幾天。通常雛鳥是在沒有人指導的情況下憑遺傳基因本能完成這一過程的，但也有一些例子表明，在爆發的最後階段，父母會給予幫助。孵化後，父母的幫助幾乎總是必不可少的。剛孵出的雛鳥精疲力盡，渾身濕透，極易受到捕食者的攻擊。作為最低限度，父母育雛，直到他們乾，但他們提供的照顧程度，超出這將不同物種。

4.6 雛鳥

新孵化的雛鳥表現出一系列的發展水準。在一個極端情況下，澳大拉西亞大腳火雞的雛鳥從在堆肥堆或發酵植被中長時間孵化的卵中孵化出來，不需要父母照顧。它們孵化時長有羽毛，幾乎能同時飛行。它們也能調節體溫並為自己覓食。這樣的雛鳥被歸類為超級雛鳥。另一個極端是雀形目鳥類新孵化的雛鳥。孵化出的盲目、赤裸、無助的雛鳥完全依賴父母的溫暖、食物和保護。有趣的是，有人認為這種無助感是可能的，因為雀形目動物已經進化出一種能力來建造一個複雜的巢，保護雛鳥免受捕食者和惡劣天氣的傷害。

在這兩個極端之間有不同程度的早熟/晚熟發育。在他對這一課題的回顧中，斯塔克(Starck)提出了八種不同類型的雛鳥可以被識別：超早熟雛鳥、三個等級的早熟雛鳥、半早熟和半晚熟雛鳥，以及兩個等級的晚熟發育雛鳥，它們的生長速度主要不同。

根據斯塔克(Starck)的分類，早熟雛鳥在孵化時會移動和視力，需要不同程度的父母照顧(圖18)。例如，鴨子和野雞的雛鳥跟隨它們的父母，受到父母的保護。它們最初是被覆蓋的，因此必須由父母孵育才能在寒冷/潮濕的天氣中生存，但像大腳火雞雛鳥一樣，它們能夠從孵化中自己進食。白臉水雞(coots)和秧雞(rail)的早熟雛鳥與雉雞非常相似，但它們一開始無法找到自己的食物，因此必須由它們的父母餵養(父母將食物放在饑餓的雛鳥面前，並向它們展示啄食行為)。

大多數海鷗和燕鷗的半早熟雛鳥都被它們的父母在巢中覆蓋和餵養。然而，當受到威脅時，它們會離開通常相當暴露的巢穴，跑/遊以躲避，在安全的情況下返回巢穴。有趣的是，但也許並不奇怪，懸崖築巢的三趾鷗的幼雛與它們的親鷗不同之處在於，當危險威脅它們時，它們不會逃離巢穴(如果你生活在懸崖上，這是一件壞事！)。取而代之的是，它們蜷縮在巢杯中，由於它們神秘的羽毛很難被看到。這些雛鳥被歸類為半利他主義者。

小結

卵允許幼鳥的外部發育，使雌鳥在不影響飛行的情況下最大限度地產卵。雌性通常會產卵，儘管卵的大小、巢的位置和孵化時間因物種而異。在某些情況下，鳥類並不關心自己的幼雛，而這種拋卵者/托卵寄養需要模仿卵殼顏色(寄養者)或識別卵殼顏色(被寄養者)。作為蛋和雛鳥，幼鳥特別容易受到捕食和污染的影響。

第五章 鳥類繁殖

5.1 雄鳥和雌鳥是不同的

雄性和雌性染色體是不同的。例如，在第二章中我們看到，由於雄性鳴禽(ZZ)和雌性鳴禽(ZW)之間的染色體差異，一系列激素和發育事件最終導致成熟雄性鳴禽的歌唱行為，而不是成熟雌性鳴禽。歌唱是一種行為，我們將在本章後面再談。我在第四章中也指出，雄性和雌性的性腺是不同的。與這種不同相關的是，它們的配子，性腺的產物，也是不同的。雄性性腺在每次射精時產生數百萬個精子(雄性配子)，其中只有一個精子需要使雌性配子受精，即鳥的卵子。重要的是，射精後精子的儲存可以很快得到補充，因此雄性在理論上能夠進行多次交配，並且在生殖活動期間可以生育大量後代。因此，人們通常認為精子的生產成本相對較低，而每一個精子本身對雄鳥來說可能不是一項特別重要的資源。而卵子則相對較大，生產成本也相對較高。卵的供應也是有限的，因此每一個卵對雌性都有重要的價值，因為它代表了雌性可獲得的非常有限的生殖機會中的一個。這種配子大小的根本差異被稱為”異配生殖”，因為鳥類(和其他動物)的繁殖策略在很大程度上是它的結果，雌鳥必須審慎選擇交配對象。

從根本上說，我們假設所有的個體都尋求最大化他們自己的繁殖輸出，我們的意思是他們尋求傳遞盡可能多的他們自己的基因拷貝。因此，我們可以假設，無論雄或雌鳥，其行為方式都將使其生育成功率最大化，即生育後代的數量和/或這些後代的品質。由於異配生殖，雄性和雌性可能以不同的方式最大化它們的生殖輸出。因為雄性可以重複交配，利用其容易補充的低成本精子庫，我們可以合理地假設，雄性可以盡可能多地養育幼雛來增加產量。另一方面，雌鳥通常不能採取同樣的策略。它們受到卵供應有限以及連續排卵之間存在延遲的事實的限制。因此，對於雌性來說，最大限度地提高生殖產量的最有效方法就是最大限度地提高其幼雛的品質。因此，雌鳥應該對自己的配偶挑剔，尋求最大限度地提高品質的貢獻，無論是他的遺傳物質的品質或他能夠提供的資源方面的雄鳥父母。

雄性和雌性鳥類之間的差異的另一個後果是，儘管實際的性別比可能接近1:1(即種群中存在相同數量的雄性和雌性物種)，但實際的性別比可能會大大偏離這一點。這是因為一旦一隻雌鳥成功交配，她很可能無法與另一隻雄鳥交配，因為她花了大量時間產卵，然後，在大多數情況下，因為她會投入時間和精力成功孵化和培育她的卵和雛鳥。在這段時間裡，雄性沒有類似的束縛，可以自由地尋找另一個伴侶。因此，隨著繁殖季節的進展，種群的性別比將偏向相對較多的雄性，而遠離可利用的雌性。因此，實際上，雌鳥可以被認為是更稀有的性別。達爾文認識到，這種情況是性選擇過程的基礎，這是一種重要的進化力量，經由這種力量，較稀有性別的成員可以對自己的配偶挑三揀四，而較普通性別的成員將被迫在某種程度上競爭獲得配偶的機會。

框注 5.1 精子競爭

一隻雌鳥在一個繁殖週期中可能會與不止一隻雄鳥交配，這一認識導致鳥類學家認為雄鳥之間為了傳遞基因而進行競爭的方式發生了巨大變化。在這一範式轉變之前，人們認為，種群數量前的競爭行為是決定雄鳥優先地位的手段。然而，我們現在知道，精子競爭，一種後種群數量現象，是廣泛和非常重要的。

我們在第四章中看到，在交配時，精子從雄性轉移到雌性，然後它們必須通過輸卵管到達漏斗才能使卵受精。並不是所有的精子都能成功。一些精子進入子宮和陰道交界處的精子儲存在小管(見圖4.1)，在那裡它們可以存活很多天。這些小管中的精子可以釋放出來，使數天內產生的卵受精，而無需進一步交配。謝菲爾德大學(University of Sheffield)的蒂姆·伯克黑德(Tim Birkhead)和他的同事們已經證實，在斑胸草雀(taenopygia guttata)的例子中，大約10%的卵在最後一次交配後13天內完成受精(圖5.1)。

Birkhead和他的同事還研究了多次雄性交配對雌性產卵的親子關係的影響。他們的工作已經非常清楚地證明了不同雄性的精子之間存在著雌性內的競爭，以及額外配對交配(EPCs)的潛在後果。圖5.2總結了其中一些實驗的結果。

第一個實驗(圖5.2A)被設計用來模擬一個場景，在這個場景中，一隻雌性與兩隻雄性交配，在它們之間快速切換，但依次與每只雄性交配。在這種情況下，結果是第二隻雄性(最後一隻與雌性交配的雄性)生下了大部分的卵。第二個實驗(圖5.2B)類比了這樣一種情況：一隻定期與配偶(第一隻雄性)交配的雌性與第二隻雄性只進行一次額外配對交配(EPCs) (值得注意的是，這個EPCs是交配序列中的最後一次交配)。圖中再次顯示，即使是第二隻雄性的這一次交配，也會導致他成為大多數產卵的父親。綜上所述，這兩個實驗證明了精子競爭和這一系統的一個顯著特徵。

第三個實驗(圖5.2C)證明了一個眾所周知的雄性策略的有效性，該策略被認為可以減少EPCs和最後一次雄性優先報復性交配的影響。在這項實驗中，每只雄性與雌性交配一次，但這些交配幾乎是立即發生的(類比這樣一種情況：雄性可能會觀察到自己的配偶與競爭對手交配，或者可能推斷出最近的一次交配見證了雌性從競爭對手的領地返回)。在這種情況下，所提供的資料表明，報復性交配是一種有效的手段，經由這種手段，雄性可能會減少EPC的影響，因為雄性和雌性的產卵比例相似。

圖5.1 交配後卵受精水準隨時間下降，但儲存的精子可存活13天。

圖5.2 研究斑胸草雀精子競爭的實驗結果(A–C)表示為兩個競爭雄性中每一個受精卵的比例(單個實驗的解釋見正文)。

5.2 交配行為

一對鳥對配偶的忠誠常常被認為是一個既定的事實。基於這一承諾，在人類社會中，成對的鳥常常被用作忠誠的象徵。然而，遺傳親子關係分析的出現表明，事實上，鳥類社會中一夫一妻制的鳥類通常是相當混亂的，而且一窩表面上是完整的兄弟姐妹實際上可能是由幾個雄性來繁殖的。為什麼要這樣？雄鳥可以盡可能多的卵受精來最大限度地提高它們的繁殖產量，在這段時間內，當一隻雌性鳥在孵卵時，它的雄性伴侶通常會尋求與其他雌性鳥交配(“雄性出軌”稱為EPCs)。同樣地，並不是所有的雄性都具有相同的遺傳品質，因此與欠缺雄性配對的雌性會尋找EPCs，以確保更好雄性的基因為後代服務。

儘管一些鳥類社會一夫一妻制可能在遺傳上是一夫一妻制的(即沒有EPC)，但經過DNA親子關係研究的這些物種中，85%以上的物種被發現是一夫多妻制的(多個雄性和/或雌性為一個單一的育兒提供遺傳物質)。因此，在考慮交配系統時，有必要同時考慮親鳥類之間關係的社會基礎(例如，它們共同撫養幼鳥還是一方拋棄另一方)以及後代和社會親鳥之間的遺傳關係(即撫養它們但不一定是它們的親鳥的鳥類)親生父母。表5.1提供了主要鳥類交配系統的簡要說明，其中許多系統將在本章後面進行更詳細的描述。

圖5.3 雄性大灰伯勞在尋求額外的配對交配(實心條)時比在尋求與伴侶交配(開放條)時提供更多(更好)的禮物。

圖5.4 長尾寡婦(A)和自然短尾紅肩寡婦雄性尾長與繁殖成功的關係

5.3 求偶與擇偶

作為“稀有”性別，雌鳥通常是更挑剔的性別；但她們是基於什麼做出選擇的呢？他們在伴侶身上尋找什麼？觀察表明，有些雌鳥是根據追求者提供給她們的資源來選擇的。例如，雌性北極燕鷗期望找到理想配偶配對，並對配偶忠誠，後者在求愛期間為她提供優質魚類的結婚禮物(圖19)。某些物種的雄性(在某些情況下，雌性)建立了一個繁殖區域，一個防禦同物種侵入的區域，在這裡可以獲得成功培育幼雛所需的所有資源。凱特森(Ketterson)和諾蘭(Nolan)指出，那些返回領地最快、戰鬥力最強的雄性暗眼燈草鵐首先建立自己的領地，也是雌性優先選擇的、生產力最高的，這說明擁有良好的領地是在繁殖中成為成功伴侶的先決條件許多物種。

其他物種的雌性根據某種信號(例如一首歌或一場表演)傳遞的資源的承諾做出選擇；某些物種的雌性似乎是根據信號本身而不是它所表示的物質資源做出選擇。

資源供應

大灰伯勞鳥(照片20)是鳥類社會中一夫一妻制的食肉雀形目鳥類，會形成領域繁殖配對。一般情況下，雄鳥和雌鳥都會為撫養孩子做出貢獻。雄性伯勞鳥以其在荊棘刺上刺掛食物(大型昆蟲、小型哺乳動物、鳥類和爬行動物)的習慣而聞名，這種習慣使它們獲得了屠夫鳥的稱號。實驗證明，這種食物的品質(食物的大小和營養價值)是雌性選擇配偶的關鍵因素之一。據推測，較大的獵物需要雄性付出更大的努力來捕獲它們，並消耗更多的能量來操縱它們；因此，它們很可能是雄性身體素質的一個指標。

我之前說過，這些伯勞鳥類社會是一夫一妻制。意思是，兩隻鳥(每種性別一隻)組成一對繁殖組合，一起撫養幼鳥。然而，這並不意味著這些鳥一定是忠實於對方。雄性大灰伯勞鳥確實給它們的鄰居戴上綠帽子，使一個由毫無戒心的養父母養大的卵受精。但是為什麼雌性要參加這些亂交，它們肯定有合適的伴侶嗎？Piotr Tryjanowski和Martin Hromada對這些鳥類的種群進行了詳細的觀察，結果表明，事實上，雄性向它們提供最初給自己的配偶留下深刻印象的食物，有效地支付了與已經交配的雌性發生性關係的費用。

他們的資料(圖5.3)顯示，當雄鳥向雌鳥提供更好的禮物時，他們更可能成功，並且他們傾向於向“情婦”提供更好的禮物(最具價值的禮物)。據他們估計，這些禮物占雌性每天所需食物的66%(相比之下，它們為配偶提供的食物只占16%)。作弊的雌性從這些EPCs中獲益，因為它們有機會與高品質的雄性交配(可能是比自己的配偶品質更高的雄性)。然而，他們戴綠帽子的伴侶確實輸了，因為他們會投入資源飼養競爭對手雄性的雛鳥。然而，如果認為這些不幸的雄鳥無法避免與濫交相關的代價，那就大錯特錯了，有大量證據表明，雄鳥盡最大努力避免成為EPCs的“受害者”。

法蘭西斯科·瓦萊拉(Francisco Valera)和同事們對一批黑額伯勞的繁殖行為進行了類似的詳細觀察，這些黑額伯勞是大灰伯勞的近親，也是另一種將食物懸掛作為結婚禮物的屠夫鳥。他們指出，在雌性生殖期，雄鳥主動尋找出軌機會(EPCs)的情況要比雄鳥多7倍。在這段時間裡，雄性黑額伯勞鳥對配偶特別關注，幾乎80%的時間都在距離配偶50米的範圍內。他對雄鳥入侵者也特別有攻擊性，攻擊他們並把他們趕走。因此，配偶保護似乎是一個有效的出軌EPC最小化策略。但是有20%的時間他沒有保護他的伴侶呢？為了找出如果雄性有明顯的理由懷疑發生了出軌 EPCs會發生什麼，研究人員在雌性的生育期捕獲它們，並將它們從它們的領地中移走1小時。然後他們把它們放回鄰近的領地，這樣當它們回到配偶身邊時，就好像它們拜訪了他的對手。雄性對這種明顯的不忠做出反應，懲罰配偶，攻擊她，在許多情況下還主動強迫交配。這種報復性交配當然是一種重要的親子關係保證策略(見框注5.1)。然而，如果在可育期之外(例如在孵化期或雛鳥飼養期)進行移除，則不會發生同樣的情況。還有一種觀點認為，與雄性不同，這一群體中的雌性不願意尋找出軌EPCs；即使雄性很少被移除，它們也很少在生育期離開自己的領地。遺傳親子關係分析表明，雄性伴侶保護和雌性懲罰是該物種的有效策略，因為混合親子關係的後代極為罕見。

裝飾品和陳列品

雄性長尾巧織雀，顧名思義，有一條非常長的尾巴。事實上，這種15-20cm長的鳥在繁殖季節可以有50cm長的尾巴。我們在第二章中看到，羽毛可能很昂貴，當拖這麼長的拖纜時，肯定要支付空氣動力成本。為什麼這些雄性長尾巧織雀有這麼長的尾巴？它似乎是性選擇的結果，因為有很好的實驗證據表明尾巴長度、雄性生殖成功率和雌性選擇之間存在聯繫。簡單地說，雌性想要有最長尾巴的雄性。這方面的證據來自鳥類學家瑪律特·安德森(Malte Andersson)進行的一項特別優雅的實驗，他捕捉雄性長尾巧織雀，人為地拉長或縮短它們的尾巴，然後觀察這對它們隨後繁殖成功的影響。長尾巧織雀是一夫多妻制。雄性保護一塊草地不受其他雄性的影響，並以一個明顯的彈跳展示飛行向雌性宣傳它們的存在，展示它們的尾巴，效果很好。每個雄性都試圖吸引一個雌性長尾巧織雀到自己的領地，所有的雌性長尾巧織雀都會在沒有他的説明下撫養自己的幼雛(當然假設沒有EPC出軌發生)。安德森捕獲了雄鳥，並將它們隨機分為三組。其中一組鳥的尾羽被切成兩半，然後重新連接起來，長度沒有任何變化(這是作為一個實驗對照)。另一組取下25cm長的尾巴，把尾巴尖重新連接到底部，從而縮短了尾巴。這些切片被插入最後一個實驗組的切好的尾巴中，從而延長了它們的尾巴。安德森隨後將它們放回自己的領地，並記錄下每只鳥額外築巢的數量(衡量吸引到它的雌性數量)。結果(圖5.4A)清楚地表明，尾巴最長的雄性吸引的配偶最多。

然而，莎拉·普賴克(Sarah Pryke)和斯塔凡·安德森(Staffan Andersson)(圖5.4B)進行的另一個尾巴拉長實驗的結果為這種求偶信號的演變提供了一個有趣的見解。他們操縱一種相對短尾的鳥類，扇尾巧織雀的尾巴。雄性扇尾巧織雀比雄性長尾巧織雀體型稍小，但它們的尾巴非常短(約7cm長)。當這些尾巴被人為地拉長(在某些情況下長到22cm)時，雄性吸引了多達6只雌性；是尾最長的無人個體的3倍。所以看來，許多雌性編織鳥(包含長尾巧織雀與扇尾巧織雀)對長尾巴有著普遍的偏好，這種感官上的偏見推動了某些鳥類超長尾巴的進化。

分享伴侶

雌性巧織雀似乎願意與其他雌鳥分享它們的雄性伴侶。這可能是因為他們對他的所有要求就是他的基因和獲取他提供可用資源的途徑。可以在沒有他的幫助下撫養幼雛。

然而，在某些物種中，一夫多妻制似乎導致至少一些相關雌性生殖成功率的降低。那他們為什麼要接受呢？

1969年，戈登奧裡安斯(Gordon Orians)發表了一篇非常有影響力的論文，提出了一個數學模型來解釋雌鳥對一夫多妻制的接受。在他的一夫多妻制閾值模型(PTM)中，Orians設想了這樣一種情況，即雌鳥會對現有雄鳥的領地進行取樣和比較，然後利用他們收集到的資訊，選擇加入一個已經交配的雄鳥一夫多妻制關係中，或在一夫一妻制關係中與一個未交配的雄鳥定居。這個模型假設雌鳥應該更喜歡一夫一妻制，因為一夫多妻制會有代價，雌鳥應該只接受一夫多妻制，因為這種關係的好處超過了與一個未交配的雄鳥的一夫一妻制相比的代價。作出這一經濟決定的關鍵點是一夫多妻制門檻(見圖5.5)。

雌鳥的行為方式真的符合一夫多妻制閾值模型(PTM)嗎？Stanislav Pribil和William Searcy已經實驗證明，至少有一種鳥類-紅翅黑鸝，他們是這樣做的。PTM提出了一些可驗證的假設：(1)一夫多妻制對雌鳥來說代價高昂，因此她們更喜歡一夫一妻制；(2)雌鳥選擇雄鳥是基於雄鳥素質或雄鳥領地的品質；面對低品質的一夫一妻制雄鳥/領地和高品質的一夫多妻制雄鳥/領地的選擇，雌鳥會選擇一夫多妻制(如果在這種情況下一夫多妻制的成本低於選擇一夫一妻制的成本)。經由觀察和實驗，Pribil和Searcy已經證明，以他們的紅翅黑鸝研究群體為例，所有這三個假設都得到了滿足。

普裡比爾(Pribil)首先證實了這個模型的第一個預測，當時他證明，雌性紅翅黑鸝如果選擇與已經交配的雄性交配，會付出繁殖成本；他發現，它們的雛鳥越來越少，成本越來越輕。這一觀察結果很重要，因為這一物種和許多物種的成熟存活率與羽翼未豐的體重顯著相關；較重的鳥類存活率更好。正如從這些結果可以預測的那樣，他還表明，當提供兩個雄鳥的選擇，一個有配偶，一個沒有，實驗雌鳥總是選擇進入一夫一妻制的關係。

當它們有選擇的時候，雌性紅翅黑鸝也會根據領地品質(模型的第二個預測)來區別雄性。它們會優先與一隻未交配的雄鳥交配，這只雄鳥控制著一塊有機會在水面上築巢的區域(大概是因為這樣的巢提供了更好的保護，免受捕食者的侵害)。

為了檢驗這個模型的第三個，也許是最重要的預測，即面對低品質的一夫一妻制雄鳥/領地和高品質的一夫多妻制雄鳥/領地的選擇，雌鳥會選擇一夫多妻制(如果在這種情況下一夫多妻制的成本低於選擇一夫一妻制的成本)，Pribil和Searcy設計了一個優雅的現場實驗，在這個實驗中，他們操縱了雌鳥的選擇。在這本書中，他們比較了雄性對雌性的吸引力，這些雄性的領地受到了操縱，每對中的一隻提供一個沒有水上築巢地點的未交配雄性，而另一隻提供一個由已經交配的雄性佔據的高品質巢(水上，見插圖21)。在幾乎所有的情況下，新來的雌鳥選擇一夫多妻制而不是一夫一妻制，正如PTM所預測的那樣。

框注 5.3 扭轉局面：斑腹 磯鷸的生殖 角色逆轉

在絕大多數鳥類中，雄性為了吸引挑剔的雌性的注意力而相互競爭，雌性改變一窩中產卵的數量，能夠充分利用好的雄性和有利的繁殖條件。斑點磯鷸啟動黃斑是一個內部測試的例外這一規則。雌性斑潛蠅總是一窩產四個卵。由於不能改變產卵窩的大小，因此，在好的一年裡，它們能增加產量的唯一方法就是產下第二窩4個卵。然而，磯鷂的繁殖季節很短，雌磯鷂能否成功地將一窩雛鳥飼養到羽翼未豐的階段，然後在遷徙前有時間飼養第二窩雛鳥，這是值得懷疑的。

面對這些困難，雌性斑點磯鷸採取了一種有趣的策略，它們的行為就像雄性一樣。雌性首先到達夏季領地，並相互競爭以獲得領地。當雄性到達時，雌性會主動向它們求愛，“最好的”雌性會很快找到配偶並產卵。

在資源允許的情況下，一些種群的雌性會拋棄它們剛產下的卵，讓它們的配偶獨自孵卵和養育後代。雄性之所以能夠這樣做，是因為磯鷂的繁殖時間與昆蟲的大量出現時間相吻合，而且新孵化的磯鷂是早熟的(能夠在孵化過程中進行更多的調節和自理)。此外，這一系統之所以能起作用，是因為雄性在種群中比雌性更為常見，因此在拋棄第一配偶後，雌性能夠獲得第二個配偶，並產下第二窩卵供其飼養。

最早配對的雄性顯然受益匪淺，因為它們為後代獲得了最好雌性的基因，而且它們所能做的最好的事情就是為自己獲得一窩四個卵。但是，當雌性在孵育第二窩雛鳥時，是否會影響後代的品質呢？畢竟，這些都是第一次被“放在架子上”的雄性，因此在某些方面可能是低人一等的。事實上，DNA親子關係分析顯示，第二窩雛鳥通常由雌性儲存的第一個雄性精子受精；這樣，雌性就能夠充分利用遺傳資源。

圖5.5 一夫多妻制閾值模型。該模型假設雌性有選擇權，可以選擇與已交配或未交配的雄性配對(A)。雌鳥生殖的成功與否取決於雄鳥所選擇的區域的品質。如果雌性選擇一隻已經交配的雄性比選擇一隻鳥能獲得更多，那麼她應該選擇一夫多妻制而不是一夫一妻制(B)。

框注 5.4 林岩 鷚 ：性別衝突案例研究

在林岩鷚(Dunnock)的單一群體中，可以識別遺傳一夫一妻制、社會一夫一妻制、一夫多妻制、一夫一妻制，甚至一夫多妻制。因此，戴維斯(Nick Davies)和他的劍橋大學同事們對這種不引人注目的鳥類的繁殖行為的研究，很可能是鳥類繁殖行為方面最好、最著名的案例研究之一。

該制度的核心是性別衝突，即男女之間的利益衝突。圖5.6總結了每種系統對雄性和雌性的效益和成本(以生產的雛鳥為例)。

以一夫一妻制為起點，雄鳥和雌鳥都能平等地撫養5隻雛鳥(假設這是遺傳和社會的一夫一妻制)。但是，如果一隻雌鳥說服一隻第二雄鳥加入一個一妻二夫家庭，它可以改善這種情況，雌鳥可以同時孵育6至7隻雛鳥，而第二雄鳥則會受益，因為它會再生3隻雛鳥。雌林岩鷚經常追求雄鳥，試圖通過這種方式獲益。然而，這種安排顯然對第一雄鳥沒有好處；他沒有生5隻雛鳥，平均只生3.7隻。因此，第一雄鳥試圖趕走第二雄鳥。

雄鳥也存在類似的情況，如果他們說服第二隻雌鳥加入一個一夫二妻的家庭，他們可以做得更好；如果一妻多夫制不可避免，那麼吸引另一個雌鳥將一個一妻多夫的群體轉變成一個一夫多妻的群體，他至少不會輸。

所建立的實際系統將代表一方或所有相關方的妥協，當然，通過EPC和EPC對策，育雛的實際遺傳組成可能比圖5.6所示的更為複雜。

圖5.6 林岩鷚複雜的交配系統。舉例說明了幾種情況，並給出了每種情況下每個個體所產幼崽的平均數量。

5.4 鳥鳴

許多種類的雄鳥唱求偶歌以吸引配偶，並以此作為資源防禦的一種形式(照片22)。我們將在下面考慮歌曲的這兩個功能，但首先我們應該考慮歌曲和歌唱行為本身。鳥叫聲是當空氣通過syrinx時發出的，syrinx是一種鳥類發音器官(相當於人類的語音盒)。歌聲的變化是由於肌肉和空洞膜的收縮受到仔細的控制，而空洞膜又由神經信號控制，神經信號來自大腦中一個明確定義的區域，稱為舌下神經核(通常稱為nXIIts)。但是歌曲本身的產生是由大腦中另一個被稱為高聲中樞(HVC)的區域控制的。你會記得(第四章)雄性鳴禽的HVC明顯比雌性鳴禽發達，這種差異是在大腦發育的早期階段開始的。HVC和丁香體內的細胞都對雄性激素睾丸激素敏感，雄性歌唱行為的誘因之一，是雄性在繁殖季節開始時，隨著成熟和睾丸的發育(在溫帶地區，由於白天長度的增加而引起)睾丸激素水準的增加。

歌唱是與生俱來的，在隔離環境中長大的雄性在成熟時會唱歌。然而，唱一首合適的歌似乎很大程度上取決於一個雄鳥從一個合適的導師那裡學習。(儘管最近有研究表明水蒲葦鶯在隔離環境中長大的鳥可以正常地唱歌。)鳥學習唱歌的方式多種多樣。有些像白冠帶鵐，它們只能在很短的時間內(通常稱為敏感期)學習歌曲。在蒼頭燕雀中，這種敏感期更長(持續到鳥類生命的第一年)。這種鳥被稱為封閉式學習者或年齡有限的學習者。另一方面，一些物種的雄性，如柳鶯，能夠學習新的歌曲，並在一生中增加他們的曲目。 蒼頭燕雀歐柳鶯

歌曲學習

事實證明，鳥類學習歌曲的各種機制比人們最初認為的更加多變。然而，學習的基本模式似乎包括三個步驟：初步的感覺獲得階段；沉默階段；最後，感覺運動階段。

幼鳥似乎有一個天生的範本，可以通過學習過程在一定程度上進行修改。在歌曲發展的第一階段(感覺獲得階段，相當於敏感期)，幼鳥會聽到各種各樣的噪音，但有證據表明，它們對與自己的固有範本最接近的歌曲最為敏感，那就是合適的顧問的歌曲。在某些情況下，例如斑胸草雀和達爾文雀(地雀屬)，幾乎所有的雀鳥的親鳥都會教雛鳥唱歌。然而，在某些地方，雀鳥學的歌並不是它父親的歌的完全複製品。在一項對熱帶草原麻雀野生種群的研究中，Nathaniel Wheelwright和他的同事們發現，在他們的研究種群中，只有12%的雄雀鳥發展出一首與親鳥相似(但不相同)的歌曲，大多數的雄雀鳥學習的歌曲與他們的鄰居更相似。他們的研究結果還表明，在這一群體中，年輕一代的雀鳥將一些親鳥教的的歌曲元素融入到他們的新曲目中。

在這個學習階段，似乎一隻鳥會記住歌曲的某些方面，並利用這些方面來提煉其原始的先天範本，從而產生一個更精確的範本，符合其物種特定的歌曲模式。有些隔離的鳥類會從錄音中學習，但當有現場導師在場時，學習似乎會得到加強，在某些情況下，比如斑胸草雀，現場導師是必不可少的。在獲得鳴叫後，會有一個安靜的階段，此時鳴叫沒有發生，但在這個階段，鳥類學習到的鳴叫成分會被儲存起來以備將來使用。在繁殖季節開始之前(當睾丸再生時)，睾丸激素會觸發歌唱，而歌曲獲得的最後階段，即感覺運動階段也會發生。現在鳥兒在歌唱。起初，這首歌並不完美，但它將是一個非常接近的歌曲典型的物種。隨著時間的推移(實際上很快)，這首歌被精煉，直到它被完善或結晶。似乎在這個時候，聆聽自己的聲音是至關重要的，而且鳥類會根據它們現在完成的內部範本來匹配它們發出的歌曲。諾特博姆(Nottebohm)在一項對燕雀的研究中發現，在歌曲學習安靜期的聾燕雀(人為刺聾)缺乏完善歌唱的能力，而成年的聾燕雀(人為刺聾)的鳥則能夠正常歌唱。

歌曲的功能

鳥類鳴唱歌曲有兩個主要功能。雄鳥用它作為求偶信號來吸引配偶，同時也向其他雄鳥發出一個信號，表明一塊領域已被佔領(見框注5.5)。許多研究表明，人為刺聾的鳥類既不能獲得領地，也不能吸引配偶。

雄鳥歌唱行為在時間上的巧合和生殖行為的發生本身就高度暗示著唱歌具有求愛功能，並且這種情況的證據來自廣泛的田野和實驗室研究。事實證明，在雌性加入雄性之前，領地雄鳥的歌唱率要更高。但是，如果暫時將某個雌鳥從該地區撤離，則常駐的雄鳥會通過提高其歌唱率做出回應。據推測，他正試圖取代自己的“失落”伴侶。同樣，雄性可能會在配偶孵化卵時增加唱歌行為。據推測，這些鳥正試圖吸引第二隻伴侶或保護EPC。達格·埃里克森（Dag Eriksson）和拉爾斯·沃林（Lars Wallin）非常清楚地表明，就斑姬鶲(Ficedula hypoleuca)和白領姬鶲(Ficedula albicollis)而言，男性歌曲吸引著女性。這些鳥很容易在巢箱中築巢，箱子可以用來誘捕進入它們的鳥（被困的鳥會很快被釋放而不會受到傷害）。研究人員在整個研究人群中安排了28個巢箱，每個巢箱上都有一個約1米的模型斑姬鶲，該斑姬鶲模型位於顯眼的棲息處（活著的雄性斑姬鶲通常會在這種棲息地唱歌以吸引雌性捕食它們）。他們從一半的巢箱中播放與棲息在外面的雄性斑姬鶲同種的歌曲。另一半的巢箱沒有播放聲響。這項研究的結果清楚地表明，雌性檢查雄性巢箱的可能性要大得多，因此可以推測歌曲吸引了它們進入該地區，並說服他們相信下一個巢箱可以成為一個合適的家。在檢查巢箱的同時被誘捕的雌性斑姬鶲中，大約有90％斑姬鶲被既有模型模型斑姬鶲又有他的歌曲錄音的盒子所吸引。雌斑姬鶲能夠根據歌曲來區分雄鳥，她們更喜歡某些類型的歌曲。例如，研究顯示，霸鶲雌鳥在配偶被帶走後，會更注意記錄配偶的歌聲，而不是鄰居的歌聲。此外，在雌性的生育期，這種情況尤其明顯，這表明她利用配偶的歌聲來尋找配偶，尋找交配的機會。

同步唱法

儘管一個物種的個體的鳴叫聲確實不同，但通常是明顯不同的，鳥類向周圍的鳥類學習的結果可能是，一個地區的所有鳥類都發展出大致相似的曲目。在某些情況下，這似乎是一種優勢，而眾所周知，雄鳥在歌唱比賽中能與自己的曲目相匹配。看來，將你的歌曲曲目與對手的歌曲曲目相匹配，可以向他表明你是一個熟悉的鄰居，因此可能會被容忍。另一方面，不同的歌曲曲目更有可能受到攻擊性的回應，因為它揭示了新來的歌手是一個未知的入侵者，因此是一個更大的潛在威脅。

然而，歌曲搭配，即與對手同時演唱同一首歌，以及對手之間的歌唱對決重疊，似乎確實是特別具有攻擊性的信號。以這種方式匹配或重疊的鳥類更有可能將它們的競爭升級為全面的戰鬥。也許毫不奇怪，這些競爭在陌生鳥類之間或在繁殖季節開始時建立領地的鳥類之間比建立領地的鄰居之間更為常見。

也許是為了便於比較，許多鳥類種群中的雄性會同步它們的鳴叫行為，黎明合唱團也許是這種現象最常見的例子。黎明時靜止的空氣增強了聲音的傳播，有人認為黎明時的低光照水準和低空氣溫度會降低其他行為的可能性(例如以昆蟲為食)。也許黎明時唱歌可以讓雄性識別區域之間的空隙。或者一個同步的合唱團只是讓雄性更容易互相競爭，雌性更容易比較。最近，來自無線電追蹤的證據顯示，至少在夜鶯(Luscinia megarhynchos)中，黎明合唱是一種雄性能夠相互競爭並識別空域的手段。托比亞斯·羅斯(Tobias Roth)和他的同事用無線電追蹤了雌性夜鶯，並記錄了雄性夜鶯的歌唱行為。他們發現，在繁殖季節的早期(雌性遷徙到繁殖區域之前)，雄性在黎明時唱歌最多(儘管眾所周知，它們當然會整晚唱歌)(圖5.8A)。一旦雌性到達，配對的雄性在接近夜晚和黎明時仍然是最動聽的(圖5.8B)，但是單身的雄性在整個夜晚會增加了它們的歌唱。研究人員發現，無線電跟蹤的雌性鳥類(研究人員將其釋放到該地區以類比新來的鳥類)在夜間活動最頻繁(圖5.8C)。羅斯和他的同事們將這些觀察結果解釋如下。他們建議新來的雌鳥在一個晚上拜訪幾隻雄鳥，在選擇配偶之前先聽它們各自的歌(這就是為什麼此時是單身雄鳥而不是成對的雄性唱歌)。黎明時分，雌性變得不活躍，唱歌的功能從吸引配偶轉變為保護領地(此時所有雄性領地持有者都會唱歌)。

同步歌唱的另一個好處可能是，它可以説明一個地區的鳥類同步其繁殖行為的其餘部分。這樣做可能是一個優勢，因為幼鳥的同步生產可能會使當地的捕食者群體被獵物淹沒，從而確保更大比例幼鳥的生存，並增加每只雛鳥的個體生存概率。它還可以實現巢/雛鳥防禦活動的共用，並提高覓食親鳥的效率(如果它們能夠與其他覓食親鳥以群體交配的方式進食)。在斑胸草雀的案例中，Joseph Wass和他的同事已經證明，暴露於繁殖群體的鳴叫聲(包括雄鳥的鳴叫)會導致雄性斑胸草雀提高自己的鳴叫率(特別是如果鳴叫聲是從自己的群體錄製的)。他們還發現，當雌性被播放群體聲音時，它們的產卵更為同步，並且產卵量更大。

框注 5.5 歌曲裡有什麼？

歐洲椋鳥(Sturnus vulgaris)被認為是最有成就的歌手之一。雄性在繁殖季節有極其豐富的曲目和長時間的歌唱。為了證明它們的歌聲既有吸引雌性的作用，也有阻止雄性的作用，詹姆斯·蒙特喬伊(James Mountjoy)和羅伯特·萊蒙(Robert Lemon)研究了一個野生的椋鳥種群(在巢箱中繁殖)。為了看鳥兒們是否會被它吸引，一些巢箱裡放著椋鳥的歌。作為對照，為了進行比較，每個巢箱都有一個第二個巢箱，沒有播放歌曲。在整個觀察期間，研究小組沒有看到女明星出現在無聲的盒子裡，但他們看到有12隻雌椋鳥進入播放歌曲的巢箱。這首歌顯然對他們很有吸引力。我們本以為雄椋鳥的行為會有所不同，因為我們假設鳴叫能對競爭對手起到威懾作用，但事實上，在巢箱裡看到的20隻鳥中，其中有17隻正在調查帶有重播的鳥。 那麼歌曲對這種物種的雄性有威懾作用嗎？ 實驗的進一步改進表明它是正確的。

在第二個實驗中，他們將播放一首非常簡單的八哥歌曲的盒子與播放一首非常複雜歌曲的盒子配對。這一次，兩性的行為確實有所不同。所有觀察到的雌性都被複雜的歌聲吸引，而90%的雄性被簡單的歌聲吸引。因此，一首複雜的歌似乎對雄性有利，因為它能吸引雌性並阻止雄性競爭對手。

Mountjoy和Lemon進行的另一項研究進一步證明，雌椋鳥認為雄鳥有更高的歌唱品質。他們對研究物件進行了進一步的詳細觀察，這次記錄了雄性個體在求偶期間鳴叫的複雜程度，然後記錄了每個雄性所佔據的巢箱中第一個卵的產卵日期。他們的預測是，擁有最複雜歌曲的雄性處於最佳狀態，因此對雌性最具吸引力。因此，雌性應該準備好優先與這些雄性交配和產卵。

從圖5.7A可以清楚地看出，歌曲的複雜性和身體狀況之間存在著正相關關係(在這種情況下是大小和品質的表達)，更適合的鳥是更好的歌手。正如預測的那樣，圖5.7B顯示，與擁有最大劇碼的雄性配對的雌性比那些與較差雄性配對的雌性更快產卵。

最近的研究揭示了另一個潛在的重要跡象，即雌鳥可以用鳴叫來評估潛在配偶的品質(因此，可能會影響它們最終後代的潛在品質)。Deborah Duffy和Gregory Ball已經證明了雄鳥的歌唱變數關於長度(一首歌的平均長度)和歌唱率(一隻鳥在一小時內歌唱的平均次數)之間的相關性，以及兩個衡量鳥的免疫系統強度的指標。在這兩個案例中，他們的研究結果都清楚地表明，更好的歌手擁有最強大的免疫系統。

圖5.7 (A)雄椋鳥歌曲曲目大小與雄椋鳥身體狀況的關係。(B) 雄椋鳥鳴聲曲目大小與產卵延遲的關係。

圖5.8 夜鶯的雌性運動與雄性歌唱行為。(A) 在雌鳥到來之前，最終會找到配偶的鳥(封閉的圓圈)和不會找到配偶的鳥(開放的圓圈)都會隨著黎明的到來而增加它們的歌唱活動。

(B) 雌鳥到達後，成對的鳥和最終會找到配偶的鳥(圓形)在黃昏和黎明來臨時唱歌最多。(C) 尋找未來伴侶的雌性在晚上最活躍。

框注 5.6 鳥鳴和噪音污染

2006年，漢斯·斯拉伯庫恩(Hans Slabbekoorn)和阿迪登布林維瑟(Ardie den Boer-Visser)合著了一份報告，題目是《城市改變鳥鳴》。在這篇發人深省的文章中，他們提出了一個令人毛骨悚然的說法：世界範圍內的城市化和城市噪音水準的持續上升對城市及其周圍的生活條件構成了重大威脅。他們特別強調了鳴禽面臨的問題，它們必須與城市噪音污染進行競爭才能讓自己被聽到。這個問題並不是一個新問題；一段時間以來，世界各地的研究人員反復證明，在嘈雜的高速公路附近，繁殖鳥類的密度較低，鳥類聚集群落的多樣性較低。弗蘭克·萊因德(Frank Rheindt)調查了從繁忙的德國高速公路上移開的林地樣帶上繁殖的鳥類，結果表明，一般來說，那些歌聲音調較高的鳥類不太容易受到這種噪音污染的影響。但他證明，一些物種，如嘰喳柳鶯(Phylloscopus collybita)和大斑啄木鳥(Dendrocopos major)，低頻鳴叫，在離公路較近的地方要少60-75%。低頻交通噪音似乎掩蓋了低頻的鳥鳴聲，妨礙了求愛和領地防衛。

在他們的研究中，Slabbekoorn和den Boer Visser比較了歐洲十個主要城市中主要大山雀繁殖區的歌聲，每個城市的林地種群都很接近。像萊因德(Rheindt)所說的一樣，他們也認為低頻城市噪音污染掩蓋了低頻鳥鳴。但在這種情況下，他們還發現，改變它們的歌聲，鳥兒們在反擊。對研究群體中大山雀鳴叫的分析顯示，城市鳥類的鳴叫頻率發生了變化。他們不再以低頻率演唱歌曲的低音。雖然他們的歌曲的高頻率保持不變，但低音符現在在城市高於農村，因此他們歌曲的頻率範圍較窄。這種反應和適應的能力似乎是個好消息，對於大山雀來說，這是個好消息，但是，正如亞曆杭德羅·裡奧斯·切倫(Alejandro Rios Chelen)在2009年對這個話題的評論中所指出的，所有物種都能以這種方式適應還很不清楚，我們還不知道這種適應對性選擇和雄性吸引配偶能力的影響。

5.5 養家糊口

你會想起第四章，大多數幼鳥都需要一定程度的父母照顧，除了少數孵出就能完全獨立的鳥之外。雛鳥所需的照顧程度從相對較低的保護和教育到某些孵化時完全無助的雀鳥所需的程度不等。在孵化後階段，雛鳥不能有效地調節體溫，在很大程度上依賴父母取暖或庇護。早熟和晚熟的雛鳥都發育得很快，大約一周後，大多數雛鳥基本上能夠控制自己的體溫。為了做到這一點，它們依靠它們的羽絨和不斷生長的羽毛來調節熱量的流失，並依靠它們發達的腿部和胸部肌肉產生的熱量顫抖。

快速生長需要大量的能量，所以雛鳥通常有驚人的食欲。在這個時候，鳥類的飲食習慣往往不同於其同類的成年鳥類，以使它們能夠獲得比平時更多的蛋白質、脂肪和鈣來促進肌肉和骨骼的發育。例如，大多數雀形目幼鳥都是以軟體昆蟲、蝸牛和蛋殼碎片為食飼養的，即使成年後它們的飲食僅限於穀物和水果。一些專家，如鴿子和企鵝，反芻脂肪和蛋白質的營養混合物，以促進非常迅速的雛鳥生長。鴿子反芻的“乳汁”主要由脫落的食管上皮細胞組成。

乞食

雛鳥乞討的方式向父母索要食物，這種行為通常包括尖叫聲、張大嘴巴和誇張的頭部動作。對於一些鳥類，尤其是那些在暗處築巢中的鳥類，它們的嘴和上顎的凸緣通常是鮮豔的顏色，使它們成為更明顯的刺激物(圖23)。起初，大多數幼鳥的乞討行為是不分青紅皂白的。例如，在洞穴築巢的雀鳥的幼雛會在任何經過巢穴入口的影子乞食，無論是朋友還是敵人。隨著他們的成熟，他們的行為變得更加優雅，最終他們變得更加有鑒別力；他們只向自己的父母乞食，並以沉默和蹲伏回應其他陰影。

在一組被認為是“經典”的實驗中，傑克·海爾曼(Jack Hailman)以黑脊鷗larusargentatus為例證明瞭這一現象。尼可(Niko Tinbergen)以前曾向這些雛鳥展示過，只要它們的喙與真喙(長而細，尖端有一個對比鮮明的標記)有點相似，它們就會本能地啄食任何類似喙的刺激物。黑脊鷗喙呈黃色，下顎尖端有一個紅色斑點。雛鳥本能地啄食，啄食刺激親鳥反芻食物，因此啄食是一種乞討行為。在海爾曼的工作之前，人們一直認為像這樣的本能行為是不靈活的，但在自己的巢穴中展示野生黑脊鷗雛鳥的鷗頭和喙模型以及笑鷗(Larus atricilla)的頭和喙(全部為紅色)，他表明事實並非如此。如圖5.9所示，雛鳥最初確實在兩種刺激下啄食，但隨著時間的推移，它們對笑鷗模型的興趣逐漸減弱。為什麼？因為這些雛鳥當然是由它們的父母餵養的，所以它們學會了將黑脊鷗的頭、喙與食物聯繫起來，並忽略了笑鷗頭的不適當刺激，這一過程被稱為知覺銳化。

最近，人們對乞討關係的進一步微妙之處進行了探索。很明顯，雛鳥乞食被餵養，父母應該餵養雛鳥來回應乞食；但是親鳥和雛鳥以及巢中兄弟姐妹的需求總是一致的嗎？

魯艾達(Gregorio Moreno-Rueda)和他的同事們已經證明，黑嘴喜鵲的父母會給求愛強度最高的雛鳥餵食來滿足它們的不同需求。眾所周知，乞討強度與該物種和其他物種的饑餓感密切相關，這似乎是成年鳥類的明智策略。如果沒有足夠的食物，整窩的雛鳥都不能成功羽化，會發生什麼呢？(在大多數鳥類中，羽翼未豐時的大小/品質與隨後的存活率之間有著密切的關係。)總是餵養最饑餓的雛鳥，可能會對最強壯的雛鳥不利，從而降低自己的繁殖成功率。Moreno Rueda的觀察結果表明，對親代鳥類行為的進一步改進可以使它們避免這個問題。

雖然母喜鵲會優先餵養乞討強烈的雛鳥，但它們也會優先餵養較大的雛鳥，而且由於喜鵲蛋的孵化時間較短，因此在一窩雛鳥中，通常有相當大的大小範圍。因此，在一個食物缺乏的季節，最小的雛鳥實際上會被允許挨餓，這樣它們的兄弟姐妹才能生存。

這種類型的產卵減少對資源限制的反應並不少見，在許多情況下，如一些蒼鷺、猛禽和寄生杜鵑，這是正常現象。通常更為殘忍，競爭對手的雛鳥被逐出巢穴，被殺死，或被兄弟姐妹吃掉。然而，並不是所有的孵卵伴侶都以這種殘酷的方式競爭。例如，鳥類學家已經證明，在常見的赭紅尾鴝中，乞食強度是一個真實的需要信號(饑餓的雛鳥乞討更多)，並且像喜鵲一樣，成年赭紅尾鴝優先餵養最饑餓的雛鳥。在這個物種中，一窩中的雛鳥在羽化時體重變化很小，這表明它們之間幾乎沒有競爭。那麼，父母是否有其他餵養偏好？是的，他們有。它們優先餵養那些最靠近鳥巢入口乞討的雛鳥。那麼，這是否意味著一些雛鳥比其他雛鳥吃得更多，就像喜鵲的情況一樣？觀察雛鳥在窩中的行為，Porkert發現，一旦喂飽了雛鳥，雛鳥通常會移到巢的後面，讓饑餓的巢友輪流到前面。

然而，這可能並不意味著赭紅尾鴝父母平等地餵養所有的雛鳥。雌鳥對每一個產卵的照顧是不同的。事實上，它們給了受寵愛的後代一個先機。我們還看到，這種差異化的父母照顧在蛋孵化後仍然存在，就是有一些雛鳥比其他雛鳥獲得更多的食物。最近的研究表明，這種現象可能比我們想像的更加複雜。雄性純黑椋鳥(Sturnus unicolor)被證明能為從深色殼蛋孵化出來的雛鳥提供更多的食物。這樣做，雄性被認為有利於從最高品質的蛋孵化出來的雛鳥。同樣的情況是，一些尚未確定的手段，雄鳥能夠評估其窩中的雛鳥與它們無關的可能性，從而評估是許可出軌(EPCs)的結果。在這樣做之後，它們會相應地分配它們的飼料，並優先餵養那些最有可能是它們所生的雛鳥。當然，有時這種差別分配的餵食努力可能不是一種偏愛那些自己被認為是健康的雛鳥來增加個體健康的方法，它可能只是一種方法，可以使飼養一個家庭的過程更有效率。

在赭紅尾鴝的例子中，Tudor Draganiu和他的同事們已經證明，繁殖對的成員都優先餵養一窩中的一些成員，而很少注意其他成員。他們經常觀察到雄性餵養的雛鳥比雌性少，在某些情況下，雌性親鳥餵養的雛鳥是雄性的三倍。雖然這種行為的原因還沒有確定，但德拉加諾和他的團隊已經能夠證明鳥類能夠識別它們將要餵養的雛鳥。觀察親鳥對雛鳥乞食叫聲錄音的反應，他們已經表明，親鳥能夠區分個別雛鳥的乞討叫聲。

印記與獨立

在雛鳥和羽化後階段，在它們完全獨立之前，幼鳥會在它們的父母身上留下印記。這種非常具體的學習過程有助於“固定”個體的物種身份，並使其走上一條持續到成年的行為道路。正如我們在歌曲採集的敏感期所看到的，印記期是幼鳥生命中一個短暫而離散的時期。作為印記意義的一個例子，考慮成年鳥類的交配偏好，這些偏好被印記在一個物種的“父母”身上，而不是它們自己的。如果斑胸草雀(Taeniopygia guttata)的卵被交叉培育，由馴化的白腰文鳥(Lonchura striata)父母孵化和飼養，那麼產生的雄性斑胸草雀會優先向雌性白腰文鳥求愛，而忽略自己物種的雌性。因此，作為保護計畫的一部分，人工飼養的鳥類必須保持在一個精心控制的環境中，並提供適當的特定刺激，以確保正常發育。然而，不適當的印記偶爾也有好處，可以鼓勵專門用手飼養的雄性猛禽在人類馴養者身上刻上印記，用馴養者戴著手套的手交配和射精，以便於收集精液用於人工授精計畫。

最終，如果一隻雛鳥在與兄弟姐妹的競爭中倖存下來，在巢中度過了易受攻擊的時期，在充滿危險的環境中羽翼未豐，那麼它就必須獨立。在某些情況下，鳥類仍屬於大家庭群體(見框注5.7)，但在大多數情況下，它們會離開父母，或被父母趕走，以便分散並開始它們的成年生活。

圖5.9 雖然新孵出的黑脊鷗雛鳥同樣可能向黑脊鷗(開放符號，虛線)和笑鷗(填充符號，實線)的(啄)模型求饒，但是後來黑脊鷗雛鳥學會將注意力集中在父母的模型上。

框注 5.7 鳥巢的助手

親鳥養育一個家庭可能是件苦差事，科學文獻中經常引用雙親比單親更能勝任這項工作的證據。然而，在有些情況下，甚至兩個父母都不夠，在這種情況下，成群的鳥共同工作，共同撫養一窩鳥是很常見的。在某些情況下，單個繁殖對由先前繁殖嘗試的獨立幼崽協助培育一窩。在另一些動物中，許多成對的動物在一個群體系統中共同繁殖，共同尋找食物和防禦。從理解推動將幫助作為一項戰略發展的一些因素的角度來看，Jan Komdeur及其同事關於塞席爾鳴鳥(Acrocephalus sechellensis)的工作值得特別提及。在1960年代中期，這個物種的世界種群數量低至26對，僅限於塞席爾群島的一個島嶼-表親島。到1980年代初，國際鳥類保護理事會(ICBP)的有效棲息地管理使鳥類數量增加到大約300隻，佔據了大約120個繁殖領地(這被認為是該島的承載能力，即可用領地的最大數量)。圖5.10說明了種群的增長情況，並突出了其中最有趣的一點：繁殖年齡的鳥類比其他地區要多，大約在島上飽和的時候，一些鳥類在獨立後不再散播，而是選擇留在它們的出生地作為助手。

這些助手幫助他們的父母孵卵(僅雌性)，喂養，領地防禦和捕食者圍攻。它們最常出現在品質較高的地區；這些地區特別富含昆蟲食物，因此可以養活更多的鳥類。當土地資源變得可用時，幫手們可以選擇留在家裡，也可以選擇搬出去佔據空置的空間。在許多方面，他們的行為方式與PTM預測的相似。當出現的第一個空缺是在一個低品質的地區，他們留在家裡，等待更好的標的領地。然而，如果一個高品質的領地首先成為可用的，他們就遷移過去。從本質上說，這似乎是因為在生育期內，接受低品質的機會，然後在該領地上度過餘生的短期利益，要比等待高品質領地出現的利益要少。事實上，在某些情況下，低品質地區的幫手實際上已經被證明會降低他們父母的生產力，可能是與幼雛爭奪食物。

一直以來，一個助手都在幫助撫養他的兄弟姐妹，實際上是在幫助繁殖與他們共用的基因。這樣一來，一隻推遲擴散和繁殖的幼鳥仍在對自己的遺傳適應性做出間接貢獻。最近，Komdeur和他的同事給這個故事增加了一個新的轉捩點。原來爺爺奶奶也是幫手！在24年的觀察期內，幾乎14%的繁殖雌性被其一個較年輕的親屬廢黜。68%的祖母沒有分散和成為非繁殖的飛鳥(沒有領地的鳥)，而是留下來幫助他們的後代撫養下一代，從而繼續獲得間接的健康益處。

最近的保護工作證實了這種輔助行為發展序列的普遍性，這些保護工作將少量的鶯引入了鄰近的阿裡德島(1988年)和鄧尼斯島(2005年)。就阿裡德而言，在該島達到其承載能力之前，沒有任何援助記錄。

圖5.10 塞席爾表親島種群數量增長情況

小結

由於異配生殖，雄性和雌性的優先順序不同，當然，它們都主要是為了傳遞自己的基因。因此，廣泛的交配/繁殖策略已經進化。雌鳥選擇雄鳥的基礎上，歌曲，顯示，資源提供，或遺傳品質，雄鳥競爭獲得配偶。雛鳥乞食他們的父母，但是親鳥也可能操縱他們提供的照顧(偏心餵養)。

第六章 覓食和躲避掠食者

鳥需要吃喝，覓食和飲水的基本原則對所有物種都是共同的，無論它們是食肉貓頭鷹、草食鵝、烏鴉這樣的多面手雜食動物，還是蜂鳥這樣的高度專業化的食肉動物。必須找到、捕獲或獲取食物或水，然後進行加工和攝入。同時，覓食的個體必須對食物品質做出決定，也許是選擇一種食物而不是另一種，決定吃多少，在某些情況下，決定儲存多少，決定何時與群友分享，何時保護資源。下次當你看到一隻正在覓食的鳥時，想想這個吧，它們的行為可能不像看上去那麼簡單！

6.1 覓食 Foraging

6.1.1 尋找食物和捕獲獵物

在第三章中，我們看到像烏鴉和山雀這樣的鳥類能夠經由令人印象深刻的記憶行為來重新定位先前儲存的食物。然而，在許多情況下，覓食涉及到定位和獲取以前未知的食物來源，並涉及到使用各種感官。

鳥類有高度發達的眼睛和高度的視力，所以它們中的許多依賴視覺來定位獵物。有些鳥類，如老鷹和貓頭鷹，有著向前視的眼睛，這種眼睛有助於雙目視覺，可以3D立體定位，還可以遠近變焦，這對於捕捉移動獵物的鳥類來說是必不可少的。其他鳥類的眼睛更傾向於頭部兩側，像雞一樣只能左右看，或轉頭90度才能向前看。鳥類被迫在捕獲獵物的雙目視覺和躲避捕食者的視野更寬的單眼視覺之間妥協。這些鳥或雞鴨鵝在啄食之前，常常要把頭從一邊歪到另一邊，才能準確定位目標。當然，有時視力是不夠的。夜行的貓頭鷹能在月光下看見獵物，但它們在很大程度上依靠聽覺來定位獵物。同樣地，羅伯特(Robert Montgomerie)和派翠克(Patrick Weatherhead)實驗證明，覓食的美洲知更鳥在落葉和土壤中捕食蠕蟲時確實使用視覺線索，但是當它們的獵物不動或爬行蠕蟲發出的聲音被白色雜訊掩蓋時，它們就不太能夠找到獵物。這表明知更鳥更依賴聽覺線索尋找蠕蟲。

以軟質沉積物為食的涉禽能夠在白天或月光下看到獵物和獵物存在的視覺線索(蠕蟲糞和洞穴口土堆)。然而，配合潮汐在灘地上的覓食的鳥類壓力意味著，這些鳥類通常在看不清楚的時候必須很快地作決斷覓食，當然，長嘴鳥類如大杓鷸在長喙深入軟泥時也看不到它們尋找的獵物。在這種情況下，涉禽能觸摸他們的食物。涉禽的喙頂端對觸摸很敏感，能夠區分獵物和非獵物。小涉水鳥(金斑鷸)、磯鷸與鴴科鳥在黑暗中搜尋水面獵物時也使用類似的策略。到了白天，它們可以看到自己的獵物，然後飛奔過沙灘，用一個瞄準良好的啄把它抓起來。晚上，它們摸黑以“縫紉”的方式狩獵，在穿越沙土/泥濘時，不斷快速地戳沙子/泥濘(就像縫紉機的針頭的點扎，因此被稱為“縫紉覓食”)，偶爾才吞下它們遇到的食物。

夜間活動的鷸鴕主要以穴居蚯蚓為食，它們用長喙探查軟土，捕捉蚯蚓的方式與長喙涉禽大致相同。然而，在這種情況下，嗅覺似乎比觸覺更重要。大多數鳥類的鼻孔位於喙的底部，而鷸鴕的鼻孔則靠近喙尖。他們似乎是嗅出洞穴來找到獵物的。類似地，最近有研究表明，一些海洋信天翁和海燕會受到刺激，跟隨“吡嗪”的氣味。這是一種化合物，當浮游生物和磷蝦被魚或其他鳥類吃掉時會釋放出來。這也許可以解釋為什麼有些物種能夠在分佈不均但局部過剩的磷蝦群上棲息。

分享食物訊息

雖然海燕可能會跟隨吡嗪氣味尋找食物，但如果磷蝦受到其他水面覓食鳥類的攻擊，那麼覓食狂潮的視覺刺激很可能會非常強烈地提示該地區的所有鳥類該食物區的位置。鳥類可能會利用其他覓食鳥類的成功覓食作為自己覓食的線索，這種想法被提出於 “訊息傳遞假說”中，該假說簡單地預測動物應該根據其他動物的訊息而為自己的利益行動。在一隻海燕飛向一群覓食鳥的情況下，當然沒有跡象表明這是一個有意的信號，旨在招募其他鳥群，但在某些情況下，有意的鳥類間溝通似乎是用來招募更多鳥群夥伴，通報發現良好的覓食區域。

Erik Greene在觀察魚鷹(Pandion haliaetus)的一個群體時指出，雖然在一次不成功的捕魚旅行後返回群體的魚鷹會直接飛到它們的巢或喜歡的棲息處(圖24)，但是捕獵成功的魚鷹(它們攜帶的是一條魚)並沒有這樣做。相反的，成功捕獵的魚鷹們進行了精心設計的起伏飛行，伴隨著持續的叫聲。格林假設，如果這些鳥有意宣傳自己的成功，那麼它們的群體夥伴應該利用提供給它們的資訊，當它們被“告知”有魚群時，就飛出去更頻繁地捕獵，並且飛的方向通常是成功的獵手接近魚群的方向。這正是他所記錄的。

這種行為有一個額外的複雜性。從圖6.1中可以清楚地看出，當返回的捕獵鳥攜帶了一隻魚或一種魚的氣味進入群體時，追隨狩獵游弋的鳥數量會增加(與沒有資訊或有負面資訊的鳥群數量相比)。該圖還顯示，當捕獵鳥帶著美洲擬鰈(比目魚)回來時，它們的夥伴們都沒有反應。這是因為美洲比目魚都是單獨行動的魚，不會像淺海域的灰西鯡、青鱈魚和胡瓜魚都是一大群群聚行動。

覓食群

分享資訊和共同工作可以使鳥類更有效地作為一個群體覓食，並有一個比他們單獨覓食更豐收的成功。例如，對捕獲的黑頭紅嘴鷗群的實驗表明，隨著群體大小的增加，個體捕捉到魚的可能性也增加(圖6.2)。這可能是因為從許多捕食者身上逃走的魚在混亂中很可能會誤入其中一隻的鳥喙中，而不是因為這些鳥在一起積極地工作。

然而，就栗翅鷹而言，真正的合作是當務之急。成群的老鷹在清晨聚集在一起，然後一整天都在成群地積極尋找獵物。在尋找兔子和其他小型哺乳動物的過程中，個別的鷹會互相跳躍(見圖6.3)。一旦一隻鷹找到了獵物，鷹群中的其他鷹就會聚集到它身上，然後它們一起將它移動到一個位置，一隻或多隻鷹可以從這個位置發起攻擊。有時他們把獵物趕到空曠地方，然後幾隻鷹從不同的方向向它撲來。如果獵物需要掩護，一隻鷹會跟著它沖向其他埋伏的競爭者。當一隻兔子被捕殺時，群裡的所有成員都分享了這隻獵物，看起來一隻兔子就足以讓幾隻鷹吃飽。栗翅鷹很少單獨狩獵，因此合作狩獵似乎是這個物種的常態。事實上，這可能是唯一的辦法，栗翅鷹生存在惡劣的沙漠環境，必須合作狩獵才不挨餓。

食草動物 合作嗎？

很容易看出，海鷗和鷹是如何迷惑獵物或合作戰勝獵物來協調它們的行為，從而最大限度地獲得個體成功的。但對於食草動物也能這樣說嗎？植物不需要被合作圍獵，植物也不需要試圖逃跑(當然，認為它們沒有防禦能力是錯誤的-植物也有許多防禦機制(刺、毒、氣味、硬殼等)。在本章後面，我們將看到草食性鳥類的群體形成可能是一種避免捕食者的策略，但在這裡，我想考慮的可能性是，這也是一種手段，鳥類可以最大限度地發揮其個人成功的品。

在歐洲，黑雁在溫帶地區的河口和鹽沼地過冬；在東亞丹頂鶴等候鳥也在河口草澤帶和蘇北海岸鹽沼地過冬。它們以沿海植被為食，它們吃的植物不是特別有營養，但它們很豐富，放牧幾天內植物重新生長補充了供給。新植物梢比老植物梢更有營養。因此，我們可以預測，鳥類的最佳策略是吃一塊地，然後遠離它，直到該地重新生長，但不要離開太久，使生長變得衰老和堅韌。當然，這只有在鳥群的所有成員協調它們重新放牧特定斑塊的方式時才能起作用。如果他們不這樣做，那麼鳥類可能總是試圖返回有點太早擊敗他們的競爭對手。赫伯特·普林斯(Herbert Prins)工作團隊對放牧黑雁的觀察表明，在荷蘭鹽沼上，黑雁確實會合作，在4天的輪作期(休息不吃)後重新回返該土地吃嫩芽。他們還表明(實驗修剪這些植物)，4天是最佳的時間返回，以最大限度地增加新的生長嫩芽可供他們使用。因此，合作似乎對食草動物和掠食者都是一種優勢。

圖6.1 當鳥類觀察到一個成功的群體配偶帶著一條淺海魚返回時，離開魚鷹群體更為常見。

圖6.2 大群中的鳥類在狩獵時比獨居鳥類更成功。

圖6.3 栗翅鷹在最終成功捕獵過程中的動作順序。棲息的鷹表示在那個時間和地點記錄在冊的鳥類數量。

圖6.4 (A)雖然長1.4至5cm的海螺就可以吃(白色條)，但烏鴉優先選擇更稀有、更大的海螺(黑色條)。

圖6.5 三趾濱鷸僅在中等獵物密度時保護攝食區域。

圖6.6 在兩個季節內，從山雀巢穴中回收的顯紅色和不顯黃色大山雀的百分比。n表示在每個季節繪製的每類山雀的總數。

概念-鳥類的偽裝

當我們發現很難看到一隻鳥，因為它的顏色和周圍環境的顏色混合在一起，我們認為它是偽裝的保護色。然而，一種動物所看到的偽裝，另一種動物可能看得見。鳥類能夠看到反射的紫外光，因此在我們看來某些暗淡的物種對其他鳥類來說可能非常明亮。

6.2 最佳覓食

我們剛剛考慮過的野雁以一種最佳的方式表現為“聰明的覓食者”。也就是說，他們的行為正是我們所能預測的，如果他們試圖在儘量降低成本的同時最大限度地提高他們活動的收益(食物攝入)。

許多種類的沿海鳥類以潮間帶軟體動物為食。一些像蠣鷸捕食者用喙來打開獵物，它們進化出兩種不同的形態和行為來做到這一點。有些蠣鷸有尖尖的喙，用來刺入蚌貝的瓣殼之間，然後撬開或扭開殼來接近肉。另一些則有一個粗而鈍的喙，它們用它作為錘子或鑿子來敲開獵物的殼。然而，海鷗和烏鴉使用不同的策略。在發現了一個潛在的獵物後，他們把它帶到空中，扔到下面的岩石上砸碎。

在研究西北烏鴉的覓食海螺行為時，雷托·紮克(Reto Zach)指出，烏鴉在選擇要砸碎的海螺時(高空投砸)是非常有選擇性的。儘管環境中有大約1.5到5cm的海螺，烏鴉還是優先選擇較大的海螺來砸(見圖6.4A)。他還指出，他們一直從5米左右的高度投砸海螺，而且傾向於首選(平坦的大石塊)的投放區(可以發現到處都是破碎的貝殼片)。

一系列的實驗，紮克排除了小海螺不好吃的可能性(烏鴉在有選擇的情況下，同樣會吃掉小海螺和大海螺的肉)。他還發現，較大的海螺在掉落時比較小的青春痘更容易砸碎(圖6.4B)，也提供了最大的回報(擁有最多的海螺肉)。他還發現，如果他把貝殼扔到烏鴉喜歡扔的硬石塊，比扔到其他地方更容易砸碎。但最重要的是，他計算出，從5米處多次投砸(而不是從更高的高度投砸)，鳥類在吃海螺時最大化了它們的淨能量回報(記住，淨能量回報是從食物中獲得的能量減去尋找海螺和飛行投砸海螺所花費的能量)。他指出，這些鳥正在以最佳方式覓食。

餵養區

正如我們在第五章所看到的，一個領地的功能之一就是提供一隻鳥或一對或一群鳥所需要的資源來養育它們的幼鳥。但許多鳥類在繁殖季節之外保留它們的領地(或獲得新領地)。在某些情況下，這些非繁殖區域與繁殖區域佔據全部或大部分相同的區域，它們很可能在幾年之間被保留以促進繁殖。另一些則只在繁殖季節以外的時間舉行，因此它們的主要功能似乎是為持有者提供足夠的食物。在這方面，有些領地可能相當小，持續時間很短。

例如，三趾濱鷸成群結隊地聚集在海灘上覓食，經常可以看到大量的鳥類並排覓食。然而，在某些情況下，這些小型涉禽可能會保衛小的覓食區域。邁爾斯(Myers)和同事觀察了在沙灘上以潮蟲(海蟑螂)為食的三趾濱鷸的群集和領地行為。他們的結果(圖6.5)表明，保衛自己的領地的決定取決於可獲得的食物量。他們發現，當獵物稀少時，鳥類彼此並排覓食；估計一個人不可能保衛足夠大的區域來提供足夠的食物。同樣地，當食物過剩時，大概沒有必要保護資源，鳥類們也沒有領地。然而，在中等的獵物密度(和門檻相當狹窄)的鳥類確實要圈劃個人領地。在這裡，控制可獲得食物的機會所帶來的好處超過了戰鬥防禦成本。

在舊大陸太陽鳥和新大陸蜂鳥的案例中，研究了這種領地防衛所涉及的實際能量平衡。兩者都在很大程度上依賴於能量豐富的花蜜，而花蜜的可獲得性是領地面積的關鍵決定因素。例如，在一項關於金翅太陽鳥覓食能量學的經典研究中，Frank Gill和Larry Wolf表明，在有保護的花叢中，花蜜水準高於無保護的花叢。他們計算出，在8小時的觀察期內，保護斑塊的鳥類消耗了大約26千焦耳的能量，而那些沒有領地的鳥類消耗了大約32千焦耳的能量。

太陽鳥通常在花朵上棲息以花蜜為食，但最近一種美洲植物-光菸草入侵南非部分地區，這種植物通常由盤旋採蜜的蜂鳥授粉，導致了令人吃驚的行為發育。Sjirk Geets和Anton Pauw報導說，雙領太陽鳥和孔雀石太陽鳥群落已經開始盤旋在新外來植物-光菸草上採取花蜜，並傳播花粉 (圖25)。這樣做的結果是，與只有本地花卉物種的地區相比，新植物花朵支援太陽鳥數量聚集更多，太陽鳥也推遲了季節性遷徙，待在食物富饒地區的時間比以前更長。

6.3 風險與覓食

到目前為止，我們認為覓食是一種孤立的行為，但事實上，尋找食物只是個體同時進行的眾多活動之一。個體不僅要決定吃什麼，還要決定什麼時候吃。這可能包括在供過於求時儲存食物，作為一種在未來短缺時生存的方法，就像第三章討論的沼澤山雀。它還可能涉及權衡進食的風險和不進食的風險(最終可能是饑餓)。例如，許多鳥類不願意在遠離掩蔽的地方覓食。研究表明，山雀、麻雀和燈心草雀都喜歡吃得更近些，以便在受到干擾或攻擊時躲進隱蔽樹叢，而且有證據表明，鳥類能夠根據不斷變化的風險水準改變自己的行為。例如，Jukka Suhonen發現，在捕食風險相對較低的時期，在樹上覓食的冠山雀會利用高枝和低枝，並在靠近樹幹和向外到枝尖的地方覓食。然而，在小型哺乳動物數量特別少的年份，以及侏儒貓頭鷹glaucidiumpasserinum改變捕鳥行為的時候，山雀的反應是將自己的覓食集中在更靠近樹幹的地方，在那裡它們比較不可能受到攻擊。

另一方面，有些情況下鳥類會冒險，或者至少看起來是這樣。例如，史蒂芬·利馬(Stephen Lima)和他的同事們已經證明，如果它們的行為方式能夠儘量減少逃往安全地帶所需的時間，那麼它們的覓食距離就會比預期的更遠。這可能是因為隱蔽也是一個矛盾的風險，許多捕食者從隱蔽處進行伏擊攻擊，在這種情況下，在露天覓食可能是一個優勢。

利馬的觀察結果表明，他所研究的雀鳥在接近覆蓋的成本和收益之間達成妥協，從而優化了它們的行為。

研究還表明，當資源稀缺或接近覆蓋範圍的競爭激烈時，從屬鳥類(被認為是競爭能力最差的鳥類)將承擔更大的風險，在野外覓食。在另一項研究中，利馬已經表明，當捕食者更難定位，夜間和白天的捕食者都可能活躍時，那些深色眼睛的燈心草雀以最低的能量儲備(儲存的脂肪)開始一天的生活，更有可能在拂曉或黃昏低光照時段開始覓食。有足夠脂肪儲備的鳥類更可能等到天色更明亮的時段覓食。

圖6.7 一系列歐洲森林鳥類的示警呼叫(A)和圍攻聲(B)的超聲波圖。請注意，示警呼叫的頻率範圍通常很窄，很難鎖定。如果示警呼叫的頻率範圍很寬，很容易被捕食者鎖定。還要注意兩種類型的調用在演化過程中的收斂性。

圖6.8 (A) 示警呼叫聲音的強度(叫聲中的dee(D)音符的數量)隨著捕食者體型的減小而明顯增加，而山雀對聽到示警呼叫的反應最強烈，這是對較小的捕食者(B)的存在所造成的更大威脅的反應

圖6.9 群居燕子(a)的高風險聚集行為百分比(陰影部分)低於獨居燕子(B)。

圖6.10 群體大小的增加導致任何個體成為捕食者目標的概率降低(a)，並允許個體在兩次警戒之間覓食更長時間(B)。

6.4 躲避捕食者

很可能某種程度的風險是不可避免的，在它們生命週期的某個階段，所有鳥類都面臨著被捕食的威脅。然而，在本章的前一節中，我們看到雀鳥調整它們的行為，鳥類能夠調整它們所面臨的風險水準。在本節中，我想更詳細地考慮捕食者回避。

偽裝

許多鳥類很難被看見。有的只是躲藏起來，保持不顯眼；有的則進化出偽裝的羽毛。我個人觀察的偽裝行為是一種挫折和驚奇。要知道在樹葉的樹冠中發現一隻不起眼的柳鶯，或者在蘆葦床的邊緣找到一隻稻草色的鷦鷯是多麼的困難，無數次我幾乎踩到一隻像卵石一樣蜷縮在岩石海灘上的有環頸鴴的雛鳥(圖26)。但是有什麼證據表明偽裝能保護鳥類免受捕食者的攻擊，而不是受到好奇的鳥人的注視？

赫塔(Esa Hutta)及其同事從一個不同尋常的角度探討了這個問題。他們沒有試圖證明偽裝可以降低被捕食的風險，而是證明了相反的事實，即亮度增加了被捕食的風險。為了評估被捕食的脆弱性，他們研究了在捕雀鷹鳥巢周邊圍發現，捕雀鷹捕食的獵物殘留羽毛，發現鮮亮羽毛雀比暗淡羽毛雀羽毛多很多，推論鮮亮毛色的雀死得快。

在另一項涉及麻捕雀鷹及其獵物的研究中，格馬克(Götmark)和奧爾森(Olsson)戲劇性地證明了羽毛顯著增加的代價。為了做到這一點，他們操縱幼雛的大山雀羽毛。大山雀有引人注目的黃、黑、白、綠羽毛，似乎很顯眼，但事實上在林冠層築巢棲息的大山雀，耀目的羽毛在鮮黃綠葉片的樹冠層卻相對不顯眼。研究團隊將一些大山雀的臉頰，翅膀和尾巴上的白色羽毛塗成黃色，因此不那麼顯眼。 其他大山雀則將它們的白色羽毛塗成紅色而更加顯眼。 所有羽毛塗色的雛鳥都裝有編號的金屬環，以促進個體識別，然後放回大山雀鳥巢，使它們正常育雛。

羽翼未豐的大山雀的主要捕食者是捕雀鷹，捕雀鷹會在每年山雀數量很多時的時候孵化自己的卵。在山雀羽化兩周後，研究人員用金屬探測器在捕雀鷹巢穴和周邊尋找被吃掉大山雀的金屬環。他們的搜索結果(圖6.6)顯示，紅色彩繪的鳥比黃色彩繪的鳥被捕食的可能性高38%，這表明羽毛顯著增加了被捕食的風險，而羽毛不顯著 (偽裝迷彩)降低了被捕食的風險。

捕食者分心顯示

鴴科鳥類和其他地面築巢的鳥類通常偽裝得很好，它們的卵和活動的幼鳥也偽裝得很好(見插圖26)。然而，在避免被捕食方面，它們異常顯眼的外觀和吸引人們注意自己的行為，在面對捕食威脅時，這種行為可能顯得自相矛盾。

鴴科鳥類的巢通常建在開闊的地面上，警惕的鴴鳥會在距離較遠的地方檢測到捕食者威脅（通常是狐狸或鼬、黃鼠狼等）。 識別出捕食者後，小雛鴴就離散地離開了它的巢穴，並從那兒走了一段距離躲藏。 然後，母鴴鳥將採用多種反捕食策略中的一種或多種。母鴴鳥會在捕食者看得見的地方，就地坐著並假裝有巢且正在孵卵，從而使捕食者追尋過來。 然後，這隻母鴴鳥飛到安全的地方，讓受騙的捕食者徒勞地尋找根本不存在的卵羽雛鳥。

在其他情況下，如果鴴科鳥類是在長草，不容易被捕食者看到的地方，它會迅速離開發出尖銳的吱吱聲有效地模仿一個小老鼠的聲音。通常情況下，捕食者會循著聲音追逐小老鼠，當引開捕食者到離巢或幼鳥足夠遠的地方時，母鳥才會飛到安全的地方。如果捕食者似乎不想跟蹤小老鼠的聲音，那鴴鳥就會朝著捕食者飛去，大聲叫著，然後在最後一刻飛奔而去，通常會被現在已經完全上鉤的捕食者跟著。

然而，還有另一種行為，也正是因為這種” 擬傷”行為而著名，而且是非常有效的。這是斷翼顯示。識別出捕食者(黃鼠狼、野狗等)對燕鴴鳥巢威脅後，它會站在一個顯眼的位置，用重複的尖聲叫聲吸引人們的注意。同時它會放下一隻翅膀(假裝受傷)，開始慢慢地“跛行”離開。面對這樣一個容易的目標，捕食者開始追逐，而雄燕鴴則沿著一條不規則的路徑，將它引開巢穴或雛鳥(雛鳥蜷縮著一動不動，以回應父母的警報)。如果捕食者似乎失去了興趣，那它就更加誇大自己的處境，經常掉到地上，揮舞著一隻顯然無用的翅膀(見插圖27)。但是，一旦捕食者接近抓捕獵物或已經移動到離巢穴足夠遠的地方，它就會發出一聲近乎嘲弄的叫聲，飛到安全的地方。

僵直不動

如果這些策略失敗，雛鳥被發現，它們也有一個詭計來影響它們的逃跑。當它們被捕食者抓起來時，地上築巢的雛鳥會表現出所謂的僵直不動，基本上它們會變得軟弱無力，裝死。因為這樣的雛鳥往往成群結隊地來回裝死，捕食者經常丟棄“死”的雛鳥，希望它們能找到另一隻活的。當然，當他們再次回頭尋找時，他們發現雛鳥都不見了。如果一隻雛鳥受到一種類似於兩隻前視眼睛的刺激(就像食肉動物的眼睛)，那麼這種刺激會引起緊張性的不動，如果不消除這種刺激，這種僵直不動可以持續30分鐘。在這段時間裡，雛鳥們會定期睜開一隻眼睛，看看是否還有危險。

警告鳴 叫

當它們發現捕食者時，大多數鳥類的個體都會發出警告鳴叫。這種叫聲以及其他形式的警告行為的功能之一，可能是通知捕食者它們已經被發現，失去了突然襲擊的機會，偷襲不太可能成功。使用這種方式，警告呼叫可以起到捕食者威懾的作用。警告呼叫的另一個主要功能是向群落同夥提供檢測到捕食者的重要資訊，並刺激它們採取適當的反捕食者行動。這種反應可能包括變得沉默和不引人注目(特別是在雛鳥和依賴幼鳥的情況下)，逃跑，或有點自相矛盾地讓捕食者知道自己的存在，甚至攻擊它，我們將在本章後面討論圍攻行為時看到這一點。

走在樹林裡，我們最常聽到的鳥叫聲之一就是高音。通常是一隻被打擾的知更鳥發出的警告呼叫。經由這個警告呼叫，知更鳥與更廣泛的森林鳥類種群分享資訊，在那裡，人類是個潛在的威脅。這種資訊在多種鳥類群落得到了加強，因為大多數物種群成員的警報聲已經演變成非常相似的(見圖6.7A)。一般來說，它們是相對較長的叫聲，頻率範圍相當窄，使捕食者很難準確定位。這當然是鳥類的優勢，因為捕食者不能攻擊它無法定位的目標。

另一方面，報警呼叫系統似乎是一個相對簡單的系統。然而，最近的研究表明，事實上，它經常被用在一個相當複雜的方式表達。例如，克里斯多夫·鄧普頓(Christopher Templeton)和他的同事已經證明，黑冠山雀會根據它們所發現的捕食者的類型而改變它們的警報聲。山雀是以它們的叫聲描述威脅，當捕食者被發現時，它們的叫聲被用作警告或圍攻的通報。將山雀暴露在一系列潛在捕食者的實驗模型中，研究人員發現它們會改變了它們的叫聲，主要是增加更多的末端音符重複，以回應捕食者體型的增大(見圖6.8A)。此外，重新播放山雀發出的一系列報警聲，他們還發現同種動物對不同報警聲的反應不同，注意到報警聲的內容，並解讀捕食者造成的潛在風險。因此，例如，它們對較小體型的捕食者的反應最強烈，因為較小體型的捕食者比較容易攻擊山雀(圖6.8B)。

鄧普頓還表明，森林聚集群落中其他鳥類的成員，包括黑冠山雀，都能夠理解發出警報的山雀之間傳遞的資訊。例如，紅胸山雀對鄰近的黑冠山雀發出的警報做出反應，並注意到威脅的存在。為了回應山雀

發出的警報聲，山鵂鶹(一種小體型捕山雀貓頭鷹)的出現刺激了山雀，發出高強度尖銳急促的警報呼叫。但是，當山雀發現的是不捕吃山雀的大鵰鴞時，山雀們的警報呼叫就不那麼強烈了。

然而，聽從其他鳥類的示警可能會吃上大虧。大捲尾是食蟲的鳥類，喜歡從空中衝飛吞食昆蟲，當它受到地面其他鳥類的搶食干擾時，也會從地面上捕食昆蟲。當大捲尾在地上獨自覓食時，大捲尾會發出警告，以應對空中掠食者的威脅，但它們很少發出警告，應對地面的掠食者。例外是，當大捲尾與地面同時覓食的斑鶇鶥為伴時，大捲尾會扮演哨兵的角色，並對空中和地面的威脅來臨發出警告。這當然有利於斑鶇鶥專注放心的在地上尋覓食物，只要大捲尾呼叫示警，斑鶇鶥就可逃離隱避。但是天底下哪有這樣的好事？艾曼達·裡德利(Amanda Ridley)研究團隊證明，在某些情況下，大捲尾會假意示警呼叫，導致急忙逃竄的斑鶇鶥掉落下自己的獵物，然後獵物就被饑餓的大捲尾坐享其成。這種不誠實假意示警呼叫經常為之，因為這是大捲尾輕鬆撿便宜的策略。

圍攻

一般鳥類警告呼叫的頻率範圍-短促尖銳，可以減少示警呼叫者被捕食者發現。但是”圍攻呼叫”剛好相反，聲音頻率很容易於被找到，或者就是要讓捕食者看到(圖6.7B)。圍攻呼叫就是要讓捕食者知道它已經被發現，試圖偷襲可能會導致失敗。當雀鳥對空中掠食者(捕食雀鳥的鷹)的存在做出反應時，最常見的現象就是圍攻。它可能從少數幾隻的雀鳥開始，不斷地向掠食者鳴叫和俯衝，甚至可能擊啄打它。隨著這種行為的繼續，更多的雀鳥蜂擁而至，加入圍攻。這隻捕食雀鳥的鷹鷲只好抱頭鼠竄，轉移到別處覓食。大量的研究表明，圍攻是一個成功的策略，大多數觀鳥者都會看到它的工作。學會識別群體行為是一個很好的方法來發現捕食者或食物競爭者，否則就會吃虧！

然而，圍攻確實有潛在的成本，而且有報導說，捕食的鷹將一隻靠得太近的圍攻雀鳥抓走。這也許就是為什麼鳥類傾向於合作，成群結隊地聚集。Brown和Hoogland在一項涉及燕子的獨居和殖民物種的圍攻行為的比較研究中表明，獨居的燕子比成群的燕子被迫承擔更大的風險(被捕食機率更高)(圖6.9)。

群聚和領地

降低個體風險和增加成功圍捕鳥類的機會只是群體生活和/或群體繁殖的一個抗繁殖優勢。作為一個龐大而引人注目的群體，從表面上看可能會使鳥群對捕食者更加顯眼，但事實上，數量上是安全的。在巨大的群體中繁殖並同步孵化它們的幼鳥，海鳥能夠提高它們的圍攻行為的有效性，以阻抗捕食的鷹鷲。捕食的鷹鷲面對大量的卵和雛鳥將難以選擇，海鳥們就能把握時機圍攻入侵者。即使是最饑餓的食肉猛禽對整個一大群海鳥的影響也相對較小。

在一個非常簡單的層面上，隨著群體規模的增加，一種被稱為稀釋效應的現象開始發揮作用。如果一群鳥中的一隻受到捕食者的攻擊，它有100%的幾率成為獵人的目標。兩隻鳥中的一隻有50%的幾率，而100隻鳥中的一隻只有1%的幾率(所有條件都是相等的)(例如，見圖6.10)。這種效應顯然在前面描述的大型海鳥群體中起作用，這也可能解釋了雌性海雀的群集行為，它們在出海的頭幾天將雛鳥聚集在一起，形成非常大的一群。在這一時期，雛鳥很容易成為饑餓大海鷗的獵物，雌海雀或雛鳥都無法阻止攻擊的大海鷗。相反，它們依靠稀釋效應和一些雌海雀的能力，共同發現危險並做出反應(潛水和鼓勵雛鳥潛水)，雌海雀可以引開捕食者。

威爾·克雷斯韋爾(Will Cresswell)提供了進一步的證據，證明群集是一種有效的反紅隼策略，他對捕雀鷹和其獵物赤足鷸之間的關係進行了詳盡的研究。克雷斯韋爾證明，赤足鷸種群越大，特定個體被捕食者攻擊的概率就越低(圖6.10A)。在冬季種群中的赤足鷸每天面臨兩個基本的壓力：避免被吃掉和自身獲得足夠能量趕緊長大。在某種程度上，這兩者很難調和，因為一隻正在覓食的赤足鷸常常頭朝下，看不到即將接近的捕食者。利用群體聚集，個別鳥類能夠輪流抬頭觀察威脅，從而最大限度地延長群體進食時間(圖6.10B)。這是因為在一個足夠大的群體中，總會有一些赤足鷸正在抬頭觀察敵情。在該地區發現捕食者後，整個鳥群中的所有成員都會立即提高警惕性，以應對更高的風險。

有人可能認為發現捕食者的赤足鷸會發出警告，有些赤足鷸會這樣做。然而，其他赤足鷸則不然。這怎麼解釋？克雷斯韋爾觀察到，在逃離明顯的威脅(猛禽攻擊)時，赤足鷸確實比在警報原因不明顯時更頻繁地示警呼叫(鳥群也經常無端只是嚇唬自己)。此外，他還注意到，與在開闊的泥灘上覓食相比，在視覺上有障礙的棲息地(即不容易被看到同類成員)覓食的飛鳥發出的示警呼叫聲更多。在後一種棲息地中，它們更有可能以安靜、直接、快速的飛行方式逃離危險。

這兩種逃逸行為對鳥群的其他部分都有相同的影響，導致該地區所有的赤足鷸都飛到了空中。因此，正如本章前面提到的，示警呼叫的一個功能似乎是協調逃生。發出示警呼叫的鳥類，可能會引起群體對自己的注意，與非鳴叫者相比，它們不太可能成為猛禽的攻擊目標，因此在這種情況下，鳴叫本身並不是一種高風險的策略，而是非常有效的策略。因為協調的群體逃跑時會給猛禽帶來大量的移動目標，使其無法挑出一個來追逐，通常被稱為混亂效應，這是群集的另一個反捕食的好處。

威爾·克雷斯韋爾還對鳥類捕食者(猛禽)和它們的鳥類獵物之間的行為關係進行了觀察。他觀察到的赤足鷸受到了兩種不同的捕食者的攻擊，捕雀鷹和遊隼，它們都使用非常不同的策略來捕抓獵物。捕雀鷹是一種潛行獵手，通常從密佈的掩體中鑽出來，希望能從地上抓到驚慌的獵物。遊隼則是擅長追逐奔逃獵物的猛禽，從高處以極快的速度俯身向獵物撲去，喜歡從空中捕抓獵物。克雷斯韋爾指出，赤足鷸一直以不同的方式應對這些不同的猛禽。當受到捕雀鷹的攻擊時，它們會以一種低的“之”字形飛行模式逃跑。作為對遊隼的反應，它們僵住不動，伏低蹲在地上。因此，在短短的幾秒鐘內，鳥類就能夠識別潛在的威脅，識別掠食者，評估其可能的攻擊方式，並採取適當的躲避行動。

小結

覓食的鳥類在覓食時會利用各種各樣的行為策略，而且這種行為會繼續進化，以利用新的食物資源。但從本質上說，它們以最佳方式覓食。鳥類對抗捕食的猛禽也有類似的多樣性。有些鳥類依靠偽裝。有些鳥類合作迷惑以掠食者或冒險圍攻，或者以群聚策略減少被捕食的風險。

第七章 種群數量、聚集群落和保護

儘管在地球上幾乎每個角落都能找到鳥類，但即使是最不經意的觀察者也很明顯，它們的分佈並不均勻；有些地方的鳥類種類比其他地方多。雖然有些物種分佈非常廣泛，但其他物種往往只在特定類型的地方，甚至只在一個非常有限的區域。為了解釋這些模式，我們必須考慮鳥類種群和聚集群落的一些特徵，特別是期待鳥類保護工作取得成功的話。

7.1 種群數量

鳥類的數量變化很大。一些鳥類的種群，如非洲紅嘴雀，數以百萬計，而島嶼特有物種的種群可能只包括少數的個體。一些種群似乎是穩定的(但每年都在一個平均值上下波動)，另一些種群正在增長，但許多鳥類種群正在快速的縮減，以至於它們亟需受到保護的關注。控制種群數量和種群數量變化趨勢的因素很多，而且往往是一致的。此外，形成聚集群落的物種種群之間的關係將意味著一個種群的變化可能會對其他種群產生影響，從而在聚集群落和生態網路層面產生影響。

概念-種群，可以定義為一個物種中相互作用並具有雜交潛力的成員。

人畜共患病是一種可能由動物傳染給人類的疾病，已知有幾種疾病是由鳥類直接傳染給人類的，還有一些疾病是由鳥類作為中間宿主或媒介傳播的。

生活史策略影響 - 種群數量增長

一些物種由於其特殊的生活史策略，其種群增長能力自然較低。體型較大的鳥類，成熟期較晚，觸地少或不頻繁，通常生長緩慢。例如加州禿鷲，儘管已經為它們做出了相當大的保護努力，但是加州禿鷲的恢復卻非常緩慢。這些鳥的壽命約為50年，至少需要成長6年才能達到繁殖期。當它們找到配偶並開始繁殖時，它們的自然生產率非常低。1987年，這些壯麗的鳥類中只有22只倖存下來，它們都被捕獲並作為圈養繁殖計畫。到2009年，鳥類已經回歸野外，保護計畫取得了部份成功，但總數量仍然很少，總數只有322只鳥類(包括野外的172只)。

另一方面，小型雀形目鳥類有更高的種群增長能力。例如，一對歐洲椋鳥在一歲時就可以繁殖，並且可以在幾年內每年(從兩窩五個蛋中)產十隻雛鳥。作為一個戲劇性的例子，這種生活史策略可以導致種群數量增長，考慮到1890年尤金·謝夫倫(Eugene Scheifflen)將60到110隻椋鳥(估計數各不相同)的原始種群引入紐約中央公園，2009年，它們被估計成為美國數量最多的鳥類(估計有2億多隻)。它們花了大約50年的時間從東岸到西岸在美國取得物種優勢，它們對生態造成了嚴重破壞，威脅到北美的本土物種。今天在美國，椋鳥被認為是一種有害物種，傳播人畜共患病並造成重大農業損失。它們的數量是由人類撲殺來控制的，撲殺方法是使用一種鳥類專用殺蟲劑(DRC1339)，作為毒餌使用。矛盾的是，在英國，椋鳥是需要保護的鳥類。儘管這種情況並不少見，但英國椋鳥的種群數量仍然迅速下降(圖7.1)，這可能是由於農業耕作的方式變化減少了椋鳥的食物供應，以及由於建築法規和施工構造減少了家庭屋頂空間的可築鳥巢的空間，失去了合適的巢址。

種群數量變化

儘管一些種群數量具有內在的增長能力，但它們正在下降，或在某種程度上增長受到限制。在本章餘下的敘述中，我們將主要關注這些種群數量的例子。我們將考慮一系列制約種群增長的因素，然後我們將考慮種群變化在鳥類聚集群落結構中的一些方式。

種群數量增長是生產力提高和/或死亡率降低的結果。這可能是因為氣候變化、人類干預、甚至是另一物種的不幸滅絕，導致食物等資源變得更加豐富，也可能是捕食者壓力降低的結果，或者是由於保護措施的加強而使數量增加。另一方面，當生產力下降和/或死亡率增加時，種群數量減少，可能是因為捕食者壓力增加，或者被托卵寄生或疾病侵入種群。這可能是由於物種引進或範圍擴大導致競爭加劇的結果。或者，這可能是由於惡劣天氣或棲息地喪失造成的資源短缺。很可能是極端天氣導致很多鳥類死亡。

因此，舉例來說，在一個非常寒冷的冬天，小型雀形目鳥類的數量突然減少並不罕見。同樣，由於極端氣候事件的影響，遷徙候鳥得種群數量往往在遷徙民期間或到達領地後不久急劇減少。例如，伊恩·牛頓(Ian Newton)在對這一現象的出色評論中報告說，1993年，路易斯安那州海岸的一次龍捲風/風暴事件導致4萬多隻候鳥死亡，歐洲的反常寒流有時導致當地的燕子減少了90%。

在接下來的幾年中，遭受這些災害衝擊的種群通常會反彈回升(假設大規模死亡事件不再發生)，因為這種死亡事件可能減少了次年春季對巢址/領地和食物資源的競爭，從而使這些鳥類的生產力提高到足以生存的水準倖存下來的。

像這樣的自然實驗已經在受控條件下進行了複製，並測量了類似的效果。例如，Hans Kluijver模擬了隔離在荷蘭島嶼上的大山雀種群繁殖季節死亡率的增加。他發現，剔除一半以上的繁殖季節種群(成鳥和蛋/雛鳥)，能夠刺激剩餘種群(成鳥和第一年的鳥)在接下來的冬季顯著增加大山雀的存活率，這大概是因為冬季食物的競爭減少了。在這種情況下，似乎冬季食物供應(或可能進入冬季棲息地)是限制大山雀種群增長的因素。但種群數量可能受到一系列因素的限制。某些蘇格蘭藍山雀種群中，種群數量並沒不會受到冬季食物供應的限制，而是受到了巢址競爭的限制，我們取出了大量的蘇格蘭藍山雀巢箱，記錄下了數量的顯著增加得當地藍山雀。當我們考慮競爭和種群調節對鳥類聚集群落結構的影響時，我們將在本章後面再次考慮競爭和種群調節。

圖7.11960-2000年間，英國椋鳥的數量急劇下降(實線和95%置信區間虛線)。所用指數的下降(來自英國鳥類學信託基金會普通鳥類普查)相當於英國種群數量的50%以上的損失。

框注 7.1 外來種、病原體和競爭

在十九世紀下半葉，家麻雀被引入北美的幾個地方。今天，這種成功的物種幾乎是北美城市最常見的鳥類。在許多情況下，它是一種有害外來物種，並有責任防止本地物種的數量擴張，因排擠本地鳥類的生存資源。從1950年代起，麻雀的情況開始變得很糟糕；它失去了外來入侵者的優勢，那就是墨西哥家朱雀(Carpodacus mexicanus)。

墨西哥家朱雀於1940年從美國西岸遷到東岸的長島。這個新的東岸家朱雀種群起初很難站穩腳跟，但最終它成功立足了，然後迅速蔓延到整個東部各州。隨著家朱雀的擴散，人們注意到，在麻雀與家朱雀共存的地方，麻雀的數量似乎在下降。這不僅僅是巧合嗎？這兩個物種的飲食非常相似(都主要吃種子和蔬菜)；當它們相遇時，它們會爭奪資源；有報導說，家朱雀在傳統上被麻雀佔據的地方繁殖。顯然的，家朱雀在競爭中佔據了主導地位。

支援這一假說的證據來自一個不尋常的自然實驗，說明病原體的影響是密度依賴性種群數量減少的原因。在1990年代，東部家朱雀的數量仍在強勁增長並擴大其範圍，但在1993-1994年冬季，馬里蘭州的觀鳥者開始報告家朱雀特有的結膜炎病例。這種被稱為家朱雀病的疾病被發現是由一種細菌引起的，即雞敗血症支原體，一種以前僅限於家禽的病原體。隨後的研究表明，該病具有高度傳染性和高致病性，如圖7.2所示，感染鳥群中多達60%的鳥類在發病後5年內死亡。它的傳播也非常迅速，到1997年已經到達德州、密蘇里州和明尼蘇達州。

這種病原體之所以能夠迅速傳播，似乎正是因為這種生態特性，使家朱雀成為如此成功的物種，首先是因為它們能夠互相容忍，以密集的大群(感染地)為食，以及它們能夠迅速擴散和在新的地區定居(增強了繁殖能力)疾病的地理傳播)。

麻雀呢？隨著家朱雀數量的增加，麻雀的數量會減少。如果這兩個物種的種群動態是相互聯繫的，那麼家朱雀的數量是對麻雀種群數量的檢驗，那麼我們應該看到麻雀對雞毒支原體免疫，一旦競爭壓力釋放，麻雀數量就會反彈。這正是美國一支名副其實的專業和業餘鳥類學家隊伍所記錄的 (圖7.3)。

圖7.2 雞敗血症支原體出現後家雀豐度的變化。資料表示為相對於100%的變化(第1年或病原體出現前1年)。

圖7.3 1970-2005年耶誕節鳥類數量記錄的麻雀(實線和虛線)和家雀(點)的豐度(對數轉換)。麻雀從實線到虛線的變化表明麻雀種群趨勢方向的變化與1993/4年雞毒支原體的出現相一致。

7.2 聚集群落組成

在我的花園裡，在英格蘭北部一個小村莊的邊緣，我可能記錄到一天中多達10種鳥類，一年中多達15種；我記錄到的最大的鳥群是6到10隻家麻雀。我的花園裡沒有特別豐富的鳥類，但它確實提供了那裡發現的特定聚集群落的要求。它提供水(我有一個小池塘)、食物(我播下種子，容忍一些雜草，我培育的植物支撐著一系列令人著迷的害蟲)和繁殖的地方(我在灌木、樹木、屋簷和屋瓦下放置巢盒和鳥巢)。然而，在我的花園裡，鳥兒的生活並非沒有風險；我鄰居的貓無疑也要分一杯羹。

離我家只有3公里的地方是我們當地的自然保護區，雖然很小，但能養活更多的鳥。這個地點也在一個村莊的邊緣，由成片的蘆葦和蘆葦環繞的開闊水域、一小塊林地、濕草地和泥濘的沼澤組成。我在一次訪問中定期記錄了30多個物種，在一年中記錄了60多個物種。在這裡，我定期記錄20或30隻樹麻雀和50-100隻椋鳥。為什麼這兩個鳥類聚集群落如此不同呢？從本質上說，自然保護區為鳥類提供了和我花園裡的食物、水和鳥巢一樣的資源，但它的規模當然不同。它提供更廣泛的種子和水果、昆蟲、小型哺乳動物、魚類和兩棲動物作為潛在的食物。這裡有長草、灌木、樹木、灌木叢、溝渠和堤岸，可以築巢；有島嶼，可以讓海鷗安全棲息；有泥濘潮濕的草地，可以餵養涉水者；有淺水和水下植被，可以涉獵鴨子；有深水，可以潛水鴨子和灰熊。自然保護區不僅比我的花園大，而且生態更複雜。它提供了更多的潛在生態位，我們將在下面看到，因此它有可能支持一個包括更多物種的聚集群落。

鳥類種群(生活在特定地區並相互繁殖的物種的成員)通常不是孤立存在的。它們各自與其他幾個物種的種群一起生活，形成多物種聚集群落。在某些情況下，一個聚集群落的成員物種最初可能看起來與另一個幾乎沒有關係，只是存在於同一個地方。然而，在另一些國家，物種之間的關係非常清楚。例如，在斯堪的納維亞的林地，煤山雀和鵂鶹貓頭鷹是同一鳥類聚集群落的成員，煤山雀是鵂鶹貓頭鷹的食物。貓頭鷹與聚集群落中的柳樹山雀具有相同的關係，我們將在本章後面看到，兩種山雀的生態系統相互作用，使得一種山雀的密度對另一種山雀的種群產生影響(但這不是捕食者-獵物關係)。

通常，鳥類聚集群落由數量眾多的少數物種和數量較少的不常見物種組成。其中每一個都將具有特定的生態作用，並將成為聚集群落所組成的生態網路的固有部分。正如我們已經看到的，一些物種將成為其他物種的食物，一些物種將捕食網路食物網中的非鳥類動物成員，其他物種將成為植物“掠食者”，但一些物種也將成為花粉傳播者和種子散佈者。

聚集群落組成是動態的

雖然我有一個很好的想法，我的花園裡的鳥類聚集群落明天會和今天一樣，但認為聚集群落是固定的是錯誤的。就在10年前，紅額金翅雀(Carduelis Carduelis)是一個不尋常的訪客，現在是我花園裡最常見的鳥類之一。五十年前，早上叫醒我的灰斑鳩在我們村子裡是不知名的。在二十世紀期間，這些灰斑鳩向北擴展活動範圍，在歐洲大部分地區定居。金翅雀被認為是最近才遷入花園的，這是人類使鳥類覓食行為改變的結果-從花園裡傳統的花生餵食者轉向更多樣化的鳥類食物。 歐歌鶇現在在英國的花園，比以前少了很多。

新物種的遷入和舊物種的滅絕導致了聚集群落的變化，當遷入率和滅絕率達到平衡時，可以認為聚集群落穩定(見圖7.4)。

這種明顯的聚集群落穩定性是一個被稱為平衡論的概念的基礎，平衡論是一組生態學理論之一，是對島嶼系統研究的結果，通常統稱為島嶼生物地理學。雖然我不想詳細討論這些理論本身，但我確實想挑出幾個關鍵點。圖7.5A顯示了其中的第一個，它表明較大島嶼的鳥類聚集群落通常比較小島嶼的鳥類聚集群落有更多的物種。圖7.5B部分解釋了這種現象。鳥類學者丁(Ding)的研究團隊也發現，在較大的東亞島嶼上有更多的鳥類物種，他們已經表明，物種豐富度也與棲息地異質性的測量值正相關，在這種情況下是植被生產力的指數。我們將在本章後面回到物種多樣性和生境多樣性之間的聯繫。

在圖7.5A和B所示資料的情況下，有關島嶼是真正的海洋島嶼，即被海洋包圍的陸地，但如果我們認為島嶼是被另一個棲息地包圍的一個棲息地，我們可以改變我們的思維，將林地碎片視為草原“海”中的島嶼，例如，如圖7.6所示，物種-面積的關係仍然適用。Robyn Wethered和Michael Lawes調查了南非山地零碎森林中的鳥類聚集群落，發現森林碎片面積和碎片支撐的鳥類物種數量之間有著非常密切的關係。

我想從島嶼生物地理學的理論中得出的第二點是關於島嶼的孤立性。你會記得(從圖7.4中)離彼此更近的島嶼，或者離大陸更近的島嶼(或者，在棲息地島嶼的情況下，那些屬於相似棲息地矩陣的島嶼，或者靠近該棲息地的重要毗連區域的島嶼)，有更大的潛力被新物種殖民。這意味著除了島嶼大小外，島嶼連通性也是觀察到的物種豐富度的關鍵決定因素。

在對荷蘭林地鳥類聚集群落進行研究的同時，van Dorp和Opdam也證實了林地斑塊大小是鳥類聚集群落大小的唯一最重要的決定因素，但他們也證明了棲息地連通性和斑塊彼此接近的重要性(圖7.7)。在1987年，當他們進行他們的工作時，荷蘭只有8%的地區是森林，所有的林地碎片散佈在整個農業景觀中。然而，在該國的一些地區，小林地碎片的密度比其他地區大，即碎片之間的距離更近，並且在某種程度上將樹木繁茂的溝渠相互連接。Van Dorp和Opdam發現，這些林地是由樹木溝渠連接起來的類似棲息地矩陣的一部分，比非常孤立的林地支持更豐富的鳥類聚集群落。

儘量減少種間競爭。例如，我們看到，經由鳥喙的特別分化，涉禽能夠在河口泥灘上的多物種群中彼此並排覓食，加拉帕戈斯群島的土棲雀類已經進化出不同鳥喙的形態，使它們能夠共存，並充分利用它們可利用的各種覓食機會。這是可能的，因為面對一系列不同的覓食機會，在一個單一的地點，鳥類能夠專門化，因此每一個佔據不同的覓食生態棲位。加拉帕戈斯雀的這種適應性輻射是可能的，因為祖先的雀鳥定居在一個島上，島上有一排空置的生態棲位，這是解釋物種-面積關係的一個基本部分，之前討論的很簡單，較大的島嶼有更多的潛在生態位，因此可以支持更多的物種(見圖7.5)。

儘管我們在討論生態位時經常關注餵養行為，但實際上這是一個更廣泛的概念。每一種鳥類都有一個基本的生態位，可以描述為它可以生存的生態空間(它在哪裡，它做什麼，它吃什麼，等等)。然而，當我們將鳥類生態學視為特定生態網路和鳥類聚集群落的成員時，我們通常會記錄一個基本生態位元的子集，稱為已實現生態位。這是基本生態位的一部分，鳥類在那個時候實際上可以利用，因為它是在其他競爭物種之間被有效地擠壓。

生態棲位轉移 、生態釋放與競爭

競爭排斥原則規定，沒有兩個物種可以在同一時間、同一地點佔據同一生態位，因此，當物種在範圍上重疊時，它們競爭性地進化或互補性進化，每一個物種佔據較小的已實現生態位。這可能是最明顯的，當一個聚集群落發生變化，競爭壓力被消除，其結果是一個物種擴大其生態系統，並超越已實現的生態位的限制。例如，它們共同出現的地方。黃腰鶯和黑喉綠鶯表現出生態位分離，它們都利用雲杉樹的不同區域覓食。黃腰鶯的活動集中在樹的底部6英尺左右，而黑喉綠鶯則在樹的頂部覓食。事實上，也可能有其他種類的鶯使用同樣的樹木，在這種情況下，覓食區的特殊性會變得更加明顯。在它們分佈的某些地區，這兩個物種不會同時出現，當黑喉綠鶯不存在時，黃腰鶯會經歷生態位擴張(有時稱為競爭性釋放)，並在樹上覓食30%以上。有趣的是，當情況逆轉，是黃腰鶯缺席，黑喉綠鶯並沒有表現出生態位的變化。這有力地表明，這是行為和生態上的優勢物種，它的存在決定了黃腰鶯已實現的生態位寬度。

雲杉樹的鶯群落成員影響另一種成員的取食機會，這是競爭在構建鳥類群落中所起作用的一個極好的例子。然而，通常情況下，聚集群落結構也受到一系列具有累積效應的因素的強烈影響。例如，Cecilia Kullberg和Jan Ekman表明，在斯堪的納維亞群島發現的歐洲山雀群落的結構是兩種種種間競爭(剝削競爭和干擾競爭)和捕食者行為相互作用的結果。他們研究的聚集群落包括四種：小體型的煤山雀，大體型的鳳冠山雀，褐頭柳鶯和花頭鵂鶹貓頭鷹，它是山雀的掠食者(圖28)。

在整個斯堪的納維亞半島，這些山雀都是同域分佈的，當它們被發現時，鳥類會以一種類似於我們剛才討論過的鶯的方式進食。較小的煤山雀在靠近樹枝尖端的地方覓食，較大的鳳冠山雀和褐頭柳鶯利用靠近樹幹的樹木區域。但在只有煤山雀在整個樹上覓食，經歷了明顯的生態位擴張。

只有煤山雀的覓食區偶爾會被柳鶯或鳳頭山雀佔據，但它們似乎無法建立穩定的種群。煤山雀也比褐頭柳鶯或鳳冠山雀更有效的覓食，在食物的競爭中更具優勢。這種山雀也可能比大體型山雀更具競爭力，因為它們的產卵育雛生產力更高，鳳冠山雀和褐頭柳鶯每年只孵育一隻幼雛，每個季節最多有增加兩隻大型山雀。

然而，花頭鵂鶹貓頭鷹出現在島上時，情況就發生了變化。在這種情況下，較大的鳳頭山雀和柳鶯利用其對煤山雀的社會支配地位，干擾競爭壟斷靠近樹幹的更安全的飼養區。這迫使煤山雀在樹外的危險區域覓食，結果它們遭受貓頭鷹的捕食。由於貓頭鷹限制了煤山雀種群的開發，競爭變得無關緊要，三種山雀的穩定聚集群落成為可能。在這種情況下，花頭鵂鶹貓頭鷹顯然是作為一個'關鍵'的捕食者，其行動保持了聚集群落的多樣性。

圖7.4給定大小島嶼上的物種數量代表了移民率和滅絕率之間的平衡(s1、s2、s3)。平衡點(存在的物種數量)將隨著島嶼的大小和與大陸的接近而變化。

圖7.5(A)所列23個印尼島嶼上每一個島嶼上的鳥類物種數量與該島嶼的面積成比例。面積不到100平方英里的小島嶼，如聖誕島，支援的物種較少。隨著島嶼面積的增加，鳥類物種的豐富度也隨之增加，而新幾內亞島是島上最大的島嶼，其物種數量最多

圖7.6天然山地森林片斷中鳥類的種類隨著片斷面積的增加而增加。當天然林被天然草地(填充符號，實線)包圍時，以及當天然林被包括人工林種植園(開放符號，實線)在內的棲息地矩陣包圍時，這種關係很明顯。

圖7.7荷蘭東部(頂線)和荷蘭中部/南部(底線)的樹木河岸密度(棲息地連通性的一種度量)是物種豐富度的關鍵決定因素。

框注 7.2 河岸聚集群落中的生態位分離

喜馬拉雅山脈快速流動的山間溪流被認為比其他任何河流系統都擁有更多種類的河岸鳥類。 但是，直到巴克頓（Sebastian Buckton）和奧默羅德（Steve Ormerod）對這些鳥類的行為進行詳細觀察並比較它們的體形之前，還沒有生態學家試圖解釋它們共存的機制。 研究人員在尼泊爾中部的四個山谷中進行了研究，研究了五種食蟲鳥類：斑背燕尾，小剪尾，白頂溪鴝，鉛色水鶇以及河烏。 他們捕獲並測量了每個物種的實例，收集了它們的糞便（以確定飲食），並記錄了它們每個人在覓食時如何利用河流微棲地。

他們發現，這些鳥花費在覓食的時間，最少河烏花費50%，最多斑背燕尾花費80%，但它們的覓食方式和地點各不相同，因此可能會最大限度地減少競爭。河烏是唯一在水下覓食的物種(全世界河烏的一種行為特徵)，在溪流的邊緣和中心都有觀察到。類似地，鉛色水鶇沿著溪邊和溪流中心覓食，在那裡它們傾向於在乾燥的巨石上飛捕昆蟲，偶爾在巨石之間啄食。相比之下，白頂溪鴝更喜歡在溪邊，它們在乾燥的巨石中覓食，只是偶爾會飛到飛濺區捕捉或採摘食物(昆蟲)。兩種叉尾鳥類也表現出基於微棲地的分離；斑背燕尾更喜歡乾燥區域和枯枝落葉，而小剪尾則利用河水飛濺區，在那裡它們以濕巨礫和水下礫石的昆蟲為食。糞便分析顯示，這種方式利用可用的微棲地，這五個物種能夠在一定程度上避免競爭，並在一定程度上專精於它們的覓食(見圖7.8)。雖然從圖中可以清楚地看出，捕獲的獵物有相當大的重疊性，但也可以清楚地看到，另外兩種溪流水鳥，河烏與鉛色水鶇，重疊最少，三種溪流水鳥也彼此分離。此外，個別獵物的大小也被發現有助於進一步飲食分離。例如，雖然河烏和小剪尾都以蜉蝣類昆蟲為食，但被河烏吃掉的水生昆蟲個體卻大得多。

因此，很明顯，這一特定鳥類聚集群落的成員能夠共存，因為它們各自在覓食行為方面都有一定程度的特異分化。在這個特殊的例子中，研究人員沒有觀察到物種之間的侵略性，因此似乎物種進化是為了相互補充，而不是由於激烈的競爭而實現資源配置。

圖7.8 作為小剪尾(LF)、斑背燕尾(SF)、鉛色水鶇(PWR)、白頂溪鴝(WWR)和河烏(BD)的生態棲位分離指標的獵物選擇。

7.3 滅絕與保護

當一個種群縮小到最小生存規模以下時，它實際上就滅絕了。它不再扮演生態角色，也不再有恢復和成長的能力。如果沒有人類的説明(在許多情況下甚至有人類的幫助)，這些鳥類的數量就會減少，直到沒有鳥類留下，它們就會在傳統意義上滅絕。如果同一物種的另一個種群存在於另一個地方，就有可能發生自然再殖民，就像蘇格蘭發生的魚鷹那樣。這個物種於1916年在蘇格蘭滅絕(1840年已經在英格蘭消失)，但在1954年一對重新繁殖。從那時起，由於許多個人和組織的保護努力，英國種群數量已經增長到150對左右。

如果自然再殖民是不可能的，那麼保護工作可能會導致成功的物種重新引進，移動到該地區的一個倖存種群數量的成員被殖民。這一策略被用來試圖將魚鷹重新引入英格蘭南部，因為很明顯，不太可能從蘇格蘭迅速自然向南擴散。

然而，正如我們所知，當一個物種走上渡渡鳥、旅鴿和大海雀企鵝的滅絕道路時，最後一個種群萎縮到最後一個個體死亡時，這個物種就會滅絕，永遠滅絕。2006年，國際自然保護聯盟(IUCN)宣佈，自1500年以來，已有135種鳥類滅絕。一個清醒的想法，特別是當考慮到同一時期內滅絕率的增長率 (圖7.9)。

很明顯，小種群特別容易滅絕，但單憑小種群數量並不能解釋是什麼使一個物種容易滅絕。畢竟，旅鴿是已知數量最多的鳥類之一，在很短的時間內就被人類獵殺滅絕的鳥類，但人類不努力以可持續的方式捕獲的鳥類尤其危險。

許多因素使一個物種比另一個物種更容易滅絕，當這些因素中的一些重合時，情況就很不妙了。

例如，地理或生態範圍非常狹窄的物種處於特別瀕危，僅在一個海洋島嶼上發現的鳥類，或極端特有種。在這種情況下，棲息地的喪失可能是災難性的。然而，在這種情況下，保護工作可能會產生影響。回想一下，Jan Komdeur和他的同事將一群塞席爾灌木鳴鳥類轉移到第二個島嶼，極大地增加了塞席爾灌木鳴鳥的繁殖數量(見第5章)。

然而，即使對特稀有鳥類的威脅減輕了，這些小種群仍然特別脆弱。個體在這類群落之間的流動空間往往很小，而且每個特稀有鳥本身都因其規模小而易受傷害。例如，Jared Diamond及其同事報告說，爪哇茂物植物園和茂物植物園中的鳥類，在Diamond工作時與類似棲息地隔離了50年的綠地中，75%最初少量種群的物種滅絕，然而，所有最初擁有大量種群的物種都存活了下來。

小種群，或從一個小的創始種群迅速成長起來的種群，面臨著另一個遺傳多樣性降低的問題，這可能使它們更容易受到突發疾病的影響，因為它們無法進化出抗體(例如家雀對雞毒支原體的易感染性)。

種群密度低或需要大地理範圍繁殖的物種(如體型較大的猛禽需要大面積的自然植被區)尤其脆弱；它們的棲息地容易被分割，與潛在配偶的接觸可能變得不頻繁。我們已經看到，自然生產力較低的物種擴大種群的能力較弱；同樣，擴散潛力較低的物種也處於危險之中。他們只是缺乏傳播的能力。南大西洋孤島的荒島秧雞(不會飛)就是這種現象的一個很好的例子。許多人已經失去了飛行的能力(在某些情況下，儘管他們保留了機械能力，但他們在心理上是不會飛的)。大多數都面臨滅絕的威脅。

鳥類遷移依賴於多處棲息地(過冬、覓食、繁殖)和它們遷移路徑中的短期停留點，因此特別容易受到棲息地喪失的影響。它們也經常通過地理瓶頸(易受不利環境影響的危險區)。如北美鶯，有非常有限的越冬地。一次颶風就可能使一個物種滅絕，僅僅因為它摧毀了加勒比海一個島嶼的森林。這種情況一點也不牽強-黑胸蟲森鶯(Verivora bachmanii)被認為是在20世紀60年代由於古巴森林被砍伐為甘蔗種植園讓路而滅絕的。

成功的保護

本章早些時候，我引用了羅德里格斯(Ana Rodrigues)提供的令人警醒的統計資料，這些資料說明了鳥類面臨滅絕威脅的規模。但是，我們不應該失去希望。在本章和本書的其他地方，我都描述了監測計畫、巢箱計畫、棲息地管理、繁殖計畫、重新引進和遷移以及其他實際保護工作的例子。人類對鳥類的熱愛和敬仰使得公民科學家的軍隊可以在全球範圍內動員起來籌集資金

開展實際工作，努力保護鳥類，從而保護我們和鳥類都屬於的生態系統(照片29)。但它起作用了嗎？我想是的。羅德里格斯(Ana Rodrigues)提供的證據表明，潮流正在轉向(圖7.10)，根據我自己的經驗，我可以看到保護工作已經恢復到我們的水準。作為一個鳥類研究者和觀鳥者，我可以看到個人對自己的保護行動的熱情和奉獻，作為一個學者，我知道我們在鳥類學領域的領導者在理解上的進步。

自從1962年瑞吉·卡森(Rachel Carson)寫作“寂靜的春天”呼籲國際關切保護以來，已經過去了數十年。我們也許還沒有解決這個問題，只要共同努力，我們正朝著解決問題的方向邁進。

圖7.9 過去五個世紀鳥類滅絕和瀕危鳥類數量的估計。在瓜地馬拉的阿蒂特蘭湖上發現了一種名為阿提特蘭鷿鷈(Atitlán Grebe Podymbus gigas)的鳥。它們在1986年滅絕了。

圖7.10 防止鳥類滅絕的全球保護行動的估計影響。在過去的100多年裡，保護工作已經導致超過30個物種從滅絕的邊緣被帶回來。塞舌耳喜鵲知更鳥(插圖)是從滅絕中拯救出來的綜合方案的易位，棲息地管理和捕食者根除。

小結

單個物種的生活史策略影響著它們的種群規模，自然和人為的環境壓力也是如此。鳥類聚集群落之所以能夠共存，是因為其中的物種表現出生態棲位分離和競爭回避。世界上許多鳥類受到威脅的主要原因是人類活動，只要過共同努力，物種可以從滅絕的邊緣得到拯救。

Ch.1 鳥類的進化

1.1鳥類是一種恐龍

1.2始祖鳥

1.3現代鳥類的進化

•現代鳥類是什麼時候產生的？

1.4鳥類的系統發育

•形態系統發育

•守恆與收斂特徵

•生物分子系統發育

•推測的系統發育

1.5適應性輻射和物種形成

•達爾文雀

•混種鳥

小結

Ch.2 羽毛和飛行

2.1羽毛

•羽毛類型

•廓羽

•羽絨和半羽絨

2.2羽毛束

2.3羽毛色

2.4羽毛損傷

2.5羽毛保養

2.6換羽

•蛻毛策略

2.7飛行

•滑翔

•撲翼飛行

•呼吸與飛行能量學

•飛行速度

2.8飛行和不飛行的演變

小結

Ch.3 運動：遷徙和航行

3.1遷徙生態

3.2基因與遷移

3.3遷移生理學

3.4天氣和遷徙

3.5導航

•導航提示

3.6空間記憶

小結

Ch.4 蛋、巢和雛鳥

4.1鳥類的性別和性腺

4.2卵

4.3蛋殼著色和圖案

•偽裝

•卵的模仿

•卵的識別

•質量信號

•色彩和外殼品質

4.4孵化和胚胎發育

4.5圖案填充

4.6雛鳥

小結

Ch.5 複製

5.1雄鳥和雌鳥是不同的

5.2配套系統

5.3求偶與擇偶

•資源供應

•裝飾品和陳列品

•分享伴侶

5.4鳥唱歌

•鳴唱學習

•鳴唱的功能

•同步鳴唱法

5.5養家糊口

•乞食

•印記與獨立

小結

Ch.6 覓食和躲避捕食者

6.1覓食

•尋找食物和捕獲獵物

•分享資訊

•群體覓食

•食草動物合作嗎？

6.2最佳覓食

•餵養區

6.3風險和覓食

6.4捕食者回避

•偽裝

•捕食者分心顯示

•僵直不動

•警告呼叫

•圍攻

•群聚和領地

小結

Ch.7 種群、群落和保護

7.1種群數量

•生活史策略影響種群數增長

•種群數變化

7.2聚集群落

•聚集群落是動態的

•生態位散度

•生態位轉移、生態釋放和競爭

7.3滅絕與保護

•成功的保育

小結