環境科學

永續社編譯 Lin Yeu Chuang

第一章 環境科學導論

1.1 什麼是環境科學？

曾經，作為一個受過教育的人，人們期望您能對任何知識或文化話題充滿信心地進行對話。您會閱讀最新小說，熟悉較為著名的詩人的作品，對當前藝術、音樂作品以及音樂和戲劇表演的狀態有所看法。如果對話的主題改變，您將同樣放鬆自如地討論哲學思想。這些思想可能包括最近科學研究的結果，因為直到最近，"哲學" 這個詞被用來描述從對自然現象的調查中得出的理論，以及我們今天所關聯的哲學。"科學" 這個詞只是拉丁語 scientia 的英語化版本，意思是 "知識"。在德國，從拉丁語借用較少，我們所稱之為 "科學" 的東西被稱為 Wissenschaft，字面上是 "知識"。"科學" 直到上個世紀中葉才開始被用於其現代狹義的意義。

隨著科學發現的累積，一個人變得越來越難，最終變得不可能完全瞭解整個領域的發展。有一個時候，資訊對於一個人的大腦來說只是太多了。科學家們自己無法再像以前那樣在不同學科之間自如切換。他們變成了專家，而在本世紀，他們的專業已經多次分裂。作為今天受過廣泛教育的人，您可能仍然對大多數專業的基本原則有一個大致的瞭解，但不瞭解研究人員所沉浸其中的細節。這不是您的錯，您並不孤單。在自己的專業領域內，大多數研究科學家發現很難與從事其他研究領域的人交流，即使是與自己領域相鄰的人。毫無疑問，您可能聽過一個定義專家的陳詞濫調，即專家是那些對越來越少的事物知道得越來越多的人。我們正處於新聞工作者所稱的 "資訊爆炸" 中，其中大多數資訊都是由科學家們生成的。

顯然，這種情況令人不滿，有必要將這些專業領域劃分為能夠提供廣泛主題的整體視圖的群體。例如，應該可以將分離、克隆和測序DNA的分子生物學家的工作納入某種上下文中，使其與分類學家的工作以及生物化學家的工作相關聯。這些學科共同的是它們的主題。它們都處理生物或曾經生物的組織。它們處理生命，因此這些以及一系列相關的專業領域已經被合併在一起，稱為生命科學。同樣地，地球物理學、地球化學、地形學、水文學、礦物學、土壤學、海洋學、氣象學、氣候學等學科現在被劃分為地球科學，因為它們都處理地球的物理和化學性質。

第三個，可能是最廣泛的群體構成了環境科學，有時簡稱為 '環境科學'。它涵蓋了所有那些與生物有關的物理、化學和生物學環境的學科。顯然，環境科學在很大程度上借鑒了生命科學和地球科學的各個方面，但在所有這些群體中都存在一些不可避免的重疊。例如，古生物學，即對過去生命的研究，應該被視為生命科學，還是因為它的材料是化石化的並來自岩石，應該被視為地球科學？它兩者兼而有之，但不一定同時。古生物學家可能會作為地球科學家確定化石的年代並確定其化石化的條件，並作為生命科學家重建其在活著時的外觀並對其進行分類。興趣的方向決定了群體。

對地球及其支持的生命的任何研究都必須處理過程和變化。地球和生命科學也處理過程和變化，但環境科學尤其關注由人類活動引起的變化，以及這些變化對包括人類在內的生物的福祉的即時和長期影響。

在這一點上，環境科學具有政治色彩並引起爭議。如果它暗示某種活動是有害的，那麼修改該活動可能需要國家法律或國際條約，幾乎可以確定將有不是每個人都必須支付或平等支付的經濟代價。從長遠來看，我們可能都是環境的贏家，但在短期內將會有經濟上的失敗者，而且不出奇地，他們將抱怨。

在過去的三十年左右，我們對自然環境的狀況感到擔憂，並日益決心最小化可避免的損害。在大多數國家，包括美國和歐洲聯盟，現在有一個法定要求，即提出任何重大開發項目的人必須計算其環境後果，結果的環境影響評估在決定是否允許工作繼續進行時被考慮。出於環境原因，禁止某些活動，通過對特定區域的保護，盡管這種保護很少是絕對的。因此，從事建設、採礦、製造、發電或電力分配、農業、林業或分銷行業的人們越來越被期望預測並對其活動的環境影響負責。他們應該至少對環境科學及其應用有一般瞭解。因此，現在許多規劃和工業管理的課程都包括環境科學的組成部分。

這本書提供了對環境科學的概述。與所有廣泛的科學分類一樣，對該術語包含哪些學科的意見不一，但這裡的範圍非常廣泛。它包含的所有主題通常被視為環境科學。話雖如此，在《環境科學基礎》中所採用的方法並非唯一可行的方法。在這個迅速發展的領域中，人們對應包含和強調什麼以及什麼構成環境科學家存在各種不同的想法。

這開篇章提供了環境科學、其歷史以及與環境運動的關係的一般介紹。在這裡，對整個主題和書籍內容提出了一個重要觀點：環境科學和「環保主義」完全不同。環境科學處理自然界的運作方式；而環保主義則處理改革者認為在科學研究結果的光照下適當的人類行為的修改。因此，環保主義者關心的不僅僅是科學。如其標題所示，《環境科學基礎》主要關注科學。

簡介後有四章，每一章都涉及構成環境科學基礎的基本地球和生命科學的一個方面，在每種情況下強調過程和變化的重要性，並在適當的情況下將科學描述的發生與其環境含義以及系統擾動的可能後果相關聯。第五章也是最後一章，涉及環境管理，涵蓋野生動植物保護、害蟲控制和污染控制等問題。

您不必是一位科學家才能理解《環境科學基礎》。它的語言簡單、非技術性且非數學性，但對於那些想要瞭解更多的人，有進一步閱讀的建議。您也不必按順序從頭到尾閱讀這本書。隨便翻閱，尋找您感興趣的資訊，您會發現每個短小的部分都相當獨立。

正是將一系列學科分組成一個通用主題，例如環境科學，使得能夠提供廣泛的、非技術性的介紹。這種分組是自然的，因為它所涵蓋的主題可以相互關聯並明確地屬於一起，但它並未解決科學專業化的困難。實際上，它無法解決這個問題，因為使分組變得有意義的大量專業資訊仍然存在。除非在相當模糊的意義上，您不能成為一位「環境科學家」，正如您不能成為一位「生命科學家」或「地球科學家」一樣。這種不確定的標籤幾乎沒有意義。如果您決定在環境科學領域追求職業生涯，您可能成為生態學家，或者是地貌學家，或者是古氣候學家。作為一名專業人士，您將通過添加來自您高度專業化研究的詳細資訊，為我們對環境的理解做出貢獻。

當一個專業團隊集結來處理特定問題時，環境科學最明顯地存在於其本身的知識體系中。例如，對一個重要河口的全面研究涉及繪制底部岩層的固體地質地圖，識別上覆沉積物，測量水流和攜帶的沉積物的移動，追蹤沿海流和潮汐流，分析水的化學成分，監測其在河口不同時間和不同地區的分佈和溫度的變化，以及取樣並記錄生存在河口內和周圍的物種及其生產力。1 這項任務吸引了來自各種學科的科學家，但他們的合作和最終產品都被識別為「環境科學家」，因為他們的研究為未來在河口進行工業或其他活動的環境可取性做出決策提供了事實依據。每個人都是專業人士；在一起，他們是環境科學家，而他們所處理的問題規模越大，可能涉及的學科就越多。目前，全球氣候變化的研究吸引了氣象學家、古氣候學家、冰川學家、大氣化學家、海洋學家、植物學家、海洋生物學家、計算機科學家等許多人，在世界各地的機構中工作。

您不可能掌握所有這些學科的概念和技術。沒有人能夠，到這個程度上，一個「受過教育的人」的舊定義不得不被修訂。承認在現代世界，對科學概念一無所知的人不能真誠地宣稱自己受過良好的教育，今天我們可能將其理解為擁有對其表達的意見從邏輯上得出的科學概念的一般瞭解。在環境事務中，這些是環境科學的概念。《環境科學基礎》將向您介紹這些概念。如果您決定成為一名環境科學家，這本書可能會幫助您選擇成為何種類型的環境科學家。

1.2 環境交互作用、循環和系統

好奇的孩子有時會問，他們呼吸的空氣是否曾被恐龍呼吸過。可能曾經。提供能量以推動您身體的氧氣已被許多不同的生物多次使用，而構成您身體的碳、氫和其他元素在地球上存在生命的近40億年期間已經通過許多其他生物。地球表面的所有物質，從最深的海洋海溝到大氣的頂部，都參與了將它們從一個地方移到另一個地方的循環。即使是您腳下的固體岩石也在移動，因為山脈侵蝕，沉積岩被潛入地球的地函，火山活動釋放新的火成岩。在回收的概念中並沒有什麼新奇或原創的！

這些循環的進行速度差異很大，而且從一個循環的一部分到另一部分的速度也會有所不同。循環速率通常被測量為分子或粒子在循環的特定部分停留的時間。這被稱為其「停留時間」或「清除時間」。平均而言，低層大氣（對流層）中的塵埃或煙粒在最多幾周的時間內保持空中懸浮，然後雨水將其沖到地表，水分子在空氣中保持約9或10天。達到上層大氣（平流層）的物質在那裡停留的時間要長得多，有時可達數年，排放到地下水的水可能在那裡停留長達400年，具體取決於地點。

沉到深海底部的水最終會返回到表面，但這需要的時間比從空氣中去除水分子要長得多。例如，在太平洋，深層水返回到表面需要1000到1600年，在大西洋和印度洋，這需要大約500到800年（MARSHALL，1979）。這與關於通過將工業和低放射性廢物密封在容器中並將其傾倒到深海的後果的擔憂有關。

監測物質在環境中運動的人通常利用標記，不同的情況需要不同的標記。在水中，通常使用化學慣性染料。某些化學物質將結合到特定物質上。當回收樣本時，分析會顯示化學標記的存在或缺失。還使用放射性同位素。它們由在化學上與同一元素的所有其他原子相同的原子組成，但質量不同，因為原子核中的中子數量不同。中子不帶電，因此不參與化學反應，元素的化學特性由其原子核中帶正電的質子數量確定。

您可以通過釋放化學或放射性同位素標記的粒子，計算它們被洗回地面所需的時間，雖然得到的值非常粗略。在雨天排放的工廠煙霧可能在一個小時甚至更短的時間內到達地面；飛行高空的飛機排放的排氣氣體將需要更長的時間，因為它們起點離地面更遠，而且在更乾燥的空氣中。然而值得注意的是，大多數污染空氣並對健康有害的氣體和顆粒的大氣停留時間非常短。例如，二氧化硫，具有腐蝕性並促使酸雨的形成，不太可能在空氣中停留超過一個月，並且可能在釋放後的一分鐘內被沖洗到地表。水分子的大氣停留時間是通過表面水蒸發和降水返回的速率計算的。

深海比大氣不易接觸得多，但水攜帶著碳-14（14C）的自然標籤。這在大氣中通過宇宙輻射轟炸氮（14N）形成，但它是不穩定的，以穩定的速率衰變為常見的12C。當水暴露在空氣中時，12C和14C都會溶解其中，但一旦與空氣隔離，14C的衰變意味著兩者的比例會變化，12C的增加是以14C的減少為代價的。假設14C以��定的速率在空氣中形成，因此12C到14C的比例始終相同，並對大氣二氧化碳溶解到海水中的速率以及從深層上升的水與表面水混合的速率進行了某些假設。無論初始假設是否成立，水含有的14C越少，年齡越大，如果假設成立，則可以根據其14C含量計算水的年齡，方式與有機材料的14C定年相同。

碳、氧和硫是生物使用的元素之一，它們不斷地在空氣、水和生物細胞中進行循環。作為養分所需的其他元素也參與類似的生物地球化學循環。綜合起來，所有這些循環可以被視為在全球範圍內運作的一個非常複雜的系統的組成部分。在這個意義上使用，「系統」的概念源於資訊理論，描述了一組相互作用以形成一個一致且通常是自我調節的整體的組件。您的身體可以被視為一個系統，其中每個器官執行特定的功能，所有器官的運作協調一致，使您存在為一個超出構成您身體的器官總和的個體。

將生物地球化學循環視為整體系統的組成部分引出了一個明顯的問題：是什麼驅動這個系統？過去人們曾認為全球系統純粹是機械的，由物理力驅動，實際上，這也是它的運作方式。火山噴發，從中噴發大氣氣體和火成岩，純粹是物理現象。地殼板的運動、岩石的風化、水蒸氣在冷卻的空氣中凝結形成雲並導致降水—所有這些都可以用純粹的物理術語來解釋，它們隨之攜帶的物質是維持生命所需的。生物只是抓住它們需要的，隨著條件變化，它們修改自己的需求和滿足需求的策略。

然而，這個圖像並不完全令人滿意。例如，考慮一下石灰岩和白堊岩形成的方式。二氧化碳溶解到雨滴中，因此雨水非常微弱的酸性。當雨水沖過岩石時，它與其中的鈣和矽反應，形成矽酸和碳酸鈣，作為分離的鈣和碳酸氫根離子。這些被帶到海洋，那裡它們反應形成碳酸鈣，它是不溶的，並慢慢沉積到海床上，成為一種在時間上可能被壓縮的沉積物，直到變成我們稱之為石灰岩的碳酸鈣。這是一個完全無生命的過程。還是嗎？如果您仔細檢查石灰岩，您將看到它包含大量的貝殼，其中許多是微小的，當然，經常被壓碎和變形。這是生物起源的。海洋生物「捕捉」溶解的鈣和碳酸氫根以「製造」碳酸鈣殼。當它們死亡時，它們身體的軟部分分解，但它們的不溶解的殼沉到海床上。這似乎是碳酸鈣岩形成的主要機制，它在真正巨大的尺度上發生，因為石灰岩和白堊岩是最常見的沉積岩之一。著名的多佛爾白崖由曾經生活的海洋生物的貝殼製成，現在大多數都已被壓碎，大多數都無法辨認。

因此，在這裡，有一個主要的循環，其中生物相的重要性使我們很可能得出結論，這個循環是由生物驅動的，它的作用不僅限於岩石的生成。將可溶的碳酸氫根轉化為不溶的碳酸鈣從大氣中去除碳，以二氧化碳的形式隔離它。最終，地殼運動可能會將岩石返回到表面，從那裡風化將其歸還給海洋，但其碳處於化學穩定的形式。海洋底部的其他沉積岩被沉入地幔。從那裡，它的碳被以火山方式釋放到空氣中，但這個循環必須以許多百萬年為單位進行測量。實際上，大多數碳都相對永久地儲存在那裡。正如報紙不斷提醒我們的那樣，二氧化碳是一種「溫室氣體」，是大氣中存在的一種氣體，對入射的短波太陽輻射是透明的，但對太陽加熱地表後發射的長波輻射則部分不透明。這些氣體捕獲外散的熱量，因此保持地表的溫度明顯高於如果它們不存在時的溫度。自地球形成以來，約46億年前，太陽的溫度估計上升了25%至30%，並且二氧化碳從空氣中去除，在很大程度上是由於生物活動的結果，有助於防止地表溫度升至無法忍受的水準。這是否暗示著我們的氣候是由生物操作調節，甚至控制的？該觀點當然是詹姆斯·洛夫洛克的看法，他的蓋亞假說將這個想法推得更遠，暗示地球可以被視為，或者可能真的是，一個單一的生命有機體。他將這個「有生命的行星」的想法稱為「蓋亞」（洛夫洛克，1979）。

他的假說引起了相當大的興趣，但蓋亞仍然存在爭議，對其存在有嚴重的異議。以其最極端的形式表達，即幾乎所有地表過程都是由生物驅動的，它似乎呈現出一種循環，對一切都有解釋，就像引入蓋亞的存在來解釋宜居的環境，而宜居的環境又證明瞭蓋亞的存在（JOSEPH, 1990）。另一方面，更溫和的版本更強烈地強調了生物地球化學循環的生物成分，比大多數傳統說法更受尊重，並且有望在解釋環境現象方面提供幫助，盡管並非所有科學家都將此與「蓋亞」這個名字聯繫在一起（WESTBROEK, 1992）。例如，已發現海洋浮游生物的生長可以通過增加鐵的供應（對它們來說是必需且受限制的營養物質）來刺激，這對從大氣轉移到海洋中的二氧化碳的速率以及可能的氣候變化具有影響（DE BAAR ET AL., 1995）。

專家在賦予生物（世界上或某一定義部分的所有生物的總和）在推動生物地球化學循環方面的作用的重要性上存在差異，但所有人都同意這是巨大的，而且很明顯，生物的成分在很大程度上塑造了它們的環境。草原由吃草的草食動物維護，它們通過吃或踐踏幼苗來摧毀它們，從而阻止樹木的建立，而過度放牧可能會將半乾旱土地變成沙漠。大氣中存在氧氣的事實被認為是光合作用的結果。 我們僅僅因為我們的存在而改變環境。通過進食、排泄和呼吸，我們在化學上與我們的周圍環境互動，從而改變它們。我們取用和使用材料，將它們從一個地方移動到另一個地方並改變其形式。因此，我們微妙地修改了環境條件，使一些物種比其他物種更有利。在我們擔心我們的環境修改現在正在進行的規模過大，對其他物種甚至可能是對自己造成不必要的傷害時，我們不應忘記在這方面我們與其他物種只是程度上的區別。所有生物都會改變它們的周圍環境，通過參與構成地球動態系統的循環。

生化循環

地球表面可以被視為四個不同的區域，由於行星是球形的，每個區域也是一個球體。構成固體表面的岩石形成了岩石圈，海洋、湖泊、河流和冰帽形成了水圈，大氣構成了大氣層，生物圈包含了所有生物的整個社區。

材料在這些球體之間進行週期性移動。它們起源於岩石（岩石圈），通過風化或火山活動釋放。它們進入水（水圈），供應營養的那些進入植物，然後進入動物和其他生物（生物圈）。它們可能從生物中進入空氣（大氣層）或水（水圈）。最終，它們進入海洋（水圈），被海洋生物吸收（生物圈）。這些將它們返回到空氣（大氣層），然後被雨水沖到地面，從而返回陸地。

蓋亞

由詹姆斯·洛夫洛克主要提出的假說，即地球上的所有生物地球化學循環都是由生物驅動的，而在任何支持生命的行星上，有利於生命的條件都是由生物生物學維持的。洛夫洛克得出這個結論是因為他參與了對月球和火星探險的準備工作。火星計劃的目標之一是尋找該行星上的生命跡象。如果存在火星生物，它們可能與地球上的生物有很大不同，以至於很難將它們識別為活著。洛夫洛克推斷，所有生物共有的一個特徵是它們對環境的改變。當它們從環境中提取材料以提供能量和結構材料，並將廢物排放到環境中時，這就發生了。他認為，通過環境，特別是大氣層，遠離化學平衡的存在，應該可以檢測到生命的存在。地球擁有這樣的大氣層，其中氮和氧的含量異常大，還有甲烷，它在氧氣存在的情況下無法存活很長時間。然後，他想到，由生物生物學維持的生物實際上產生並保持了對這些生物自身最有利的化學和物理條件。換句話說，生物產生了一種適合它們的環境，然後以維持這些條件的方式“管理”行星。

1.3 生態學與環保主義

對自然環境狀況的擔憂導致了一個新概念的引入，即“環境質量”，可以根據定義的參數進行衡量。舉一個例子，如果空氣中含有超過0.1百萬分之一（ppm）的二氧化氮（NO2）或二氧化硫（SO2），呼吸系統有問題的人可能會感到呼吸困難，如果含有超過約2.5 ppm的NO2或5.0 ppm的SO2，健康的人也可能受到影響（KUPCHELLA AND HYLAND, 1986）。這些是可以監測的數量，還有很多其他的。在評估科學上，它們可以被科學評估，就其可測量的程度而言，但並非所有事物都能如此輕鬆地進行測量。我們知道，例如，在熱帶的許多地區，原始森林正在被清理，但盡管衛星監測了受影響的區域，但難以對清理的速度進行準確估算，主要是因為不同的人以不同的方式分類森林並畫出不同的邊界。聯合國環境計劃署（UNEP）指出，在1923年至1985年間，至少有23次對世界封閉森林總面積的單獨估算，範圍從23.9至60.5百萬平方公里不等。 UNEP更喜歡的估算表明，在農業時期，熱帶閉合森林總面積為12.77百萬平方公里，到1970年已減少了0.48％，至12.29百萬平方公里，而各種類型的森林的總面積在同一時期內下降了7.01％，從46.28百萬平方公里減少到39.27百萬平方公里（TOLBA ET AL., 1992）。另一方面，愛德華·O·威爾遜則寫道，1989年雨林的總面積每年減少1.8％（WILSON, 1992）。 （雨林是年降雨量超過2540毫米的地區;大多數位於熱帶，但也有溫帶雨林。）對於通過侵蝕和沙漠擴張（稱為“沙漠化”）引起的土地劣化程度的估算，也存在類似的差異。在我們能夠制定對這些環境惡化的例子的適當響應之前，我們必須找到某種方式來調和對其範圍的不同估算。畢竟，除非我們在問題的範圍上取得共識，否則無法解決問題。

即使可以相當精確地測量數量，解釋測量結果可能也會引起爭議。我們可以知道特定時間和地點的空氣、水、土壤或食物中存在的每種物質的濃度。如果某些物質通常不存在且可能對生物有害，我們可以稱之為“污染物”，如果它們是由於人類活動而非火山等自然過程的結果而引入的，我們可以設法防止將來進一步引入它們。這可能看起來很簡單，但請記住，有人必須為測量付費：工人需要工資，還必須購買設備和材料。減少污染通常是不方便且昂貴的，因此在採取行動之前，我們需要確定問題的嚴重性。僅僅存在污染物並不意味著有害，即使污染物已知是有毒的。只有當易感的生物暴露於超過閾值劑量時，傷害才會發生，而在存在大量非常不同的植物、動物和微生物的地方，這個閾值不容易計算。

對於人類暴露的閾值的計算也不容易，因為只有大量人口可以用於顯示效果的流行病學研究，而且小的變化不能總是在統計上與自然波動分離開來。 （流行病學是研究人類群體中疾病的發病率、分佈和控制的學科。）據估計，在數十年的時間裡，切爾諾貝利核反應堆的1986年事故可能導致前蘇聯的輻射誘發癌症死亡率增加0.03％，全球整體增加0.01％，這些增加將無法檢測到與每年癌症發病率的自然波動相比。 （ALLABY, 1995）。

在存在懷疑的情況下，謹慎可能建議我們將閾值設置得非常低，實際上就是這種情況。例如，在食物中的某些殺蟲劑殘留物方面，歐盟運作一個“替代零”的標準，通過設置低於可檢測的最小數量的限值來實現。在統計風險評估無法精確的情況下，但是補救行動似乎直觀上是可取的情況下，決策不能僅基於科學證據，並且必然會更或多或少地存在爭議。由於任何種類的決策都必然是政治的，並且將被辯論來回，人們將站在不同的立場，問題將趨於極端化。

此時，環境科學轉向環境運動，或環保主義，而政治運動是由那些最能宣傳自己觀點的活動分子管理的。在吸引公眾注意和支持方面，發言人可能會被捲入簡化複雜的技術問題，而事實上，他們可能並不完全理解這些問題，並誇大危險以取得戲劇效果。

1.4 環境科學的歷史

環境科學具有悠久的歷史，對環境狀況的關切已在許多世紀的間隔中表達出來，但現代環境運動在20世紀60年代首次出現，最初在美國和英國。《無聲的春天》於1962年在美國和1963年在英國出版，為普遍環境關切提供了強大的刺激，可能標誌著現代運動的起源。這是一本瑞秋·卡森攻擊北美農業殺蟲劑使用方式的書。她警告的嚴重後果基本上是生態學的：她主張非選擇性化合物對昆蟲的不加選擇的毒害能夠破壞食物鏈，即動物互相進食的順序，例如昆蟲？黑鳥？小鷹。她標題中的“無聲的春天”指的是鳥類的缺席，它們被吃毒的昆蟲積累的毒物所殺，但書中開始的“寓言”也描述了農場牲畜和人類的死亡。這場災難是生態的，所以“生態學”這個詞獲得了政治含義。一本於1970年創刊的致力於環保運動的雜誌仍然稱為《生態學家》。

生態學是一門致力於研究生態系統成員之間以及這些系統與它們的非生物環境之間關係的科學學科。本質上，它與為維護環境質量而進行的運動幾乎沒有關係，儘管個別生態學家通常會為這些運動提供專業知識，當然，只要評估土地利用變更的環境後果時，就會尋求他們的服務。

然而，對於一些非科學家來說，“生態學”可能暗示著一種穩定性，一種所謂的“自然平衡”，它可能曾經存在過，但現在被我們打擾了。這一基本上是形而上學的概念，通常表現為倡導更加和諧或以現在使用的方式來說，“生態的”生活方式。這個想法顯然是浪漫的，並受到了歷史、社會和經濟力量的一種有點選擇性的觀點的支援，但它已被證明具有強大的吸引力。路易斯安那州立大學的歷史學家梅瑞迪斯·維爾德曼在她非常詳細的研究中將英國的環保主義發展牢牢地歸結為一種長期的浪漫抗議傳統，該傳統還包括J.R.R.托爾金的小說和核裁軍運動（VELDMANN, 1994）。

因此，“生態學”既是一門科學學科，同時也是一種政治性的，有時幾乎是宗教性的哲學，它激發了一個普及運動和許多國家的“綠色”政黨。作為一種哲學，它不再要求分步改革以實現環境改善，而是呼籲對社會及其經濟基礎進行徹底重組。附加到該詞的兩種含義現在是完全不同的，重要的是不要混淆它們。當人們說某種活動或生活方式是“生態友好的”時，他們正在提出一種政治聲明，而不是科學聲明，儘管他們可能正確地認為他們贊同的行為對人類健康或其他物種的福祉產生的不良影響要小得多。 “生態友好”意味著一種在科學辯論中毫無意義的道德判斷；對於科學家來說，這個短語毫無意義。 這並不是貶低那些在一方或另一方使用“生態學”這個詞的人，只是指出這些含義是不同的，我們對環境的態度是由歷史、社會和經濟力量塑造的。它們並不完全來自對環境的科學描述或對其運作方式的理解。例如，核能工業受到生態學方面的反對，但沒有證據表明它曾對非人類造成過絲毫傷害，除了切爾諾貝利核事故周邊植被受損之外，其對人類健康的不良影響極小，尤其是與其他發電方法相比；事實上，正常運作的核電廠幾乎不可能對人類或非人類產生任何有害影響。環保運動的反核分支極具影響力，並在很大程度上磨損了公眾對這一行業的信心，但這是否環保有待辯論，至少可以這麼說。相比之下，在科學家和活動家合作的場合，比如在制定（科學上）管理地區的最佳方式以最大程度地增加其作為自然棲息地的價值，然後進行競選（政治上）以保護該區免受不適當發展，他們可以實現其有用且實用的目標。儘管確實存在一些生態（即環保主義者）運動與生態學（科學）無關，但其他一些科學知識，儘管不一定是最受歡迎的，卻在科學上具有豐富的資訊。同樣真實的是，如果我們僅限於獲取對世界運作方式的抽象理解，這種理解將在實際價值上受到限制。如果要避免對環境造成損害或糾正過去的損害，必須應用科學理解，而這僅能通過政治進程實現。

本書將介紹您進入環境科學，其中生態學是其中之一，因此“生態學”一詞從現在開始只會在其科學意義上使用。當討論環保人士關心的問題時，顯然必須從科學的角度進行評估，而不是從政治的角度進行評估。如果您到目前為止對環境事務的瞭解主要來自競選文學，您可能會發現科學敘述描述的世界比您可能想像的要複雜得多，而且關於它瞭解的比競選者有時所暗示的要少。不應感到沮喪，因為這就是事實，還有很多有待發現，也許有一天，由您來發現。

古埃及文明在第五王朝達到巔峰時（約西元前2480年後），古埃及人似乎成為了快樂的人們。根據晚期學者約瑟夫·坎貝爾（CAMPBELL，1962）的描述，他是一位關於人們如何看待自己和周圍世界的權威人士，他們對周圍世界有一種愉快、向外看的觀點。當然，他們對來世有些關注，但那基本上被看作是對現有生活的延續，並在一些世界上最美麗的藝術和宏偉的建築中慶祝。他們的法老被描述為“善良”而不是“偉大”，他統治的土地被視為天堂，從神話和某種程度上來說，是實實在在的。生活非常可預測和安全。每年，天狼星出現在黎明的地平線上，預示尼羅河的氾濫。可靠的洪水帶來水和淤泥，豐富了耕地，確保了隨之而來的豐收。毫無疑問，工作是辛苦的，但總有足夠的時間來進行節日和慶祝活動。

古埃及人並沒有發展出我們能夠認可的科學。他們對世界的看法是神話和魔法的。儘管如此，他們對於對他們重要的世界各個方面有著實際的認識。他們對農業、植物和動物、水及其有效使用，以及製作磚塊和運用石材方面都有很多瞭解。人類一直以來都構建了用來描述和解釋他們周圍世界的心智框架。並非所有的框架都像古埃及人那樣積極，但人類天生有一種理解、理清自己周圍環境並在其中定位自己的需求。

如果我們要瞭解我們周圍的世界，我們必須發現現象背後的秩序，否則就要強加一種秩序。只有這樣，我們才能對事物進行分類，從而使本應混亂的事物變得有條理。早期分類的大多數嘗試都基於神話世界觀。人類學家瑪麗·道格拉斯（Mary Douglas）曾提出，例如，聖經中“潔淨”和“不潔淨”動物的區別是因為希伯來祭司認為綿羊和山羊，都是有分蹄的反芻動物，符合他們所認為的神聖計畫，但豬不符合，因為它們有分蹄但不是反芻動物（BOWLER，1992年，第11-12頁）。

科學，在那個時代被稱為“哲學”（“對智慧的熱愛”），始於泰勒斯（約西元前640-546年），他生活在現在土耳其愛琴海沿岸的希臘貿易城市米利都斯。他和他的追隨者被稱為伊奧尼亞或米利都學派，他們引入的激進思想是現象可以通過理性討論。換句話說，他們認為可以對創世神話的敘述進行測試，並為我們所見到的無處不在的變化提出基於理性論據的合理解釋。正是這種批判性的態度，通過理性論證基於證據挑戰所有觀念，並用更強大的理論取代較弱的理論，使科學與非科學和偽科學區分開來。它只起源一次；其他文明發展出相當可觀的技術技能，但現代“科學方法”概念僅在生活在小亞細亞海岸的希臘人中出現。我們所有的科學都源於那個開始，而它始於環境科學。希臘的發展在學院達到巔峰，由蘇格拉底的學生柏拉圖（西元前429-347年）創建，以及由柏拉圖的弟子亞里斯多德（西元前384-322年）創建的理論學派。亞里斯多德廣泛研究了自然歷史。他對500多種動物的研究包括準確的描述，明顯是基於個人觀察，直到許多世紀後才得以確認。他記錄了鯊魚的繁殖和烏賊和章魚的交配。他還在一本名為《氣象學》（“大氣現象演講”）的書中討論了天氣，我們從中得到了“氣象學”一詞。

羅馬思想家延續了希臘傳統，最著名的羅馬博物學家是普林尼大師（約西元23-79年）。他的《博物志》涵蓋了現在被認為是植物學、動物學、農業、地理學、地質學等領域的內容，基於事實，儘管他將自己的觀察記錄與神話和離奇的旅行者傳說混合在一起。穆斯林學者將希臘和拉丁文本翻譯成阿拉伯文，但直到13世紀它們才在歐洲普遍流傳，成為從阿拉伯文翻譯的拉丁文版本。

在這漫長的歷史中，這個事業的中心目標一直存續下來。曾經有過分歧、混亂，理論導致了死胡同，但始終主要目標是用理性的解釋替代神話解釋。由於神話往往被奉為宗教文本，科學議程可能似乎基本上是無神論的。事實上，有時確實如此，針對某些宗教，直到今天科學家經常被指責為無神論者，但大多數現代思想家認為這種衝突更多是表面現象而非真實存在。阿拉伯醫生伊本·西那（979-1037）和哲學家阿維羅伊斯（1126-98）的著作使古典思想在穆斯林世界中保持活躍，並在基督教世界中，聖托馬斯·阿奎那（約西元1224-1274年）以亞里斯多德揭示的自然秩序作為上帝存在的證明，從而允許科學和宗教在基督教世界中共存。

這並不意味著神話和理性解釋之間的分界線總是清晰可見，也不否認有時會有破壞傳統信仰的解釋引發激烈爭論。科學家們經常試圖調和這兩種觀點，就像現在一樣，科學觀念有時會受到基本上是出於政治原因的攻擊。例如，法國大革命後的幾年裡，英國的保守派利用經典權威來為維護社會秩序辯護。這導致支持他們的科學家改編了亞伯拉罕·戈特洛布·沃納（Abraham Gottlob Werner，1749–1817）的涅普圖尼亞理論，以使其似乎證實了挪亞方舟的故事。沃納提出地球曾完全被一片海洋覆蓋，其中一些岩石結晶，而其他岩石則在水逐漸退去的過程中沉積，岩石通過水的逐漸和持續的撤退而暴露出來。對聖經洪水的這種癡迷在一些講英語的國家一直持續到今天，不時有對方舟遺跡的“發現”，儘管歐洲其他地方的科學家在18世紀就已經不再認真對待它了（BOWLER，1992年，第129-130頁）。

環境科學的許多歷史都圍繞著對地球自形成以來歷史的重建。在相當大的程度上，這種重建是基於對化石的解釋，這些化石並不總是被視為曾經生物的明顯遺跡。3 即使後來有可能利用其中困住的化石將岩層按時間順序排列，對這些岩層進行日期分配的爭論仍在繼續，岩石形成及其分佈的機制，以及地球本身的總年齡也存在爭議。在解決這個謎團的努力中，1650年，愛爾蘭學者、阿馬爾主教詹姆斯·厄舍（James Ussher，1581–1656）建立了可能是第一個理論模型。基於《舊約》的年表，他得出結論說地球在西元前4004年被創造！

如果環境科學的發展似乎受到岩石和化石研究的主導，或許是因為闡明地球歷史是瞭解其當前狀況的必要第一步，而且植物和動物的分類和分佈在其中起到了重要作用。自然選擇理論源自地球歷史，查理斯·達爾文（1809–82）開始他的職業生涯是作為一名地質學家。

亞歷山大·馮·洪堡（Alexander von Humboldt，1769–1859）提供了一個統一的主題。礦業工程師、地質學家、地球物理學家、氣象學家和地理學家，洪堡在1799年到1804年間與他的朋友、植物學家艾梅·邦普蘭（Aimé Bonpland，1773–1858）一起在熱帶南美進行了探險。他隨後的著作極大地推動了對植物地理學的認識，並在他去世後完成的五卷本《宇宙》中，試圖證明物理、生物和人類活動如何共同調節環境（BOWLER，1992年，第204-211頁）。這有助於將生物地理學確立為一門科學學科，並將各種學科應用於環境研究。洪堡還因將科學從18世紀的相當抽象的關注轉向更加依賴觀察和實驗證明的19世紀和20世紀的特點而受到讚譽。

生物地理學也回饋到地球科學中。繪製現存和已滅絕植物和動物的分佈在德國氣象學家阿爾弗雷德·韋格納（Alfred Wegener，1880–1930）發展了大陸漂移理論中發揮了重要作用，他試圖解釋廣泛分散的大陸沿海，如非洲西海岸和南美東海岸之間的明顯吻合，假設這些大陸曾經相連，後來漂離了。他在1915年出版的《大陸和海洋的起源》（直到1924年才以《大陸和海洋的起源》的英文版出現）中提出了這一理論，隨後引發了海底擴張理論，該理論提出大陸漂移是由海底地殼的擴張和收縮驅動的，然後在20世紀60年代和70年代引出了板塊構造的統一概念。

生態學在十八世紀和十九世紀討論的進化理論的基礎上部分發展起來。畢竟，達爾文主義是一種生態理論，但這一發展方向分叉，另一支進入了德國浪漫主義。這是一種基於這樣一個觀念的非常有影響力的知識運動，即個體自由和自我表達將使人們與我們周圍的崇高現實緊密聯繫，而我們渴望成為其中的一部分。生態學的學科也起源於一個截然不同的概念，即“自然經濟學”。這導致了對自然的理想化看法，認為自然是生物之間無數相互作用的和諧產物，能夠很好地滿足人類的需求。事實上，這種觀點與自然神學有著緊密的聯繫，根據自然神學，上帝賦予所有植物和動物需求和滿足它們的手段，以保證它們之間的和諧得以保持。這是“自然平衡”觀念的起源，雖然聽起來多少有些感傷，但它教導著生物之間的相互作用以複雜的方式相互關聯。早在十八世紀初，早在“生態學”一詞被創造出來之前（由恩斯特·黑克爾（Ernst Haeckel，1834–1919）于1866年創造），這些想法就產生了一些具有驚人現代色彩的觀念。例如，作家理查·布蘭得利（Richard Bradley，1688–1732）指出，昆蟲物種往往專門以它們所吃的植物為食，他建議農民不要在田地裡殺死鳥類，因為鳥類以否則會損壞莊稼的昆蟲為食。

環境科學範圍如此廣泛，以至於科學的許多歷史都與其自身的發展相關。甚至看似無關的發現，如氣體定律，也與氣象學、氣候學以及通過它們與天氣預報和可能的氣候變化的考慮直接相關。今天，許多學科為環境科學做出貢獻，其從業者配備了能夠開始編制關於世界運作方式的整體、一致圖景的儀器和技術。然而，這個圖景仍然遠未完成，我們必須耐心等待，以發現一些被廣泛視為環境問題的問題是否確實存在，以及如果存在，如何最好地解決它們。

1.5 對自然界態度的變化

當尤利烏斯·凱撒（西元前100–前44年）成為羅馬皇帝時，即西元前47年，交通擁堵是他面臨的緊迫國內問題之一。他通過在白天禁止有輪交通進入羅馬市中心來解決這個問題，可預測的結果是羅馬人晚上被鐵輪在鵝卵石上不斷碾過的聲音吵醒。然而，克勞狄烏斯（西元前10年–西元54年，在西元41年即位）後來將法律擴大到義大利所有重要的城鎮，馬庫斯·奧勒留（西元121–80年，西元161年即位）使其適用於帝國內的每個城鎮，哈德良（西元76–138年，西元117年即位）通過限制允許夜間進入羅馬的車輛數量而加強了這一法律（MUMFORD，1961年）。那時，就像現在一樣，高人口密度會產生大量交通，沒有人考慮過設計人口和住房密度較低的城鎮，作為建設更多更大道路的替代方案。

如果環境科學有著悠久的歷史，那麼我們今天關心的環境問題也同樣如此。我們傾向於想像城市空氣污染是最近的現象，主要起源於歐洲和北美在18世紀末開始的快速工業化時期。然而，在1306年，一位倫敦製造商因違反一項禁止在城市燃燒煤的法律而被審判並處死刑，愛德華一世於1273年頒佈的旨在通過限制煙霧排放來減少空氣污染的第一項立法也是如此。早期的努力並不特別成功，它們只涉及倫敦人從英格蘭東北部通過船舶進口的高硫煤產生的煙霧。各種各樣的工業都導致了氣味和塵土，並將它們的廢水排入最近的河流。減少泰晤士河污染的最早嘗試可以追溯到理查二世（1367–1400，西元1377年即位）的統治時期。然而，正是因為煙霧，伊莉莎白一世拒絕在1578年進入這座城市，到了1700年，污染已經通過殺死植被、侵蝕建築物以及在任何規模的城鎮中毀壞衣物和軟裝飾物來造成嚴重的損害（THOMAS，1983年）。事實上，煙霧彌漫在它們上空的那種感覺往往是旅行者們對城鎮的第一個跡象。

雖然骯髒，但“海煤”很方便。由於其高溫燃燒，它是木炭而非木材的替代品，而且可能更容易獲得。如果它的使用被限制，要麼製造業會受到影響，導致就業和繁榮減少，要麼將使用木炭，這種情況下總體上污染可能減少不了多少。環境保護總是涉及在相互衝突的需求之間取得妥協。

大部分曾經覆蓋英國低地的原始森林，奧利弗·拉克姆，可能是英國林地歷史上的最高權威之一，稱之為“野生林地”，在1066年諾曼征服時已經被清理乾淨，主要是為了提供種植莊稼的土地。它並沒有像一些人所認為的那樣，在18世紀鐵礦廠需要燃料，或者為建造船隻提供木材而消失。矛盾的是，鐵礦廠可能通過依賴從附近獲取的管理的樹籬的燃料而增加了林地的面積，並且關於船舶建造木材短缺的報導與適用于英國海軍部的低價格有關，而不是適合的樹木的缺乏（ALLABY，1986年，第110頁）。

早在七世紀，就有法律限制砍伐樹木，在王家的森林中，砍伐樹木的樹樁周圍建起籬笆以促使再生（ALLABY，1986年，第198頁）。到了十三世紀，已經有了禁止砍伐樹木、清理森林，甚至採伐死木的法律，儘管它們很少被執行，除非作為通過對犯規者罰款砍伐樹木價值的手段來籌集收入（RACKHAM，1976年）。

然而，在大部分歷史上，農田和森林之間的衝突是以農田為主解決的，儘管在英格蘭對於“森林”一詞的使用可能存在一些混淆。今天，這個詞描述了一片被樹木密集覆蓋的廣闊土地，有時與小型牧場互相交織。然而，在諾曼法律下，它有不同的含義，來源於拉丁語foris，意為“戶外”，並適用於封閉的農田或公園邊界之外的土地，供狩獵使用。這個“森林”很大一部分屬於君主。適用於它的特殊法律，並由專門任命的官員管理。它可能或可能不會被樹木覆蓋。

森林被認為是黑暗、令人生畏的地方，是危險的野生動物和強盜的棲息地。當伊莉莎白時代的作家使用“荒野”一詞時，他們指的是未經管理的森林，在北美，早期的歐洲移民不利地將他們看到的廣闊森林與他們希望建立的耕地進行了對比。直到現代，饑荒都是一個真實的可能性，而田地越整齊，其中的雜草越少，莊稼越健康，鄉村就顯得越令人放心。

山脈、高地荒野和濕地被認為是無法耕種的荒地，它們同樣令人擔憂。1808年，農業作家亞瑟·楊（1741–1820）被任命為由首相威廉·皮特于1793年成立的農業委員會的秘書，他提交了一份關於“荒地”圍場的報告，強烈主張通過耕種來改善它們（YOUNG，1808年）。

今天我們所理解的森林棲息地和野生動植物保護在熱帶地區早在很早時就開始，這是殖民擴張的一個奇特副產品。這導致政府機構和私營公司雇傭科學家或英屬東印度公司的外科醫生，其中許多人有空餘時間和廣泛的科學興趣。在十八世紀中葉，法國改革者在模里西斯開始了一項旨在防止進一步森林砍伐的保護實驗，作為建立公正社會努力的一部分。有趣的是，他們已經認識到砍伐森林與當地氣候變化之間存在關係。在英國領土上，科學家們也注意到了這種關係。托貝哥于1764年和聖文森特于1791年建立了森林保護區，法屬模里西斯於1769年通過的一項法律旨在保護或恢復森林，特別是在山坡和近水源的地方。印度森林的種植和管理計畫始於1847年（GROVE，1992年），森林管理員被稱為“保護者”，這個頭銜在英國的林業委員會中仍在使用。

大約在同一時間，美國人也開始意識到保護的需要。喬治·帕金斯·馬什（1801–82），自1862年任美國駐義大利大使起，他在義大利寫了《人類和自然》。這本書於1864年出版，導致了美國和其他國家建立森林保護區，但它也挑戰了當時關於人類與自然環境關係的被接受的觀點。5 1892年，沃倫·奧爾尼、約翰·繆爾和威廉·基斯創立了塞拉俱樂部（www.sierraclub.org/index_right.htm），不久之後成立了以約翰·詹姆斯·奧杜邦（1785–1851）命名的國家奧杜邦協會（www.audubon.org/），後者是著名的野生動物畫家和環保主義者。這也是很早開始的保護。

雖然“荒野”一直意味著敵意（而如今這個詞經常用於某些城市區域），對於這些早期的環保主義者來說，它還有另一個完全不同的含義。對於他們和那些與他們思想相近的人來說，這個詞意味著純潔，擺脫人類干預的自由，以及人類可以找到精神更新的地方，儘管這個想法經常與經濟資源儲備直到找到它們的用途相結合，就像今天一樣。誘人的是，這種精神觀點很容易與歐洲浪漫主義專屬聯繫在一起，但它也出現在非歐洲文化中，甚至在歐洲，有一些作家在18世紀之前就以這種方式看待荒野。

今天，對荒野的熱愛和保護它的願望可能代表了多數人的觀點，至少在大多數工業化社會中是如此。同樣，大多數人意識到污染是有害的，他們將支援採取措施來減少污染，前提是這些措施既不會太昂貴也不會太破壞。然而，正如我們所看到的，這些觀念或態度遠非新觀念。它們在過去的不同時期出現過，然後關注減弱。公眾態度似乎反映了一些週期性變化，這可能離真相並不遠。

當饑荒的可能性是真實的時候，最美麗的風景是被良好而密集地耕種的風景。當工廠工作稀缺而不安全時，但對於大量人來說是唯一的工作，冒煙的煙囪象徵著繁榮。沒有人能負擔得起關心煙霧對人類健康有害，因為饑餓和寒冷對人類的危害更大，而且更為緊迫。當歐洲第一批殖民者抵達北美時，他們無法從森林中謀生。他們不得不清理它以提供可耕種的土地，而且必須迅速這樣做。只有富人才有閒暇來考慮荒野，並且能夠指出污染的危險，有可能他們的警告得到重視，工廠可能會關閉。

現代關切繼續遵循這一週期。環保關切的當前浪潮始於20世紀60年代的英國和美國，那時經濟繁榮。它持續到了20世紀70年代，然後隨著經濟開始疲軟和失業逐漸上升，興趣逐漸消退。它在20世紀80年代重新出現，因為經濟似乎復蘇，然後在經濟衰退開始嚴重影響時再次消退。公眾關注的波動記錄在每年出版的環境主題書籍的數量中。在20世紀70年代初，大量書籍出現，但到了70年代中期，出版的書籍要少得多。在20世紀80年代初，發佈了更多的“綠色”標題，但到了該年代末，大量圖書被退還給出版商無人購買，到了20世紀90年代初，大多數出版商不再接受任何與“生態”、“環保”或“綠色”有關的書籍的標題。

這不應該讓人感到驚訝。當生活困難時，人們最擔心的是他們的工作、他們的房屋以及他們是否能夠養活家人。只有當他們有經濟安全感時，他們才覺得有能力足夠放鬆以將注意力轉向其他事務。對於那些面臨嬰兒死亡率高和缺乏必要的衛生保健、住房和教育供給的貧窮國家來說，富裕與貧困之間存在一種感知上的鴻溝，這種鴻溝與國內富裕與貧困之間的鴻溝相一致。環境危害似乎不那麼緊迫，而富人努力說服窮人將其提高到國際議程的更高層次，可以看作是試圖增加開發成本，從而使經濟不平等得以延續。值得記住的是，對於歐洲人和北美人來說，環境問題似乎是顯而易見的緊急問題，可能並非對每個人都是如此。

章節總結

與生命和地球科學一樣，環境科學包括許多其他學科的要素。全面的環境科學家必須是一部分生物學家，一部分生態學家，一部分毒理學家，一部分土壤學家，一部分地貌學家，一部分淡水系統學家，以及一部分氣象學家，同時還要熟悉許多其他學科的理念。在幫助解決環保和土地利用中經常發生的爭議時，環境科學家還必須具備機智和政治技巧。

環境科學家保持科學家身份至關重要。環保主義涉及為基本上是意識形態目標而進行的活動和傳教。它不一定基於科學評估，也不應該，因為它的吸引力主要是道德的。這意味著環境科學與環保主義之間存在明顯的區別，兩者不應混淆。

第二章 地球科學

2.1 地球的形成和結構

在太陽系的九大行星中，地球是唯一被知道支援生命的行星。我們使用的所有物質都來自地球，它供應我們所食用和飲用的一切。它接收來自太陽的能量，推動著它的氣候和生態系統，但在物質上它是自給自足的，除了來自太空的灰塵粒子和偶爾的隕石（ADAMS，1977年，第35–36頁）。這些隕石每年可能達到1萬噸，但大多數被進入上層大氣時由於摩擦熱而蒸發，我們看到它們是作為'流星'。在最基本的層面上，地球是我們的環境。

在月球上發現的最古老的岩石約有46億年，這被普遍接受為地球和太陽系的大致年齡。有幾種有關太陽系可能形成過程的競爭理論。最廣泛接受的理論最早由勒內·笛卡爾（René Descartes）在1644年提出，提出系統是由一團被稱為‘原始太陽星雲’（PSN）的氣體和塵埃凝結而成的。現在認為這個雲可能被來自超新星爆炸的物質所擾亂。星內的聚變過程將氫轉化為氦，而在更大的恆星中，聚變過程會繼續形成所有重元素直到鐵。比鐵更重的元素只能在非常大質量的恆星超新星爆炸的極端條件下產生，地球上這些元素（包括鋅、金、汞和鈾）的存在表明了超新星的來源。

隨著雲的凝結，它的質量在中心附近最大。這種物質的濃縮包括太陽，行星形成於繞星盤中剩餘物質，整個系統旋轉。內部行星是通過積聚形成的。小顆粒相互靠近，被它們之間的引力吸引在一起，隨著它們的質量增加，它們聚集更多的顆粒並繼續增長。據信在某一點，原地球與一個非常大的物體碰撞，打破了行星，物質重新組合成為兩個而不是一個：地月系統。這解釋了為什麼地球和月球被認為是相同年齡的原因，因此月球上46億年的岩石被認為是地球和月球的年齡。

地球的物質形成了像洋蔥的離散層。如果積聚的速度相對於PSN冷卻的速度很慢，最密集的物質可能首先到達，然後是逐漸密度較小的物質，如果是這種情況，則分層結構從一開始就存在，並且不會由於連續撞擊釋放的重力能量導致的融化而改變。這種模型稱為‘異質積聚’。如果物質相對於PSN冷卻的速度迅速到達，那麼它將包含整個密度範圍。隨著行星從隨後的熔化中冷卻，更密集的物質將會趨向於中心，逐漸較小密度的物質會沉積在它上面形成層。這種模型被稱為‘均質積聚’（ALLABY AND ALLABY，1999）。

如今的地球平均半徑為6371公里，赤道周長為40077公里，極區周長為40009公里，總質量為5976×1024克，平均密度為5.517克/立方公分。在其表面積中，149×106平方公里（29.22％）是陸地，15.6×106平方公里是冰川和冰原，361×106平方公里是海洋和海域（HOLMES，1965年，第II章）。陸地和海洋的分佈並不均勻。在北半球，陸地比南半球多得多，但在極地，位置則相反：南極是一個大陸，但在北極圈內的陸地很少。

在其中心，地球有一個半徑為1370公里的固體內核，由含有一些鎳的鐵製成（見圖2.1）。這被一個厚約2000公里的外核包圍，也是由鐵和鎳製成的，但是液態，雖然非常高密度。外核中的運動就像一個自激勵的發電機，產生了地球的磁場，使從太空到達地球的帶電粒子偏轉。在外核之外，地函由密度較大但有些塑性的岩石製成，約厚2900公里，地表下有一層固體岩石，海洋下約6公里厚，大陸下約35公里厚（但密度較小）。

很久以前，礦工觀察到他們的礦坑越深，工作環境就越暖和。地表的岩石是涼爽的，但在地表以下，隨著深度增加，溫度也增加。這被稱為“地熱梯度”。地球內部的一點熱量來自行星形成的時候，但幾乎所有熱量都來自分佈在地函和地殼岩石中的放射性元素的衰變。地熱梯度的值在不同地方之間變化很大，主要在20到40°C之間，每深一公里，但在一些地方，如加拿大安大略省和南非特朗斯凡特省，它不超過每公里9或10°C（HOLMES，1965年，第XXVIII章，第995頁）。由於岩石的低熱傳導率，這種熱量很少達到地表，對當前的氣候沒有影響。

然而，在梯度異常高的地方，它可以被開發為地熱能源。在火山區域，如新西蘭、日本、冰島和義大利，地下加熱的水可能在地表爆發，形成間歇泉、溫泉或沸騰的泥漿。更常見的情況是，它未能達到地表並在深處被困，被周圍的岩石加熱。鑽入這樣一個儲層的鑽井可能將熱水帶到地表，供人們使用。在一些地方，地下岩石體的溫度比周圍的環境高得多。從原理上講，這也可以被利用，盡管例如幾年前在英國康沃爾進行的實驗性鑽探發現產生的能源相當昂貴。該技術是鑽兩個井口並在底部引爆爆炸物，以使它們之間的岩石破裂，從而通過它打開通道。然後在一個井口向下泵送帶壓力的冷水；它穿過熱岩並通過另一個井口返回地表，成為熱水。

這種利用地熱能源的方式未必是清潔的。隨著水流過，岩石中的物質溶解，因此它返回地表時富含一些有毒的化合物。這種溶液通常具有腐蝕性，必須與環境保持隔離，並且其熱通過熱交換器傳遞。能源也不是可再生的。從岩石中取熱使其冷卻速度比放射性衰變所加熱的速度快，因此最終其溫度過低，無法再進一步利用。同樣，提取地下熱水會耗盡並最終排空儲層。

儘管地下熱量對氣候沒有直接影響，但從某種意義上說，它確實有間接影響。地函中的物質略具可塑性。地函內緩慢移動的對流氣流將其上方的地殼岩石部分帶走，因此在非常長的時間尺度上，地殼物質不斷被重新排列。在地球上，但可能在太陽系的其他行星上不同，地殼由稱為“板塊”的塊組成，這些板塊相對於彼此移動。描述這一過程的理論被稱為“板塊構造”（GRAHAM，1981）。目前有七個大板塊，一些小板塊和更大數量的“微板塊”。板塊之間的邊界（稱為“邊緣”）可以是建設性的、破壞性的或保守性的。在建設性邊緣，兩個板塊移開，新材料從地函中出現，冷卻為地殼岩石填充間隙，標誌著一條脊。在板塊朝向彼此移動的地方，有一個破壞性的邊緣，在那裡一個板塊下沉（被沉積）到另一個板塊下。在保守性的邊緣，兩個板塊以相反方向相互移動（見圖2.2）。還有碰撞區，大陸或島弧相互碰撞。在這些地方，所有海洋地殼據信都已經被沉入地函，只剩下大陸地殼。這樣的區域可能以各種方式標記，其中一種方式是存在由折疊的地殼岩石製成的山脈。島弧是位於靠近大陸的海溝一側的一系列火山。這些火山是由於物質的沉入而形成的。

板塊的緩慢但持續運動不斷重新分配著承載它們的大陸。看一張地圖可以看出南美洲和非洲之間的明顯契合，但在三疊紀末期之前的4,000萬年或更長時間前，約在2億1300萬年前，所有大陸都連接在一個超大陸—潘吉亞，被一個單一的世界海洋—泛薩拉薩所包圍。然後，潘吉亞分裂為北半球的勞拉西亞和南半球的岡瓦納，它們之間由忒西斯海分隔，而現今的地中海是其最後的殘影。早期大陸的漂移現在已被重建，提出了一個約在7億5000萬年前存在的超大陸，稱為羅迪尼亞（DALZIEL，1995）。大西洋約於2億年前開始形成，並且每年仍在以約3-5公分的速度變寬。一百多萬年前，印度與南極洲分離。印度板塊開始沉入歐亞板塊下方，隨著印度向北移動，大約在5,000萬年前的碰撞使喜馬拉雅山脈升起。印度仍然以每年約5公分的速度向亞洲移動，山脈仍在繼續增高（WINDLEY，1984年，第161和310頁），儘管情況相當複雜。表面上暴露的岩石被冰、風和雨侵蝕，所以山脈逐漸變平。與此同時，產生這類山脈的褶曲增加了岩石的質量，使其沉入基底地函。這也減小了大型山脈的高度。然而，被侵蝕的物質可以足夠輕化山脈，以減少地函的凹陷，使其上升，有理由認為喜馬拉雅山脈就是這種情況（BURBANK，1992）。紅海正在開啟，並最終將成為非洲和阿拉伯之間的新海洋。

陸地的分佈對氣候有著很大的影響。如果極地有陸地，更容易形成冰川。大陸的相對位置修改了海流，這些海流將熱量帶離赤道，而大陸的大小影響了其內陸的氣候，因為海洋空氣在內陸移動時失去了其水分。亞洲季風是由喜馬拉雅山以北和以南的氣壓差引起的。在冬季，下沉的空氣在大陸上方產生高氣壓和離岸風，內陸地區非常乾燥。該詞“季風”只是指“季節”（來自阿拉伯文的“季節”mausim），這是冬季或乾季。在夏季，由於陸地變暖，氣壓下降，風向反轉，溫暖而潮濕的空氣流經海洋向大陸移動，帶來大雨。這是夏季或濕季的季風。板塊構造當然對環境產生了非常長期的影響，其他因素在較短期內修改了氣候，但陸地和海洋的分佈確定了世界可能擁有的整體氣候類型。

板塊構造對環境的影響更為即時和戲劇性。板塊的運動引起地震，因為它往往會在積累的應力釋放時突然發生，並與板塊邊緣的地殼變薄有關聯。地震會對物理結構造成損害，這是大多數傷害的直接原因，而在海底發生的地震會產生海嘯（www.geophys.washington.edu/tsunami/general/physics/physics.html）。這些是影響整個水柱的衝擊波。它們高不超過一米，波長達數百公里，但以超過每小時700公里的速度行進，一旦到達淺水區，它們會上升到極大的高度和破壞力（ALLABY，1998年，第54-60頁）。

如果火山灰達到平流層，它可能引起氣候變冷，但火山爆發通常與對人類農田和住宅的損害有關。部分原因是由於火山可以產生的有益效果。火山灰和灰塵通常富含礦物質，可使耗盡的土壤恢復活力。農民可以在上面種植好莊稼，這就是為什麼在活躍火山的腳下甚至在較低的山坡上通常有耕地的原因。

2.2 岩石、礦物和地質結構的形成

火山創造了環境。這在1963年非常戲劇性地得到了展示，並且在電視上播放，當時一座名為Surtsey的新海底火山（volcano.und.nodak.edu/vwdocs/volc_images/europe_west_asia/surtsey.html）在冰島南部爆發。由於海水進入開放的火山通道，爆發非常激烈，蒸汽、氣體、岩石碎片和灰塵被拋向空中數公里。從那時起，這類型的噴發被稱為"Surtseyan"。熔巖錐高度足夠，越過水面形成了現在的Surtsey島。隨著它冷卻，海鳥開始在上面棲息。它們攜帶了植物種子，植物和動物開始慢慢殖民這片新土地。

即使是破壞性噴發造成的損害也可以修復，儘管這可能需要很長時間。1883年爪哇島和蘇門答臘島之間的Sunda海峽的Krakatau火山的爆發摧毀了Krakatau本身和兩個相鄰的島嶼上的幾乎所有生物。三年後，熔岩的某些地方被一層薄薄的藍綠細菌覆蓋，並且一些苔蘚、蕨類和約15種開花植物（包括四種禾本科植物）已經建立。到了1906年，那裡有一些樹木，現在是茂密的森林。1884年發現的唯一動物是一隻蜘蛛，但到了1889年，有許多節肢動物和一些蜥蜴。 1908年，Krakatau上有202種動物，附近的一個島上有29種，儘管蝙蝠是唯一的哺乳動物。大鼠顯然是在1918年引入的。物種繼續到來，1933年記錄了1100種（KENDEIGH，1974，第24-25頁）。

從熔融岩漿冷卻結晶形成的岩石稱為"火成岩"，來自拉丁語igneus，意為"火之"，所有的岩石都是火成岩或從火成岩衍生出來的。這是必須的，因為地函中的熔融物質是完全新的地表岩石的唯一來源。如果岩漿在冷卻之前到達地表，則該岩石被稱為"外推"；如果在地表下冷卻，被包圍在被迫進入其中的老岩石中，則被稱為"內推"。隨著風化的結果，以後可能會暴露出內推的岩石。不僅火成岩可以形成內推。岩鹽（NaCl）可以在比它密度大得多的岩石下積累大量，並且以非常緩慢的速度穿過它們形成鹽穹。地質學家尋找石油時有意尋找鹽穹，但有時它們可能會冒出地表。當這種情況發生時，鹽可能像冰川一樣流向山下。

岩石的特性首先取決於其化學成分。如果富含鐵和鎂的化合物，則它將呈深色（melanocratic）；如果富含石英和長石等二氧化矽，則其顏色將較淺（leucocratic）。介於兩個極端之間的岩石稱為"中色"。岩石由礦物組成，每種礦物都具有特定的化學組成，礦物在冷卻時結晶。整塊岩石被採挖用於建築和其他用途；許多礦物被開採用於它們所含的化學物質，尤其是金屬，有些被視為寶石。結晶過程是因為原子結合到種子晶體表面的特定位置，形成三維晶格。它只能發生在原子有自由運動的地方，因此熔化的岩漿冷卻得越慢，它可能包含的結晶就越大。晶體的大小使岩石具有顆粒結構，這也有助於其整體特性。岩石的類型還取決於其形成的環境。流經陸地表面或海床的熔岩通常形成玄武岩，一種深色、細粒、堅硬的岩石。玄武岩約占地球上部地殼的70％，是所有岩石中最普遍的；大多數海床都是由覆蓋著沉積物的玄武岩組成，而在陸地上，它形成了廣大的高原，例如印度的德幹熔岩臺地。內推的火成岩通常是淺色花崗岩類型。然而，除此之外，火成岩的識別和分類相當複雜。

在海底形成的岩石可能會向上推升以成為陸地或在海平面下降低時暴露出來。目前人們認為，構造板塊運動是這種情況的主要機制。當兩個板塊碰撞時，岩石的褶皺可以形成山脈，就像目前在印度和歐亞板塊之間正在發生的那樣，形成了喜馬拉雅山脈。喜馬拉雅山脈始於約5200-4900萬年前，隨著特提斯海的封閉而形成，與大約2億年前開始形成的阿爾卑斯山脈相連（WINDLEY，1984，第202-308頁）。由於地殼岩石的非常複雜的運動，形成山脈的過程稱為"造山運動"（或"造山作用"）。

英國的地形是由一系列的造山運動形成的。首次，當蘇格蘭仍然與北美洲相連時，約5億年前開始，形成了加里多尼亞阿巴拉契亞山脈（WINDLEY，1984，第181-208頁），以及挪威北部的山脈。後來，阿卡迪亞山脈約於3.6億年前受到影響，而阿勒根山脈約於2.9億年前受到影響。歐洲受到赫西納和烏拉爾造山運動的影響，這兩者都發生在阿勒根山脈的大約相同的時間（WINDLEY，1984，第202-308頁）。圖2.3顯示了歐洲多次造山運動影響的區域。

火成侵入體可以通過風化周圍較軟的岩石而暴露出來。如果其表面積小於25平方公里，則這種裸露的侵入體，形狀大致呈圓形且邊緣近乎垂直，稱為“boss”；如果它更大（通常要大得多），則稱為“batholith”。英國的德文郡和康沃爾郡的達特穆爾和博多明摩爾就位於花崗巖batholith的表面。

然而，山脈並不總是由火成岩形成的。阿爾卑斯山和喜馬拉雅山的高海拔處發現了海洋生物的化石殼，表明這些山脈是由於形成海床沉積的岩石的褶皺而形成的。

許多沉積岩由從火成或其他岩石侵蝕的礦物顆粒組成，並被風或更常見的是水運輸到一個地方，然後在那裡沉澱。另一些稱為“生物源”的來源是來自曾經生物的不可溶殘骸。例如，石灰岩被廣泛分佈。大多數沉積物沉積在海床的層層上，河流將它們帶到那裡。沉積物在被沉積的環境條件週期性變化時，沉積可能停止，然後稍後恢復，水或沉積物本身的化學變化將被記錄在沉積物和它們可能轉變為的岩石中。 砂岩可能是最熟悉的沉積岩，主要由石英（二氧化矽，SiO2）組成，最初結晶成火成岩。比砂粒小得多的粘土顆粒可以結合在一起形成泥岩。富含碳酸鈣的沉積物，通常主要由殼的遺骸組成並含有許多化石，形成石灰岩和白堊巖（有時稱為“白堊巖”以區別它與被稱為白堊巖的礦物）。沉積物沉積的顆粒通過上面的後來沉積物的壓力和後來引入的黏結化合物的作用被改變為岩石。這種在低溫下發生的過程稱為“成岩作用”。一些沉積岩非常堅硬，尤其是砂岩和石灰岩，是優良且耐用的建築材料。一旦形成，沉積岩在被暴露在地表時會受到再次風化的影響，因此沉積岩不斷形成並重新形成。

沉積物在水準的層中沉積，稱為“層”，但地殼的後來運動通常會使其摺疊或斷裂。把層摺疊到它們上下顛倒是很常見的，從岩層研究中重建沉積物形成時它們是正面還是反面的環境條件的解釋通常始於試圖確定它們形成時是朝哪個方向的。總的來說，解釋沉積結構可能會很困難。圖2.4顯示了沉積結構可能被摺疊，雕刻，然後下沉以被埋在後來的層下形成不整合的事件序列。

由於岩石的摺疊和剪切產生的極端條件可能會使其基本結構發生變化，從而導致一些礦物以新的方式再結晶。這個過程稱為“變質作用”，當任何類型的岩石與熔岩接觸時，例如岩漿物質的侵入時，也會發生這種情況。大理石是在高溫下經歷變質作用的石灰岩或白堊巖。它所包含的貝殼完全被摧毀，因為碳酸鈣再結晶為方解石礦物。如果存在石英或粘土顆粒，可能會形成新的礦物，如石榴石和蛇紋石。含有化石的堅硬石灰岩通常被稱為大理石，但真正的大理石中並沒有化石。

片岩也是一種變質岩，來源於泥岩或頁岩，其中顆粒的平行排列，由於岩石的形成方式，允許岩石沿著平坦的平面解理（HOLMES，1965，第168-170頁）。它可能包含化石，儘管它們不常見且通常變形嚴重，因為片岩形成時，父親沉積岩被夾在兩個硬岩體之間，這兩個岩體平行但相反方向移動，因此其顆粒和化石被拖出。正是這使片岩具有“片理解”性質，再加上同時賦予的不透水表面，使其成為理想的屋頂和防水材料。變質岩分佈廣泛，通過實踐你可以學會至少識別其中的一些。

我們周圍看到的所有地景和形成在其表面的土壤的起始材料都是由這些過程產生的。火成岩的侵入或外推提供原材料。這種岩石風化後，提供礦物顆粒，當它們與有機物混合時形成土壤，或者被運輸到一個地方，沉積為沉積物。壓力將沉積物轉化為沉積岩，然後可能由於地殼運動而暴露出來，因此侵蝕可以重新開始。變質岩，當其他岩石受到高壓和/或高溫影響時產生，也同樣受到風化的影響。正是岩石的循環，從地幔最終返回到它，通過俯沖來產生生物可以找到生計的物質和化學基質。

石灰岩平 臺

一種在世界許多地方出現的獨特地貌，有時覆蓋著大片區域。它形成於水準的石灰岩層被風化的任何可能曾經覆蓋它們的物質暴露出來，它們內部的節理被攜帶著溶解的CO2的雨水滲入。這種弱碳酸（CO2 + H2O → H+ +（HCO3）-）與碳酸鈣反應，產生可溶於水的碳酸鈣，並被帶走。這擴大了節理，形成由凸起的“clints”分隔的深裂縫（在英格蘭被稱為“grikes”）。在受保護的grikes中積累的少量土壤為喜愛石灰的植物提供了棲息地，使石灰岩平臺在植物學上具有價值。在更深層次上，grikes可能會連接形成洞穴。英國的特定石灰岩平臺區域受到1981年《野生動植物和鄉村法》頒布的石灰岩平臺令的保護，主要是為了防止將石材用於建造花園的假山和其他裝飾性用途。

2.3 風化

一塊岩石一形成就變得容易受風化的侵襲。「風化」這個詞有點誤導人，我們通常將其與風、水、冰凍和融化聯想在一起。這些是風化的重要因素，但它們不是唯一的因素。風化既可以是化學的，也可以是物理的，它通常開始在地下，完全與天氣隔絕。

在地表下，岩石的天然孔隙和裂縫被含有氧氣和二氧化碳的空氣以及含有各種化合物的水所滲透。根據它們的化學組成，岩石礦物可能會溶解或受到氧化、水合或水解的影響（HOLMES，1965，第393–400頁）。氧化是一種原子與氧結合或失去電子的反應（其他原子則獲得電子，並稱為「還原」）。水合是水與另一分子結合形成水合合物的過程；例如，石膏（CaSO4·2H2O）是石膏（CaSO4）水化的結果。 4 2 4 水解（lysis，源自希臘語lusis，意為「鬆動」）是一種反應，其中分子的某些部分與來自水的氫離子和其他部分與氫氧根離子（OH）反應，從而將分子分解為兩個或更多部分。

化學風化的結果可以在英格蘭、威爾士和愛爾蘭的多個地方發現的石灰岩平臺中看到。英格蘭南部的德文郡以其沿海懸崖區域的紅色砂岩而聞名。這些砂岩可追溯到約4億年前的泥盆紀時期，當時德文郡是一片炎熱、乾燥的沙漠。沙漠沙中含有一些鐵，被氧化成其不溶性的紅色氧化物，賦予砂岩其目前的顏色。 鐵容易氧化，這種風化形式產生了赤鐵礦（Fe2O3），這是最重要的鐵礦礦物之一，有些赤鐵礦出現在2–3億年歷史的層狀鐵石形成物中，由赤鐵礦和石英（SiO2）交替形成。鐵和其他金屬也可以通過熱液或變質過程濃縮。在中洋脊附近，新的玄武岩噴發到海床上，鐵、錳和一些其他金屬傾向於從熔融的岩石中分離出來，然後被氧化和沉澱，形成顆粒增長成結節體，有時被稱為「錳結節體」，因為這通常是其中最豐富的金屬。所有海洋的底部都發現了包含鋅、鉛、銅、鎳、鈷、銀、金等金屬以及錳和鐵的大片結節體（KEMPE，1981）。幾年前，人們曾認真考慮過為其挖掘的可能性，但目前通常通過陸地上的常規採礦更便宜獲得金屬。

熱液風化是指熱溶液從下方上升並與它們遇到的岩石發生反應，產生一系列商業價值的礦物，其中最著名的可能是高嶺土，或稱「陶瓷土」。這種材料於西元前500年在中國首次被發現，用於製作優質瓷器，因此有了「陶瓷土」和「高嶺土」的名稱，來自於它出現的地形高嶺。如今，它仍然用於製造白色陶瓷，但大部分用作填料和漂白劑，特別是在紙張中。本書的紙張中含有它。高嶺土礦床（www.wbb.co.uk/）Welcome.htm）存在於幾個國家，但挖掘最多的礦床位於英國的康沃爾和德文郡。

高嶺土是一種水合鋁矽酸鹽，Al2O32SiO2.2H2O，取自礦物高嶺石。英國的礦床與侵入在赫西納造山運動期間的花崗岩岩體和岩漿柱有關。花崗岩由石英晶體、雲母和長石組成。長石的組成是多變的。所有長石都是鋁矽酸鹽，與高嶺石礦床有關的是斜長石，相對富含鈉。當侵入的花崗岩冷卻時，它被蒸氣、硼、氟和蒸發的錫陸續暴露。長石與這些物質反應，將其轉化為高嶺石（該過程稱為高嶺土化），一種由微小的白色六角形片組成的物質，它們通過洗滌和沉澱工業上從岩石中分離出來，留下石英顆粒的殘渣（一種白色的沙子）和雲母。約有15%的材料被回收為高嶺土（www.kaolin.com/ccpmin.htm），10%是雲母廢料，75%是沙子，也是廢料，儘管它在建築和造景方面已經找到了一些用途。在一些地方，高嶺土化的過程已經從上面完成，可能是由來自上覆有機物的酸或其他酸引起的，但在大多數情況下，在深處形成的高嶺石被未受影響的花崗岩所覆蓋，可能是因為酸性流體的上升遇到了它無法攻擊的脈或節。由此形成的礦床呈漏斗形狀，有時深達300多米。

鋁的最重要礦石，鋁土礦，也是由於長石的化學風化而產生的，這種情況是通過水合反應。鋁土礦是一種含水氧化鋁和氫氧化鋁的混合物，含有各種金屬雜質；為了適合開採，它應包含25–30%的氧化鋁。 鋁土礦是褐土的一種，是土壤極端風化稱為「褐化」的一種產物。詞語「褐化」來自拉丁語later，意思是「磚塊」，褐土確實非常堅硬。褐化只發生在季節性熱帶的某些地區，那裡的土壤來自花崗岩母岩，但是在這些區域移除森林或其他自然植被可能會觸發褐化的形成。這些可以被犁翻。

除了在陡峭的斜坡上，覆蓋花崗岩的熱帶土壤可以達到30米深。表面的自然酸性水滲透其中，持續侵蝕著下面的母岩，植物通過根部再次吸水。水也通過土壤顆粒之間的微小空間被毛細作用吸引向上移動，從表面蒸發。如果全年降雨相對穩定，水的運動也是穩定的，但如果季節性強烈，乾季蒸發超過降雨，溶解在土壤水中的礦物化合物將沉澱，最不溶解的將首先沉澱。只要植被覆蓋足夠，根深入土壤，礦物質就不會在特定地方積聚，當雨水回來時，它們將被沖走。然而，如果植被覆蓋較少，它們可能在地表附近積聚。最不溶解的礦物是鐵和鋁的氫氧化物（高嶺石），它們賦予許多熱帶土壤其典型的紅色或黃色（HOLMES，1965，第400–401頁）。在花崗岩上發展的土壤將含有不同量的砂或石英顆粒和來自長石的黏土。圖2.5顯示了這些如何幾乎不可察覺地從一種過渡到另一種，從其中的兩種過渡到褐土。褐土層或結節通常很硬，但通常不厚，因為它們是不透水的，防止水向土壤深處滲透，從而終止褐化過程。然後，地表層的侵蝕可能會暴露褐土。

褐化並不一定使土壤無用，許多相對褐化的土壤都在耕作，盡管一些類似褐土的土壤，例如美國東部的一些地區，實際上不是真正的褐化。事實上，對於目前是否發生褐化的程度存在疑慮。在加勒比地區、印尼、澳大利亞、印度和中國的褐土可能是古老的（HUNT，1972，第193頁）。

生物活動對風化有所貢獻。它們通過土壤移動有助於空氣和水的滲透，有機物質的分解釋放出酸和二氧化碳，其中一些溶解到土壤水中。生物活動對土壤的形成有很大的貢獻。

物理風化在土壤形成中也很重要，尤其是在初始階段，但它也可以通過侵蝕降低土壤的質量。熱風化是由於反復加熱和冷卻而引起的膨脹和收縮，尤其是如果水被困在小裂縫中，岩石就會片狀剝落。然後，從岩石脫落的小顆粒可能被風吹走，如果它們撞擊其他岩石，可能會從中削下更多顆粒。根據它們的大小，顆粒可能被帶離地面遠處，也可能在表面滾動和彈跳；這個過程被稱為「飛沙」。然而，大多數嚴重的侵蝕是由水引起的。所有流經陸地表面的水都攜帶著土壤顆粒。這可能導致形成河道和溝渠，更多的顆粒被沖刷，然後被運輸，或者水以片狀流動整個表層被移走。除此之外，所有河流都會侵蝕它們的河岸，浪潮侵蝕湖泊和海洋的岸線（HUDSON，1971，第33–46頁）。

這些過程完全是自然的，是將最初的火成岩轉化為沉積物並創造地貌的循環的一部分，但人類活動可以加速這些過程。聯合國估計，在全球範圍內，約有10.93億公頃的土地受到水侵蝕的影響，其中9.2億公頃受到片狀和表面侵蝕的影響，另有1.73億公頃由於河溝的發展而受到嚴重侵蝕。在受到嚴重水侵蝕的總面積中，43%歸因於移除自然植被和森林砍伐，29%歸因於過度放牧，24%歸因於農業不良操作，如使用對土壤結構過重的機械和在陡峭的斜坡上耕種，還有4%歸因於植被的過度開采（TOLBA AND EL-KHODY，1992，第149–150頁）。然而，有一些證據表明，現代農業技術可以大幅減少土壤侵蝕。對威斯康辛州一個地點的研究發現，1975–93年間的侵蝕率僅為1930年代的6%（TRIMBLE，1999）。這可能是由於最佳土地產量較高，再加上旨在最小化侵蝕的耕作方法（AVERY，1995）。風化是一種通用的名稱，用來描述岩石通過多種自然過程進行回收，形成土壤和地貌。它創造並改變環境，但人類活動可以在脆弱的土地上加速這一過程，降解自然棲息地並降低農業生產力。

2.4 地貌的演變

裸露岩石的風化以及鬆散顆粒的侵蝕和運輸創造了我們所見的地貌並不斷地改變著它們。變化通常很緩慢，但並非總是如此。1952年林茅斯洪水發生得非常突然（見附圖），但附近有一些地貌記錄了很久以前的條件。在最近的冰川作用期間，冰川未延伸至德文，但在達特穆爾的高花崗巖基體上，氣候嚴寒，地面永久凍結（多年冰凍土），迄今仍有部分地區是極地地貌。岩塊被水的反復冰凍和融化侵入裂縫而粉碎。 冬天，水在凍結時膨脹，擴大了裂縫，夏天，水在融化時收縮，釋放岩石片和大型巨石。在夏季的那幾周裡，天氣足夠溫暖以融化多年凍土表面層，將被冰鎖定的土壤轉變為濕濕的泥漿，泥漿連同其中嵌入的大型巨石滑下山坡，直到溫度下降，泥漿再次凍結。今天，雖然沒有凍土，但石塔周圍的巨石散落成為10000多年前氣候的記錄。在英格蘭南部弱而有節理的白堊岩上發生的類似極地作用使得坡度通過從其表面損失材料而後退，形成由各種大小的碎片組成的角碎屑堆積物稱為‘ coombe rock’或有時稱為‘head’（其他定義將‘head’局限於除白堊岩之外的沉積物）。在北美和歐洲其他地方也有類似的極地遺跡。 目前，多年冰凍土區域發生在比英國緯度高得多的地方。在加拿大和阿拉斯加，位於北極圈內的一些地方，多年冰凍土厚達400米，在西伯利亞的一些地方則達到700米。在加拿大北極的雷孚特灣，多年冰凍土深達約1000米。總的來說，北極圈內近20％的陸地面積是多年冰凍土，自冰川遺留下來以來一直保持這種狀態。

冰川是地貌的主要塑造者。當它們移動時，它們會沖刷掉所有的土壤和其他鬆散的物質，將它推向它們前方和兩側，形成冰磧。它們使角狀岩石變得光滑，冰的重量使地面下陷。在一次大規模的冰川時期，冰川的厚度可能增加到2500米以上，並使底層表面下陷600米，可能使其降到海平面以下。隨著冰川的撤退，地表再次上升，但這是一個緩慢的過程，至少在人類尺度上是這樣。加拿大北部的海岸線在不到1000年的時間內上升了幾十米，而斯堪的納維亞則仍在上升以彌補約10000年前冰川失去的高度;在斯堪的納維亞，地表下陷約1000米，隨後上升了520米。這種‘冰川均衡’表明了地球地殼的輕微靈活性。

由於冰川消失和原地表高程恢復之間存在滯後，冰最厚的地方可能會留下碗形凹地。根據它們的位置，這些可能會被海水淹沒或充滿淡水。北美五大湖和波羅的海就是這樣形成的。在英格蘭湖區的湖泊也是在這種情況下形成的，規模小得多。

積聚在現有空隙中的冰將侵蝕側面，形成了cirque的開放側面，呈近似圓形。當相對狹窄的冰川流入海中時，它所挖掘的槽可能後來形成峽灣，在蘇格蘭被稱為‘海灣’。一些峽灣深達1200米以上。在緯度高於約50°的地方，冰一直是主要的地貌形成機構。

土壤通常會因為‘土壤蠕動’而慢慢沿坡度向下移動，這是由於材料由於多次濕潤和乾燥而膨脹和收縮，或者‘solifluction’，其中土壤被雨水潤滑（以前‘solifluction’一詞僅適用於一年中有一部分時間地面凍結的極地環境，但現在廣泛使用並且在某些熱帶地區被識別為一個重要的過程）。土壤蠕動的速率已在英格蘭彭尼斯山區測得，表面為0.5至2.0毫米，上部10公分為0.25至1.0毫米（SMALL，1970，第224頁）。如果土壤深且下面的岩石受到廣泛風化，大塊土壤可能會突然滑動並以‘土流’的形式迅速移動。1966年威爾士阿伯凡村煤渣堆垛的崩塌就是這種類型的（在這種情況下嚴格稱為‘流動滑坡’）。堆垛建於泉水上。堆垛材料吸收了水，大大增加了其重量，但同時使其潤滑，直到它失去慣性，發生災難性的凍結（SMALL，1970，第29–34頁）。地震可能會破壞土壤顆粒之間的鍵合，導致乾燥材料的土流。

岩石和土壤的質量可以以多種方式向下移動（HOLMES，1965，第481頁）。所有這些運動都會改變坡度的形狀，通常使其變得更加平滑並減小。圖2.6顯示了這是如何發生的過程：

(1) 自遊離面的材料脫落並落下形成碎石堆，將凸起的較低坡覆蓋; (2) 進一步的倒塌導致自由面撤退，直到完全消失，留下一個坡度平緩並平滑達到較高地面水平的坡度; (3) 然後坡度本身進一步侵蝕。還可能發生累積的水增加了風化材料的質量，直到它剪切並沿著與相鄰材料之間的凹曲切割面滑動。由於曲線坡度，滑動層在下降時向後傾斜，因此滑動的底部會向上傾斜，形成一個屏障，後面將保持進一步的碎片。這是一種‘旋轉滑坡’，在英格蘭南部的幾個地方和懷特島都可以看到例子。大多數故障都相當複雜，涉及不止一種機制。

地形學，即研究地形和它們形成和變化的過程的學科，始於美國地質學家威廉·莫里斯·戴維斯（1850–1934）的工作，他是哈佛大學的教授。他提出，景觀通過‘侵蝕週期’（‘戴維斯週期’）演變。這始於地殼運動引起的陸地上升。在年輕的地貌中，山坡陡峭，河床的坡度不規則。隨著地貌的成熟，山坡變得緩和，河床平緩。最終，舊的地貌被侵蝕成一個平緩的梯形平原（‘幾乎是平原’），這是戴維斯創造的詞。他的想法在1924年由德國地質學家瓦爾特·彭克（1888–1923）挑戰，他認為一旦坡度定居在機械穩定的角度，它將保持那個角度。侵蝕會磨損其表面，但不會使其變得更加淺，因此面會撤退，但角度將保持相當恆定，且坡度越陡，侵蝕速度越快，因為在淺坡上移動緩慢的風化物質將保護下面的表面。因此，如果一個坡度在底部比在上面更陡，那麼下坡度將比上坡度侵蝕得更快，結構就會崩潰。隨著爭論的深入，地形學家開始意識到，對‘坡度問題’的真正理解最好是通過研究主要不是由冰川作用形成的低緯度地形來獲得，而戴維斯和彭克的理論主要是基於這些地形（SMALL，1970，第194–224頁）。對這一主題的興趣並非純粹學術性的，因為瞭解岩石和土壤在傾斜地面上的行為對於工程師計算崩塌、侵蝕和洪水的風險，並制定最小化這些風險的方案是必要的。這個問題在環境上非常重要。

河流是表面岩石侵蝕的顆粒從高地流向低地並最終流向海洋的主要手段。河流本身也是重要的地貌特徵，通過切割地表的通道，是地形演變的重要因素。當然，它們運輸的不僅僅是礦物顆粒。從相鄰土地流入河流的水還含有有機物和溶解的植物營養物質，河流還攜帶我們排放到其中的那些物質，作為一種看似方便的廢物處置方法。它們也是國內和工業用水的主要來源之一。 水從高處流向低處，以地下水在排水良好的土壤與岩石或黏土的不透水層之間緩慢移動，最終以泉水的形式浮現在地表，從地面滲出或直接注入河流。‘水位’是地下水的上限，土壤在其以下完全飽和。這些術語在英美用法中具有相同的含義，但‘分水嶺’可能會引起混淆，它有兩個不同的含義。排水系統將水從特定區域排除，並且一個這樣的區域與相鄰區域分開。在英國，由特定排水系統排除水分的區域被稱為‘集水區’，在北美則被稱為‘分水嶺’。一個集水區由一個‘分水嶺’與另一個分開，在英國有時被稱為‘分水嶺’，在集水區內，排水系統形成一個圖案。圖2.7顯示了六種最常見的模式，但還有其他可能的模式，真實的模式很少如照片所示那樣清晰定義。氣候，岩石的類型和侵蝕的程度都在決定將形成的模式類型方面發揮作用。例如，樹狀模式通常形成在地勢緩坡且地質特徵相對均勻的土地上。放射模式出現在圓頂的丘陵和深成巨石中，格子模式在河流交叉，或多或少呈直角，交替的相對堅硬和軟的岩石帶。當然，它們運輸的不僅僅是礦物顆粒。從相鄰土地流入河流的水還含有有機物和溶解的植物營養物質，河流還攜帶我們排放到其中的那些物質，作為一種看似方便的廢物處置方法。它們也是國內和工業用水的主要來源之一。

Lynmouth Flood

在英格蘭西南部的艾克斯穆爾，於1952年夏季，近230毫米的雨水在已經積水的土地上24小時內落下。這水流向北，由兩條河流East Lyn和West Lyn攜帶，它們在小村莊Lynmouth的海邊合流，下降了約1公里多的300米。在夜間的8月15日和16日，由於兩條河流無法攜帶如此龐大的水量，兩條河流都發生了洪水，West Lyn的溢出部分創建了一個新的通道，通過Lynmouth，重新加入原來的河道。房屋、道路和橋樑被摧毀，估計有40000噸樹木、土壤、巨石、以及從倒塌的結構物中累積的碎石和磚瓦堆積在村莊中，造成31人死亡。這場災難僅僅是由於大雨引起的。Lynmouth隨後得到恢復，現在是一個受歡迎且迷人的度假勝地。

2.5 海岸，河口，海平面

我們很容易以河流流入的方式來考慮河口，將其視為河流的盡頭，海上某處的邊界，河流在那裡與海洋相遇和融合。站在一個懸崖上俯瞰一個河口，這就是它的樣子，但這個畫面是具有誤導性的。更準確地說，河口應該被描述為一個延伸到內陸並流入其中的海洋之臂。河口被海洋主宰而不是它的河流，事實上，許多河口實際上是‘裡亞’或‘淹沒的河谷’，即在過去某個時候海平面上升時被淹沒的古老河谷。西南英格蘭的河口是裡亞的好例子。在一些情況下，例如康沃爾北部的卡梅爾，在約10300年前開始的海蝕作用之前，海水比現在低36米（海平面仍然以每世紀約25公分的速度上升），而較為平緩的地形，以德文郎板岩通過的火成侵入形成的丘陵，現在作為離岸島嶼存在，距離現在的海岸線高達5公里。這片土地上長滿了混合的落葉樹林。在沿海的幾個地方，在海床上發現了這片森林的殘骸，其植物和動物的組成被確定（JOHNSON和DAVID，1982年）。

海平面會變化，過去的某些時候它們既比現在高也比現在低，而且它們仍在變化。在冰川時期（冰河時期），由於冰川融化的水蒸氣積聚在冰川上，海平面下降，因為海洋的體積減小。隨著冰的重量使地面下陷，海平面上升；當冰川融化時，它們也上升；當被冰的重量使土地下陷的土地在冰融化後再次上升時，海平面下降。在許多地方，有清晰的證據表明海平面在過去的某個時候比現在低得多。可以找到幾米高於現在高潮線的海灘。這些通常是現在通常是植被的大致水準的區域，包含大量的海洋生物的貝殼。它們只能通過在它們上方形成海岸時波浪和潮汐的運動而產生；它們是現在距離海邊一些距離的古老海灘。

Camel河口的海床主要是沙質的，帶有沙洲，在相鄰海岸線上有許多沙灘。沙主要由來自內陸的火成岩風化和侵蝕的石英顆粒組成，由河流運輸。它們在河口沉積，然後被潮汐和海流進一步運輸。隨著它們的移動，它們與各種數量的海貝混合在一起，其中大多數被較硬的石頭擊打而破碎，產生含有相對高碳酸鈣含量的沙灘材料；這以前被農民用作‘石灰’，以提高土壤的pH值。

河流將長時間侵蝕的石頭顆粒從表面岩石運輸到低地並最終流入海洋，為形成河口和河口提供主要手段。河流本身也是地形的重要特徵，通過切割表面形成河道，是地形演變的重要因素。當然，它們運輸的不僅僅是礦物顆粒。從相鄰土地流入河流的水還含有有機物和溶解的植物營養物質，河流還攜帶我們排放到其中的那些物質，作為一種看似方便的廢物處置方法。它們也是國內和工業用水的主要來源之一。

沙子經由河流運輸多英里後，會在淡水和海水相會的地方沉積。由於海水比淡水密，它們不容易混合，並且傾向於在分開的通道中流動。這些通道的配置取決於河口本身的地形；它們可能並排流動或形成一個楔形，在其中淡水上升到海水之上。在漲潮時，淡水和海水流經常以相反的方向流動，海洋魚類可以沿著鹽水通道在內陸移動相當遠的距離。 隨著淡水被迫上升，它失去能量，河流可以運輸的物質量，稱為它的‘牽引荷載’或‘床荷載’，與其流動的能量成正比。這反過來又取決於諸如引起水流動的潛在重力能量（基本上是河流源頭高度超過海平面的高度）、河道的梯度和由與河岸和床的接觸引起的摩擦量等因素（SMALL，1970年，第34–41頁）。隨著河水上升並失去能量，沙粒下沉，穿過底下的鹽水，落到床上。圖2.8顯示了發生的情況以及隨著時間的推移，沙子的沉積如何導致在河口口形成一個砂洲。

沙子不會在海床上保持靜止，形成砂洲的材料也是由潮汐和海流將沙子向陸地或沿海岸運輸提供的。海水在推擠淡水時也失去能量，它攜帶的沙子再次沉積。

沙粒比河流還攜帶的淤泥顆粒大得多而且重。淤泥顆粒的直徑為2–60微米（µm），沙粒的直徑為60–2000 µm（根據英國標準分類；在廣泛使用的Udden-Wentworth分類中，它們分別是4–62.5 µm和62.5–2000 µm）。通常，大顆粒預計首先沉澱，小顆粒稍後沉澱，但在河口中相反發生。由淤泥組成的泥坡，仍然有更小的黏土顆粒，並與它們混合的是生物有機體的廢棄物和死亡身體的有機分子，形成在沙灘的內陸。絮凝是負責這一現象的過程。許多非常小的顆粒由於碳酸氫根（HCO）、鈣（Ca）、硫酸根（SO）和氯（Cl）離子的存在而帶有電荷。在淡水和鹽水相遇的邊界區域，這些顆粒遇到氯、鈉（Na）、硫酸根和鎂（Mg）離子，這些離子與它們結合並吸引更多的淤泥顆粒，因此材料形成比沙粒更大且更重的團塊，這些團塊沉澱。與它們混合的有機物為細菌提供豐富的養分，並在靠近表面的地方，挖掘的無脊椎動物為涉禽提供食物。由於水的鹽分變化很大，環境很惡劣，因此儘管只有少數物種能夠調節滲透，以在泥地中生存，但那些成功的物種卻大量存在。河口水域還可能受到‘營養陷阱’的影響，其中流線模式導致植物養分滯留（CLARK，1977年，第6頁）。在受保護的區域，生長在泥地中的植物會陷阱更多的沉積物。這樣，紅樹林會將一些熱帶海岸向海中延伸，而在溫帶地區，被鹽沼植被困住的沉積物會將地表抬升到超出潮汐範圍並變成乾燥的土地。 沙灘材料主要由波浪產生的洋流運輸，方向由海岸線和水的主要運動之間的角度確定。潮汐的影響要小得多。如果來自海浪的波浪和海岸之間的角度小於90°，水將平行於海岸流動，將鬆散的沙灘材料帶走。這就是沿岸漂移。它的機械結構複雜，但其效果是將材料移動到沙灘的一端，可以被困在抵抗材料（例如防止沙灘侵蝕的懸崖或建造的防波堤）或完全被沖走（並且通常被沉積在其他地方），或者被沉積在海岸線轉向海灣或河口口的地方，水流變得湍急。通過這種方式積聚的沙子最終可能會在水面上升起，成為一個海角（HOLMES，1965年，第820–822頁）。沿岸漂移以一種重新排列海岸線的方式移動材料，使其與主要波浪呈直角。這就是為什麼波浪經常看起來與岸線呈直角的原因。

浪潮主要由風造成。這在暴風雨期間將巨浪拋向海岸的情況下顯而易見，但在即使在最寧靜的日子裡，海浪也在遠離陸地1500公里或更遠處被強風引起的情況下，情況就不那麼明顯了。海浪的大小取決於風力和吹動時間的長短，水受影響的距離（稱為‘fetch’）以及在其他地方生成的波浪的影響。有些波浪也是由地球引力驅動的。低氣壓使海平面在其下升高，水向下坡流向高氣壓區域，使海平面降低。

海灘是由浪潮建造的，尤其是由‘spilling breakers’建造的，它們在破裂前在海灘上行進很長的距離，從其頂端流出一點水。‘Plunging breakers’則會更早崩潰，產生強烈的逆流，傾向侵蝕海灘。在通常的波浪模式中，每分鐘約有六到八個spilling breakers抵達，海灘的最上部可能會形成一個粗砂或卵石的凸起堆（‘berm’）。

當海浪撞擊垂直的岩壁時，它們的力量是可觀的。已經測得其力量高達25噸米（SMALL，1970年，第438頁）。如果岩石較軟，或者有很多接縫或裂縫，這就足以侵蝕它。在更硬的岩石中，這足以猛烈地壓縮裂縫中的空氣，並在水退去時允許空氣再次擴張。這使岩石變得脆弱，可能產生進一步的裂縫，直到最終的部分被分離成巨石。

海崖是山丘的波浪侵蝕的結果，並且隨著曾經是山丘的部分被削減，基部變成了一個緩坡的波浪切割平臺，被侵蝕的物質在低潮線以下累積為一個波浪建造的平臺。圖2.9說明瞭這個過程，並顯示海崖的最終命運是被完全侵蝕，直到陸地從波浪作用的上限緩坡到低潮線。

這需要多長時間取決於岩石提供的阻力，它暴露於波浪的全力程度以及原始高地的地形。在英國的北康沃爾，這些令人印象深刻的海崖已經花了大約10000年的時間才達到現在的狀態。

這個過程可能永遠不會完成，因為海平面可能會逆轉其目前的趨勢並再次下降。如果冰蓋在新的冰期中推進，這可能會發生。或者，隨著海平面上升，懸崖侵蝕可能會加速。在某些地方，目前的海平面上升是由於侵蝕引起的，因此實際上是陸地下沉而不是海平面上升。人們還認為，這在某些地方可能僅僅是由於海水由於可能是一種普遍的氣候變暖而變暖而引起的膨脹。許多氣候學家預測這種變暖可能會繼續，但對海平面的影響難以估計，預測差異很大。

2.6 太陽能

潮汐由地球內部的重力能量和地殼構造運動所驅動，而大氣層、海洋和生物的能量則來自太陽。在有限的程度上，這種能量也可以直接利用來為人類執行有用的工作。太陽熱能可以直接用來加熱建築物和水，淡化水，以及烹飪食物。陽光可以轉換為電力。電力也可以來自風和海浪，由於風和風浪驅動的大氣循環是由太陽熱能驅動的，這些也是太陽能的形式。

太陽的外層，我們所見到的部分以及太陽輻射的區域，溫度約為6000 K，每平方米的可見表面（光球;由於太陽完全是氣態的，沒有固體表面）從每平方米的可見表面輻射出73.5×10 W的能量。這個數字可以計算，因為太陽的行為類似於‘黑體’。這是一個吸收所有落在其上的能量並以可能的最大速率輻射能量的物體;速率是使用斯特蘭定律計算的，與絕對溫度的四次方成正比。

太陽向所有方向輻射能量，地球是一個距離1.5億公里的非常小的目標，截取了總能量的0.0005％。在地球大氣層頂部，這相當於約1360 W m，這個值稱為‘太陽常數’。

太陽輸出並非如此穩定，正如這個名稱所暗示的那樣。在1981年至1984年之間，它減少了0.07％（HIDORE AND OLIVER，1993年，第166頁）。這是一個小的偏差，但在十年內持續約0.1％的減少足以產生重大的氣候效應，而5％的減少可能會引發一場重大的冰期。地球自轉和軌道的週期性變化也會改變太陽常數。這被認為是大規模氣候變化的主要原因，太陽輸出的變化，由於太陽黑子活動的變化而顯著，與不那麼戲劇性的變化有關，比如小冰河時期，這是一個平均溫度低於目前的時期，持續大約從1450年到1880年。一些科學家認為，自約1966年以來太陽輸出的能量大幅增加是近期氣候變暖和大氣二氧化碳濃度上升的全部原因（CALDER，1999年）。 輻射熱和光都是電磁輻射的形式，它們的波長只是變化的，太陽跨越整個電磁譜輻射。根據維恩定律，物體輻射最強烈的波長與其溫度成反比，因此物體越熱，它輻射的波長就越短。這並不奇怪，因為電磁輻射的傳播速度僅為光速（在地球大氣層之外，在太空中約為300,000公里/秒），它的能量增加的唯一方式就是減少波長。非常短波（高能量）的伽馬（10-10微米）和X（10-10微米）太陽輻射在上層大氣中被吸收，無法到達地表。波長介於0.2和0.4微米之間的輻射被稱為‘紫外線’（UV）;在0.29微米以下的波長，大部分UV被平流層中的氧氣（O）和臭氧（O）吸收。波長介於0.4 2 3 和0.7微米之間的是我們看到的可見光，紫紅光譜的短波端是紫色，長波端是紅色。這些是太陽輻射最強烈的波長，光譜的綠色部分約在0.5微米處達到峰值強度。這是我們的眼睛敏感的光譜部分，顯而易見的原因是最強烈的輻射也是最有用的，儘管一些動物的眼睛對稍短或稍長的波長具有感受性。超出可見光譜的紅外波長（0.7微米至1毫米），並且隨著波長增加，還有微波和無線電波，其中最長的波長可達約100公里。

大氣對於長波長超過0.29微米的波長是透明的，盡管水蒸氣在0.9到2.1微米之間的幾個窄帶中吸收能量（BARRY AND CHORLEY，1982年，第10和15頁）。當輻射能量（如光或熱）撞擊陸地或水面時，其能量被吸收並使表面變暖。地球的變暖並不均勻，圖2.10顯示了能量分佈的方式。赤道面對太陽，太陽在正午時分總是直接在頭頂上。因此，其輻射在赤道最為強烈。距離赤道越遠，太陽在所有季節都較低，其輻射覆蓋面積較大，強度較小。

儘管緯度顯然很重要，高緯度地區通常接收的太陽能輻射較低緯度地區要少，但多雲天氣會對整體分佈產生很大的影響。赤道區域未接收到最強烈的日射，因為大部分時間雲層遮蔽地表，反射入射的陽光。熱帶和亞熱帶沙漠地區，天空晴朗的地方，接收到的日射輻射比赤道高出50至100％，北美和歐亞的乾燥內陸地區比海洋地區更陽光明媚。

達到大氣頂層的太陽輻射中略少於一半的部分直達地表。如圖2.11所示，大部分“失去”的入射輻射直接反射回太空，約有10％被平流層中的臭氧、水蒸氣和懸浮物吸收或散射。

散射賦予天空顏色。輻射會彈開與其波長有關的顆粒（主要是分子）。輻射的唯一變化是輻射的方向。這並不會損失能量，但較短的波長比較長的波長更容易散射。這稱為瑞利散射，以瑞利男爵（1842–1919）的名字命名，他發現了這一現象，並且它在所有方向上反射輻射。當太陽高懸在晴朗的天空中時，紫光被散射並在大氣中的高空非常高的地方被吸收，而在下方則為藍光。散射使藍光均勻地擴散，因此天空呈藍色。如果天空有霾，灰塵顆粒將散射所有波長的光，天空呈白色。太陽低於地平線時，灰塵顆粒會散射橙色和紅色的波長，但在光線通過空氣的時間更長的情況下，較短波長會被吸收，天空呈橙色或紅色。比負責瑞利散射的顆粒更大的球形顆粒（直徑大約超過0.1 µm）會散射所有波長的光，主要是不改變其方向。這被稱為米耶散射，是由Gustav Mie在1908年發現的，它傾向於通過抵消瑞利散射的效應來使天空的顏色變暗；在雨水沖走固體顆粒後，它使天空呈較深的藍色。

一旦受熱，地球也會表現為黑體，以長波的紅外線波段輻射能量。所有接收到的能量都會重新輻射出去。被綠色植物捕獲並隨後傳遞給食草動物的部分能量通過呼吸過程轉換回熱量並逸出地球。這是因為如果捕獲的能量被永久保留，地球將不斷變得更熱，但實際上並未如此。總的來說，從太陽接收的輻射量等於從地球表面向太空輻射的量，但外向能量的一部分在大氣中暫時保留。這就產生了“溫室效應”。

太陽能可以被利用於家庭和工業用途，被稱為“可再生”能源，但所有的開發技術都不是沒有問題的（RAVEN ET AL。，1993年，第234–250頁）。在世界的一些地方，正在種植快速生長的作物，用於燃燒，作為所謂的“生物質”燃料。柳樹（Salix屬）和類似的木本植物可以在經過乾燥、切碎和壓縮後直接燃燒，這減少了它們的體積。酒精可以從富含糖或澱粉的植物中獲得，可以直接使用，也可以脫水並與汽油混合製成“氣酒”。低油價導致巴西生產的以“氣酒”為燃料的汽車數量下降，但在1999年，汽車製造商宣佈增加生產以促使汽車銷售。菲亞特計劃將這些車輛的產量從8月的90輛提高到9月的1,300輛，大眾計劃將其從800輛提高到1,200輛。通用汽車在9月推出了一款新車型，福特計劃在2000年春季重新推出其車型。甲醇，一種替代的液體燃料，也可以從植物材料中獲得。這些燃料是可再生的，因為可以通過種植更多的燃料作物輕松替換，而且它們基於碳，燃燒時釋放的碳被它們替換的植物光合作用吸收；碳被循環利用。然而，生物質作物佔用土地，如果要大規模種植以提供有用的燃料量，可能會與食物或纖維作物爭奪空間，而且由於其價格低於常規作物，它們可能會被密集種植以最大程度地提高產量。

黑色表面吸收太陽熱能。製造的太陽集熱器利用這一特性，利用吸收的熱能來加熱水，然後將熱能轉移到熱水系統。集熱器在地理上有限，因為它們在日射最強的地方效果最好，在高緯度地區效果不佳。它們已經安裝在許多建築物上，通常安裝在面向太陽的屋頂或牆上，但它們的高資本成本通常使其提供的能量比公共事業提供的能量更昂貴。然而，在熱帶地區，直接太陽加熱可用於蒸餾水和烹飪，具有實際優勢。

光伏電池可以在任何緯度使用，因為它們將光轉換為電能，而不是熱能。未來，這項技術可能提供有用的能量，但目前其低效率（約15％）意味著需要非常大的陣列，產生的電力比其他手段發電的電力要昂貴得多。多年來，科學家和工程師一直在討論在靜止軌道上建造真正巨大的光伏電池陣列並將生成的能量以微波形式傳輸到地表的技術可行性，然後將其重新轉換為電能。通過這種方式獲得的能量將是巨大的，儘管它不便宜，目前沒有人能夠預測其環境後果。

陽光可以被集中。以色列威茲曼科學研究所的商業部門和波音公司開發的一種裝置使用高反射鏡（太陽能反射器）跟蹤太陽並將陽光反射到位於中央塔頂部的另一個反射器。該反射器將陽光重新定向到一個集中器矩陣，該矩陣將光的強度增加5000到10000倍，與設施外地表上的陽光相比。集中的光被送到一個接收器，稱為“Porcupine”，因為它包含數百根呈幾何圖案排列的陶瓷針。流經這些針的壓縮空氣被加熱，並導向產生電能的燃氣渦輪機。該原型工廠於1999年底安裝。

風力也被廣泛利用，但它也受到一個事實的影響，即太陽能和風力雖然豐富，但變化大且非常分散。風力渦輪機捕獲的能量與其葉片所形成的圓的直徑的平方和風速的立方成正比（ALLABY，1992年，第194–202頁）。在風速為32 km/h的風中，連接到50％效率發電機的15米直徑轉子產生24千瓦的功率。大多數現代風力發電機的額定容量約為750千瓦，並且建立在陣列中（“風場”），每個風機佔地約2公頃，這是為了避免相互干擾而必需的間距，因此需要多達3000臺風機，佔地6000公頃，才能匹配大型常規發電站的輸出。風的不穩定性意味著在風速過低或風速過高（需要將葉片翻轉到風的邊緣）時必須保留傳統的發電容量供使用。這樣的設置適用的地點有限，在高度重視的開放景觀中，它們往往在視覺上引人注目，引起強烈的反對。如果風力發電提供我們能源需求的大部分，那麼非常大的設施可能會通過提取氣象系統的一部分能量而影響當地氣候。

海浪的垂直運動也可以用來發電。這項技術已經很成熟，但海浪發電面臨的缺點與風能相似。這些設施需要大型，並且它們和將能量傳輸到海岸的電纜必須能夠抵禦海洋風暴。它們還必須位於波動較大且可靠的地方，但遠離航道。這限制了合適位置的可用性。另一種更小型的設備可以從圓柱結構中的波動中提取能量，還可以通過利用溫度差在平靜的水域中獲取能量。

風力和海浪能可能在效用上在小規模的地方最有效，這些地方超出了常規能源分配系統的範圍，例如需求較小且與大陸的連接成本高的偏遠、人口稀少的島嶼。如果光伏電池或太陽能集熱器效率提高並且可以找到方法將高資本成本分攤到設施的壽命中，那麼直接的太陽能可能變得更受歡迎。利用綠色植物光合作用捕獲的能量轉換為生物質可能是可再生技術中最有前途的。它需要多餘於競爭性農業需求的土地；這或許是歐洲聯盟許多地區現在正在滿足的標準。

與地球明顯從太陽接收的能量相比，我們從化石燃料和核能中獲得的能量似乎微不足道。因此，人們很容易想像可以利用太陽能提供環境友好的來源，而且這是免費的。不幸的是，技術問題非常困難，成本高昂，環境後果不確定。

2.7 地表反射率和熱容量

在陽光普照的雪地中漫步，你可能會覺得如果戴上深色太陽眼鏡會更加舒適。事實上，你可能應該戴上深色太陽眼鏡，因為光線可能夠明亮，足以刺激你的眼睛。一旦雪融化，地面被植物覆蓋，你就不太需要深色太陽眼鏡。光線就不會那麼明亮。

我們能看見物體是因為它們反射的光。它們的顏色由它們反射的光的波長決定，它們的亮度由光的量決定。新降落的雪反射了80–90％落在它上面的光，草地則為18–25％，這就是穿越雪地時你需要深色太陽眼鏡的原因：雪可能幾乎和太陽本身一樣亮。另一方面，草地則要暗淡得多。

表面反射的光的比例稱為該表面的‘反射系數’，或更常稱為該表面的‘反照率’。它可以進行測量，通常以分數或百分比表示。正如表2.1所示，反照率在不同表面之間變化很大。

大約70％的地球表面被水覆蓋。它的反照率根據陽光從其反射的角度而變化。太陽低於天空時，反射的光明顯增多，水看起來比太陽高時更亮；在後一種情況下，大部分光線穿透水而被吸收，水看起來很暗。在一天的早晚，當水準靜時，開放船隻的乘客在涼爽的天氣中也可能迅速曬傷。表2.2比較了輻射入射角和水的反照率。

反射的輻射不會使表面變暖，因此反照率對氣候有重要的影響，這可以通過人類的干預進行修改，儘管這種關係比看起來要複雜得多。例如，砍伐熱帶雨林以種植農田，基本上幾乎沒有變化，但如果從森林變為牧場以供養牲畜，則反照率可能會增加一倍。在這種情況下，地面將吸收較少的熱量，因此水蒸氣蒸發較少，形成的雲也較少。然而，這將減少平均雲反照率，從而增加到達地表的輻射量，並再次使地表變暖，進一步蒸發更多水，再次增加雲量，但不一定達到原始值。

這種相當複雜的關係說明瞭一個重要的觀點。氣候強烈受到反饋效應的影響。在大多數情況下，就像我們的例子一樣，這些效應傾向於穩定條件，作為負反饋，但也存在正反饋。它會誇大效應，因此具有一種迅速感受到的破壞性效應，就像冰川期的開始和冰川融化一樣。最終，正反饋被負反饋取代，一個不穩定的系統找到了新的穩定水準。

乾淨的空氣不反射光，但空氣很少是乾淨的。它含有非常小的顆粒，被稱為‘氣溶膠’。在上層對流層和在開放海域上方的較低層中，濃度範圍從約100到600每公分³，但在大陸上方的低層中，濃度要高得多，在工業區域可以達到百萬級別。它們的大小從10到10微米，由於它們非常小，重力對它們的影響很小。它們傾向於反射短波輻射，從而增加行星反照率，在飽和的空氣中，水蒸氣將在約0.5微米以下的氣溶膠上凝結，促使雲的形成並增加反照率（並在降水中去除氣溶膠）。增加反照率具有冷卻效果，但氣溶膠在紅外波段吸收輻射，因此在低層大氣中的氣溶膠也具有增溫作用；另一方面，達到平流層的氣溶膠，增加反照率的冷卻影響則佔主導地位。更進一步使事情變得更加複雜的是，沉降在潔淨雪上的氣溶膠會‘弄髒’雪，降低它的反照率。氣溶膠由火山釋放到空氣中，作為海水飛沫滴乾形成的鹽晶，由森林火災產生，以及由風吹起的微小土壤顆粒。它們還可以由一系列人類活動產生，尤其是燃燒燃料。很難將自然來源與直接與人類活動有關的來源區分開來，而且兩者都隨季節和年份的變化而變化，但平均而言，農業和工業佔空氣中顆粒物的約三分之一。例如，砍伐熱帶雨林以種植農田基本上幾乎沒有變化，但如果從森林變為牧場以供養牲畜，則氣溶膠的數量可能會增加一倍。在這種情況下，地面將吸收較少的熱量，因此水蒸氣蒸發較少，形成的雲也較少。然而，這將減少平均雲反照率，從而增加到達地表的輻射量，再次使地表變暖，進一步蒸發更多水，再次增加雲量，但不一定達到原始值。這種相當複雜的關係說明瞭一個重要的觀點。氣候強烈受到反饋效應的影響。在大多數情況下，就像我們的例子一樣，這些效應傾向於穩定條件，作為負反饋，但也存在正反饋。它會誇大效應，因此具有一種迅速感受到的破壞性效應，就像冰川期的開始和冰川融化一樣。最終，正反饋被負反饋取代，一個不穩定的系統找到了新的穩定水準。

氣溶膠由火山釋放到空氣中，也是當海水飛沫的液滴蒸發形成鹽晶時產生的，來自森林火災，以及由風吹起的微小土壤顆粒。它們還可以由一系列人類活動產生，尤其是燃燒燃料。很難將自然來源與直接與人類活動有關的來源區分開來，而且兩者都隨季節和年份的變化而變化，但平均而言，農業和工業佔空氣中顆粒物的約三分之一。例如，砍伐熱帶雨林以種植農田基本上幾乎沒有變化，但如果從森林變為牧場以供養牲畜，則氣溶膠的數量可能會增加一倍。在這種情況下，地面將吸收較少的熱量，因此水蒸氣蒸發較少，形成的雲也較少。然而，這將減少平均雲反照率，從而增加到達地表的輻射量，再次使地表變暖，進一步蒸發更多水，再次增加雲量，但不一定達到原始值。

有時人們建議改變地表反照率以引發氣候變化。例如，注射到上層對流層的顆粒可能會增加卷層雲的形成，而注射到平流層的顆粒可能會增加地球的反照率，持續數年。在這兩種情況下，所需的顆粒量將是巨大的。還可能通過使沙漠變黑（例如，通過覆蓋大片區域以黑色塑膠薄膜）來減少沙漠的反照率。這樣的“熱山”將促使對流，希望形成能釋放雨水的積雲。大多數氣候學家對這些計劃持懷疑態度，懷疑即使它們奏效，未經預料的後果可能令人不悅。也許令人高興的是，這些計劃的高昂成本使它們對政府不具吸引力。

變化的地表反照率意味著一些表面吸收的太陽能量比其他表面多，但熱的吸收方式也存在著很大的差異。在一個真正炎熱的夏天，沙灘上的沙的表面溫度可能足以使赤腳走過它變得痛苦，而水是涼爽的，然而沙和水都暴露在相同的日射下。然而，如果將腳掘入沙中，您很快就會達到一個較涼爽的層次。這些差異是在撒哈拉沙丘上的1600小時測量的，在那時溫度達到最高。空氣溫度略高於40°C，沙表面溫度為65°C，但表面以下30公分處的溫度約為38°C，在表面以下75公分處的溫度為25°C（BARRY AND CHORLEY, 1982, p. 288）。當然，太陽落山後沙表面會感到涼爽。

2.8 溫室效應

不同材料對輻射能的反應不同，因為它們具有不同的熱容量。熱容量被計算為應用的能量與溫升的比率。水的熱容量遠大於岩石。這意味著需要更多的能量來提高水的溫度，而不是提高岩石或由岩石製成的任何物質的溫度。這也意味著水失去熱量的速度比岩石快得多（HIDORE AND OLIVER, 1993, p. 58）。因此，水對日射的反應是通過緩慢升溫和冷卻，而陸地則通過快速升溫和冷卻。這解釋了沙灘上的沙和旁邊的水之間的溫差，但它還對氣候有著深遠的影響。在表面以下，溫度下降的速率取決於材料的導熱性和其流動性，這影響對流傳熱。沙粒的導熱性差，這就是為什麼涼爽的沙層位於相當淺的深度的原因。儘管水的導熱性不是很好，但熱通過對流很容易穿過水，並且由於風引起的湍流使表面水與其下的較冷水混合。

由於太陽常數是已知的，因此可以計算出地球的“黑體”溫度應該是多少：它是250 K（-23°C）（HARVEY，1976，43–44頁）。這是表面平均溫度，如果不考慮大氣吸收長波輻射，延遲了熱量的散失，從而使地球變暖，將會是多少。輻射的吸收修改了氣候，或者將其迫使進入比否則更溫暖的狀態。實際的平均表面溫度約為288 K（+15°C），差異為38°C。實現此差異的迫使被稱為“溫室效應”，顯然，如果沒有這種效應，地球上的生活將是非常不舒服的，如果可能的話，表面水（包括深度可觀的海洋）將凍結成固體，冰下的液態水明顯更含鹽，因為它將從溶液中除去形成冰的鹽。

氮和氧對於波長大於0.29 µm的電磁輻射幾乎是完全透明的，但大氣的其他成分吸收了部分入射的太陽輻射。其中，約有4%被同溫層臭氧吸收，20%在紅外波段被二氧化碳吸收，13%被水蒸氣吸收（在約1.5 µm、2.0 µm和2.5–4.5 µm附近的三個狹窄紅外波段），以及6%被水滴和塵埃吸收。然而，在波長大於約4.0 µm的情況下，幾種大氣氣體吸收輻射，每種氣體吸收特定分子大小相關的特定波段的輻射。這具有重要意義的原因在於，由太陽加熱的地球表現為溫度為288 K的黑體，並在4–100 µm的範圍內發射電磁輻射，其強度在約10 µm處達到峰值。這種發射的長波輻射的90%以上在大氣中被吸收（BARRY AND CHORLEY, 1982, 33–35頁）。其餘約6%的輻射，波長介於可以吸收的波長之間，逸出到太空。這些吸收帶中的“缺口”，約為8.5 µm和13.0 µm，被稱為“大氣窗口”。

吸收輻射的分子會以所有方向重新發射它。一些返回到地表，一些被其他大氣分子吸收，一些被向上輻射到太空。當然，地表只在白天受到太陽加熱，但白天和夜晚都會散發熱量。最終，從太陽到達地球的能量與離開地球的能量一樣多。這必須這樣，因為否則大氣和地表的溫度將隨時間的推移而穩定上升或穩定下降；整體能量預算必須平衡，而且確實如此，儘管能量的轉移是複雜的。

“溫室”這個隱喻色彩鮮艷，但有點誤導。的確，溫室的玻璃對短波輻射是透明的，對紅外輻射是部分不透明的，因此它的作用類似於大氣中吸收氣體的作用，但溫室內外的溫差主要是由於阻止室內空氣與室外空氣混合。然而，除此小的修飾外，大氣溫室效應是真實且重要的，引起它的氣體被稱為“溫室氣體”。

全球氣候和溫室氣體濃度都會隨著時間而變化。從格陵蘭冰芯和俄羅斯沃斯托克站內部的氣泡中釋放的空氣的研究揭示了這些變化與氣溫之間的明確而直接的關係，對於沃斯托克冰芯來說，追溯到約160,000年前。這種相關性令人信服，儘管波動的溫室氣體濃度可能是溫度變化的效果，而不是其原因。隨著上一次冰河時期結束，大氣中二氧化碳濃度的增加滯後於溫度的增加（CALDER，1999），因此二氧化碳不能是暖化的原因。還有證據表明，工業革命開始之前，二氧化碳濃度並非恆定不變（WAGNER ET AL.，1999）。從冰芯中困在冰中的空氣泡中測得的二氧化碳濃度是不可靠的，因為二氧化碳在固態冰中是可溶的。

溫度也並非總是與二氧化碳濃度相關。在約1,700萬到4,300萬年前，這兩者之間沒有聯繫。當時的空氣中含有不到目前二氧化碳濃度的三分之二以下（180–240 µmol mol，與今天的360 µmol mol相比），但氣候比今天暖6°C（COWLING，1999）。

然而，估計在工業革命之前，大氣中的二氧化碳濃度約為280 µmol mol-1，自那時以來的增加完全是由於從燃燒化石燃料中排放的。這可能不是事實。氣體的溶解度，包括二氧化碳，與溫度成反比。因此，溫度升高將使溶解的二氧化碳從海洋中冒出。這被稱為“暖香檳”效應。溫度上升還將刺激需氧細菌。它們的呼吸將釋放二氧化碳。這被稱為“暖啤酒”效應（CALDER，1999）。

二氧化碳是最知名的溫室氣體，因為它是我們能夠施加一些控制的氣體中最豐富的，但它並不是唯一的溫室氣體。甲烷是一種天然產生的氣體，例如由白蟻產生，但也由養殖的牲畜和濕稻農業產生（目前濃度約為1.7 ppm），一氧化二氮（0.31 ppm）和對流層臭氧（0.06 ppm），是燃燒爐和汽車引擎中燃料燃燒的產物，以及工業製造的化合物CFC-11（0.00026 ppm）和CFC-12（0.00044 ppm）也很重要。然而，最重要的是水蒸氣。這只是間接地納入計算，因為它的濃度在地點和日期之間變化很大，而且受溫度的影響很大。因此，它的影響傾向於增加其他氣體的影響，通常與它們變化一樣。圖2.13顯示了二氧化碳、甲烷和CFC-12（CFC化合物家族的一員）濃度預期變化。這些增加是基於（不確定的）假設，即工業和車輛排放是二氧化碳的唯一來源。

通常將所有溫室氣體效應都表示為“全球變暖潛力”（GWPs），將它們與二氧化碳相關聯。 GWPs考慮了特定分子吸收的波長，其中一些波長重疊，以及它們在分解或沉積在表面之前在大氣中存在的時間長短。基於這一基礎， 在100年的時間內，碳​​二氧化物的值為1，甲烷的值為11（即，按分子計，它比二氧化碳更有效11倍），一氧化二氮為270，CFC-11為3400，CFC-12為7100。未來氣候變暖的估算是基於對二氧化碳濃度加倍的後果，其中包括所有相關氣體的GWP。 圖2.14顯示，取決於大氣對溫室效應的敏感性，二氧化碳加倍將使全球平均溫度上升1.5–4.5°C，最佳估算為2.5°C，按照目前溫室氣體濃度增加的速度，這些溫度將在約2100年前達到。在同一時期，估計海洋變暖將使其擴張，每十年上升2–4公分（IPCC，1992）。

海平面是否上升尚不確定，儘管全球變暖的預測包括一種觀點，即過去一個世紀海平面已經上升了約25公分。 1841年，探險家詹姆斯·克拉克·羅斯爵士訪問了塔斯馬尼亞，他在那裡遇到了業餘氣象學家托馬斯·倫普裡爾。這兩個人在一個名為死亡島的地方，靠近波特亞瑟，將一個地標式的基準點鑿入岩石面。它被精心而精確地定位，意味著它應該作為一個海平面測量儀表。這個儀表已被重新發現，塔斯馬尼亞氣象學家約翰·L·戴利於1999年8月訪問了它。他發現它在水線上方仍然可見，儘管據稱海平面上升。不確定該測量點是否設置在接近高潮線的水準位置，或者在平均潮汐水準。如果它接近高潮水準，則表明自1841年以來海平面沒有變化。如果它在平均潮汐水準，則表明海平面下降。 （www.vision.net.au/~daly/）

自1881年至1940年，全球平均溫度上升了0.37°C。溫度從1940年下降到1970年代，然後再次上升，但在1980年到1998年之間沒有明確的升溫證據。從1881年到1993年的總變暖為0.54°C。三分之二的變暖發生在1940年之前——在大氣二氧化碳濃度主要上升之前——而1881年是一個異常寒冷的年份（BALLING，1995）。

平均溫度是從三組數據計算的。氣象站和船舶記錄表面溫度，氣球探測儀記錄表面以上的溫度，由NASA代表國家海洋和大氣管理局（NOAA）操作的TIROS-N衛星從太空中測量溫度（www.atmos.uah.edu./essl/msu/background.html）。長時間內很難解釋表面測量。這是因為在開放地區建立的氣象站可能逐漸受到附近城市發展和道路建設的影響，這將通過“城市熱島”效應提高溫度，產生一種虛假的升溫趨勢。此外，多年來，工作人員的變動可能導致未記錄的溫度測量時間的變化。船隻測量水面下的海水溫度，但不同的船隻在不同的水平面進行測量。由於相似的原因，它們對空氣溫度的測量是不可靠的。在本世紀的過程中，船隻變得更大，因此它們測量溫度的甲板高出海面。無論如何，船隻的溫度計沒有根據標準進行校準。 氣球的讀數要可靠得多。氣象氣球每天兩次通常在格林威治時間中午和午夜釋放，約有1000個地點。然而，這些地點主要位於工業國家，因此從中得出的記錄可能不典型於整個世界。

衛星測量是所有測量中最可靠的。每天進行超過30000次測量。

表面站的測量顯示，從1979年到1997年，溫度每十年上升0.15°C。這比IPCC對2.5°C的“最佳估算”增加要小得多。在同一時期，NOAA氣象氣球顯示，溫度每十年下降0.07°C，英國氣象局的氣球數據顯示，溫度每十年下降0.02°C。衛星測量顯示，溫度每十年下降0.01°C（science.nasa.gov/newhome/headlines/ notebook/essd13aug98_1.htm）。自1998年1月以來，衛星測量的平均溫度每十年上升約0.04°C。這種升溫是由1998年非常強烈的厄爾尼諾事件引起的。這種升溫仍然遠小於IPCC預測的升溫。

氣候強迫

氣候強迫的影響正在被多個國家的團隊研究，它們的結果由IPCC匯總為科學共識。這個機構於1988年由世界氣象組織和聯合國環境計劃署成立，其成員來自世界各地的數百名專家，旨在為政府提供建議。然而，並非所有氣候學家都同意IPCC的結論。

政府在1985年奧地利維拉赫舉行的一次會議後參與其中，該會議由國際科學聯合會（ICSU，現稱國際科學理事會）主持。在那裡，包括生態學家和氣候以及能源需求建模專家在內的研究科學家得出結論，全球變暖是一個真實的威脅，需要進行更多的研究，並在環保團體的支持下，這一主題迅速獲得了政治影響力。這種政治化和導致一個非常複雜和不確定的問題的流行戲劇化受到了批評（BOEHMER-CHRISTIANSEN，1994; BOLIN，1995）。

氣候強迫的研究始於對大氣化學組成在未來可能發生變化的方式的估算，以生成“排放情景”。這需要對釋放溫室氣體的來源，它們被吸收的匯集地，以及匯集地如何對增加的負載做出反應的知識。對于二氧化碳來說，海洋是最重要的匯集地，但對匯集地的行為瞭解尚不完全，對已知排放的二氧化碳的相當大部分沒有確定的匯集地。溫室氣體濃度的測量還必須區分真正的變化（“信號”）和自然變化（“噪音”）。例如，二氧化碳水準因植物的生長季節而季節性變化。

然後構建通用循環模型（GCMs）。這些基於整個地球的虛構三維網格。根據每個網格交點的物理法則計算大氣行為。每個計算的輸入數據包括相鄰網格點的狀態以及由建模者引入的數據，因此它們追蹤大氣的演變，模擬氣候。使用已知的大氣現狀，模型用於模擬未來幾十年的氣候，並將其結果與實際氣候記錄進行比較。如果這個測試證明滿意，則根據排放情景引入模型的大氣組成的變化，並評估其後果。

這種規模的建模需要大量的計算能力。即使使用最快的超級計算機，為了使交點的數量保持在可管理的水準，網格必須相當粗糙。這意味著一些現象，如雲的形成，必須被大大簡化，因為它們發生在100×100×10 km的網格框之下。大多數GCM都對表面和深海水混合進行了類似的簡化，盡管最新的“耦合”模型（CGCMs）將海洋視為與大氣相當複雜的複雜性。

GCM不斷得到改進，對大氣和海洋過程的科學理解正在迅速增加，但仍有很多需要學習的地方，對普遍變暖的區域後果的估算差異很大。例如，IPCC發現，北大西洋北部和南極周圍的變暖將減少60％或更多。圍繞計算的不確定性的最佳例證集中在水蒸氣上。如果溫度上升，水汽將蒸發更多。水蒸氣是一種溫室氣體，因此這將加速升溫趨勢，但潮濕的大氣也將是多雲的大氣。由於水汽凝結形成雲，凝結潛熱釋放到周圍的空氣中，也具有加熱效應，但雲本身可能具有加熱或降溫效應。一般來說，低層雲具有很高的反照率，因此冷卻表面，而高層雲吸收輻射並具有加熱效應。大多數GCM預測中高層雲的增加，因此有加熱效應，但雲量的增加，具有更深雲層的覆蓋，可能會減少升溫。知道將形成多少雲以及它的類型是重要的，但目前無法根據給定的大氣條件計算這一點。

許多氣候學家認為，由於強化的溫室效應，全球氣候變暖存在真實的可能性。與許多大規模變化一樣，將會有贏家和輸家。如果氣候帶向著較高緯度移動，這似乎是最有可能的總體結果，薩哈拉沙漠和俄羅斯南部的一些地區將接收更多降雨。它們將受益並且其農業產量將增加。另一方面，南歐和美國的穀物帶可能變得更加乾燥。如果變暖導致蒸發速率超過降水速率的增加，土壤將變得更加乾燥。然而，變暖可能被感覺為夜間溫度下降減緩，由於雲量增加，白天溫度幾乎沒有變化。在這種情況下，夜間霜可能會變得不太頻繁，土壤將變得稍微潮濕，農業將受益。

環保主義者支持“預防原則”。這一原則認為，如果存在不利變化的可能性，我們不應該等到風險在科學上被確認之前才採取行動來最小化風險。當世界各國領袖在1992年聯合國環境和發展大會（即“裡約峰會”）上同意減少溫室氣體排放時，他們是根據這一原則進行的。然而，有批評該原則的人指出，追求可能被證明是不必要的政策的成本和困難。該原則認為，如果任何創新似乎帶有對人類健康或環境造成嚴重或不可逆轉損害的風險，那麼應該採取預防措施來避免該風險。即使創新與損害之間的聯繫尚未得到證明，或者它很弱且損害不太可能發生，似乎也是如此。人們可以爭論這是否權衡了創新的可能優勢和劣勢，但將天平傾向劣勢。如果確定風險是否真實的唯一方法是進行創新，而風險的可能性禁止了這種創新（HOLM AND HARRIS, 1999）。毫不奇怪，其他人持不同意見，認為該原則並不一定禁止創新，但確實在面對不確定性時鼓勵預防行動（RAFFENSPERGER ET AL., 1999）。在這個領域，就像在許多其他領域一樣，環境科學是不確定的，將其轉化為政治行動並不簡單。

狀態方程式

pv=nRT r

波伊爾定律將氣體的體積與其壓力關聯起來（P=k1/V，其中P是壓力，V是體積，k1是一個常數），而查爾斯定律將壓力和溫度關聯起來（V=k2T，其中T是絕對溫度，k2是另一個常數）。這兩者結合起來產生了“狀態方程”：P=RρT，其中P是壓力，ρ是密度，T是絕對溫度，R是氣體常數：8.314 J K-1 mol-1）

2.9 大氣的演變、組成和結構

當地球剛形成時，它可能具有稀薄的輕氣體大氣，主要是氫和氦，來自恆星星雲。如果是這樣，這種大氣在太陽開始輻射時失去了，太陽提供了氣體分子所需的能量，使它們能夠逃離行星的引力。然後，火山活動釋放了形成新大氣的氣體。沒有人知道該大氣的精確組成，但可能它富含二氧化碳，只含有微量的氮和遊離氧氣。我們目前的大氣狀態演變到現在的狀態，部分地（有人會說主要地）是由生物過程的結果。

這些過程繼續維持它。例如，氮在化學上有些不活潑，但在氧氣存在並有足夠的能量的情況下，它將氧化為硝酸（NO3）。這與水反應形成硝酸（HNO3）並沉降到地面。閃電為氧化提供足夠的能量，在全球範圍內估計每次有約1800次帶有閃電的雷暴發生，每年向地表遞送約1億噸固定氮。以這種速度，不用多久就可以剝奪大氣中的氮，如果不是由於反硝化細菌的活動，這些細菌利用土壤中的氮化合物，並將氮氣作為代謝副產物釋放。如果空氣中的氮嚴重缺乏，氧氣的比例（分壓）將增加，如果它增加到超過約25％，裸露的碳化合物將比它們現在更容易燃燒。如此一來，二氧化碳將從空氣中被綠色植物以及在雨水中溶解中去除。

因此，我們目前的大氣在很大程度上是由生物組成並維持的。它是環境的一個基本組成部分。它還是許多生物傳播和大多數養分循環的途徑。

空氣是一種氣體混合物。它們沒有結合，因此空氣本身不是化學化合物，儘管其一些次要成分氣體是。

正如對壓縮空氣的許多實際應用（例如汽車和自行車輪胎）的證明一樣，空氣是高度可壓縮的。大氣的總質量（約5×10噸）使其下層受到壓縮，因此空氣的平均密度從海平面的約1.2 kg m降至5 km高度的約0.7 kg m。大氣的總質量的一半位於5 km以下。大氣所產生的壓力通常用毫巴（mb）在天氣預報中表示，或者由物理學家用帕斯卡（Pa）表示（1 mb=100 N m=100 Pa）。平均海平面壓力為1013.2 mb（或101320 Pa）。

其可壓縮性的一個結果是，在實際上，大氣是相當淺的。儘管它沒有明確的上界，並在約80000 km的高度（ALLABY，1992年，第50頁）處與太陽大氣融為一體，但壓力和因此密度與高度的對數減小。在30 km的高度，空氣密度僅為其海平面值的0.02％。發生天氣的大氣部分僅限於最下面的8-16 km。在這個高度以上不會發生任何熟悉的氣象現象，但它們受到上面層的事件影響，高達約30 km的高度。

空氣從下方通過對流加熱，與地表接觸。隨著它變暖，它擴張，擴張時冷卻。溫度和密度確定了空氣可以保持多少水蒸氣（其濕度），濕度，密度和溫度的組合對大氣施加了分層結構。圖2.15說明瞭這種結構，並將其與高度、溫度和壓力相關聯。 最低層是對流層，從地表延伸到上邊界——對流層頂，其高度變化，但在赤道約16 km，極地約8 km。在對流層內，溫度平均以約6.5°C km的速率下降（稱為“逆溫率”）。超過對流層頂後，溫度在約20 km處保持不變。上升的對流層空氣被困在溫度保持��定的區域下，形成永久的溫度反轉，即溫度保持不變或隨著高度增加而增加，而不是下降。正是這種反轉將氣象現象限制在對流層內。

然後，從赤道夏季的-80°C最低值上升到約50 km處的0°C甚至更高的溫度。這個區域是平流層，其上邊界是平流層頂。在中層，超過平流層頂，溫度再次隨高度下降，到達約80 km處的-90°C，然後再次升高穿越熱層。在約350 km處，溫度可能超過900°C，可能是由於原子氧吸收紫外線輻射而產生的能量，但空氣非常稀薄，以致於通過它移動的太空船等物體不會受到它的加熱影響，盡管它仍然對穿越它的太空船產生可測量的阻力。

在大約30到60公里之間，氧分子的密度足以攔截大部分波長低於0.29微米的太陽紫外線輻射。給予它們的能量將分離分子（O2 → O + O）。然後，一些氧原子與氧分子結合形成臭氧（O + O2 → O3）。臭氧是不穩定的，可能通過遇到更多氧原子（O3 + O → 2O2）或吸收更多紫外線輻射而分解。因此，臭氧不斷形成，分解和重新形成，這個過程在約40公里以上處於平衡狀態。還有一些臭氧從低緯度運輸到高緯度。然而，由於平流層空氣的混合，少量的臭氧會向下運輸，累積在約20到25公里之間。這就是“臭氧層”。它的密度變化很大，赤道上最低，50°以上的緯度高。通常，早春季節在極地地區臭氧水準也很高。這是因為臭氧在極夜期間既不形成也不被破壞，當時沒有輻射來驅動反應，而從低緯度運輸來的臭氧被儲存起來（BARRY AND CHORLEY，1982年，第2-3頁）。儘管被稱為“臭氧層”，但如果該高度的空氣被壓縮到海平面壓力，臭氧將只對其貢獻約3毫米。臭氧層本身並不保護地表免受紫外線輻射，但表明輻射正在更高的高度被吸收，保護地表和臭氧層。

臭氧層的厚度通常以Dobson單位（DU）報告。這個單位是由20世紀20年代研究平流層臭氧的英國物理學家G.M.B.Dobson創造的。它是指如果刪除所有其他大氣氣體，並且所問氣體受到標準海平面壓力的作用，該氣體將形成的層的厚度。對於臭氧而言，1 Dobson單位對應於0.01毫米的厚度，臭氧層中的臭氧量通常為220-460 DU，對應於2.2-4.6毫米的厚度。

南極洲臭氧層的消耗最早在1986年被英國科學家觀察到（ALLABY，1992年，第159-161頁），正值春季開始。在極夜期間，南極洲上空形成了一個非常靜止的空氣渦旋，其中的溫度可能低至-84°C。冰晶雲，稱為極地平流層雲（PSC），在渦旋內部形成，冰晶表面的一系列化學反應導致氯氧化物（ClO）結合形成Cl2O2。這些分子在陽光下分解（Cl2O2 → 2Cl + O2），氯原子與臭氧結合，經過兩步反應釋放自由氯再次重複該過程，使單個氯原子可以破壞許多千萬個臭氧分子（Cl + O3 → ClO + O2; ClO + O → Cl + O2）（HIDORE AND OLIVER，1993年，第74-77頁）。CFC被認為是平流層氯的主要來源。儘管它們非常穩定，但它們會在波長低於0.23微米的紫外線輻射下分解，釋放自由氯。隨著春季的推進，渦旋消失，臭氧從低緯度向極地運動，臭氧層恢復。極地地區還報告了季節性的臭氧消耗，但它較輕且持續時間較短，因為北極冬季平流層溫度高於南極，極地渦旋很少形成。 臭氧層的消耗可能導致地表受到更多紫外線輻射的暴露，其生物學意義尚不清楚。紫外線輻射會導致淺色皮膚的人類發生白內障和非黑色素皮膚癌（近期增加歸因於在未適應的熱帶氣候下曬太陽的流行，而不是臭氧層的消耗）。它可能對對其特別敏感的陸地植物產生不良影響，也可能影響生活在海洋表面最上方幾毫米以下的生物；在該深度以下，紫外線輻射被海水吸收。

2.10 大氣的一般環流

如果地球直接面對太陽，每年的每一天，正午時太陽將在赤道上空。這將對氣候產生深遠的影響，因為那將沒有季節之分。實際上，地球是傾斜的，所以我們並不是直接面對太陽。我們的軌道環繞一個平面，稱為「黃道面」，我們的自轉軸傾斜了23.5°（傾角在大約41000年的週期內變化在21.8°到24.4°之間）。這意味著從三月到九月，北半球傾斜向太陽，而從九月到三月，南半球向內傾斜，使兩個半球輪流經歷夏季。圖2.17顯示了傾斜的軸是如何產生我們的季節的；這些標籤是為北半球而設計的，南半球的標籤應該相反（冬季變成夏季，春季變成秋季）。只有在春分和秋分，正午太陽才會直接在赤道上空。在6月21日中午，它直接在北回歸線上空，在12月21日中午，它直接在南回歸線上空。這就是這兩個回歸線的定義方式。

我們繞太陽的軌道不是圓形的，而是稍微橢圓形。我們距離太陽最近（近日點）是在1月3日，距離最遠（遠日點）是在7月4日，因此，我們在一月份接收到的太陽輻射比七月份多約7％。這應該使得南半球的夏季比北半球更溫暖，而冬季更涼爽，但實際上情況相反。這在很大程度上是由於氣流的一般循環所掩蓋的微小效應，還有目前北半球夏季（三月至九月）比冬季（九月至三月）長五天的事實，這種情況變化緩慢。太陽、月球以及較小程度上的行星對地球赤道附近的輕微凸起產生的引力作用，使得地球在春分和秋分的位置每年向西移動50.27"（弧度秒），因此需要25800年才能完成一個完整的週期並返回起始位置。這被稱為春分點的進動，它改變了地球在遠日點和近日點的位置。大約13000年後，我們將在1月份達到遠日點（離太陽最遠）。

熱帶區域是地表接收最強烈日輻射，因此受熱最強烈的地方。然後，大氣和海洋的運動將熱量從熱帶運輸到較高緯度。這種熱量的運輸產生了世界主要的‘氣候’，也影響我們的日常天氣。

在赤道的兩側，主要風向是從東風方向吹來的，它們非常可靠，以至於航海船隻廣泛利用它們。‘信風’這個名稱與商業無關。‘Trade’曾經指的是‘航向’，‘吹信風’意味著以��定方向吹。由於它們的重要性，傑出的科學家對它們的原因進行了理論性的推測，而正是從這些計算中首次瞭解了大氣如何傳遞熱量。

哈德利環流

在1686年，天文學家愛德蒙·哈雷（1656–1742）提出，熱赤道空氣上升，被來自較高緯度的涼爽空氣取代。他幾乎是正確的，但他無法解釋為什麼返回的空氣來自東北和東南，而不是正北和正南。這在1735年由喬治·哈德利（1685–1768）解釋清楚。他意識到地球在空氣下方旋轉，改變了它的流動方向，但一個世紀過去了，直到法國物理學家加斯帕德·古斯塔夫·德·寇里奧利（1792–1843）發現了實際發生的事情。在1835年，他提出了現在被稱為‘寇里奧利效應’（或‘力’，雖然在機械意義上並沒有涉及力的存在）的理論。 在旋轉球體的表面，任何點的移動速度取決於它的緯度，因為這決定了它必須行進的距離：赤道上的一點移動速度比較高緯度的一點更快。赤道上的空氣以與其下表面相同的速度向東移動。如果它遠離赤道，因為它不與表面相連，它將繼續以相同的速度向東移動（由於摩擦而逐漸減速），而現在它的速度比其下表面更快，因此它的運動在與表面的關係中有一個東向的分量。同樣，朝赤道移動的空氣以比地表更慢的速度向東移動，因此它似乎向西飄移，實際上是因為地表正在迎頭趕上它。這就是寇里奧利效應，它解釋了空氣在與地表的相對運動中不會沿著南北方向移動的原因。寇里奧利效應的強度隨著離赤道的距離而增加，1865年，美國氣象學家威廉·費雷爾（1817–91）指出，在低緯度地區，角動量的守恆將比寇里奧利效應更有影響力（BARRY AND CHORLEY，1982年，第138頁）。

哈德利理解的是，在赤道區域受熱的空氣會上升，隨著上升而冷卻，然後再下降。這建立了一個將移動的空氣形成對流細胞，隨著它遠離赤道而向東漂移，隨著它返回而向西漂移。我們通過它們吹來的方向來識別風（即與它們吹來的方向相反），因此這解釋了在熱帶表面經歷的東風貿易風，並提出了高空西風。這個熱帶細胞，實際上是一個由幾個細胞組成的系統，被稱為‘哈德利細胞’。

上升的赤道空氣產生主要是低表面大氣壓區域。空氣在對流層上升附近冷卻，然後在副熱帶地區下降，表面壓力主要是高的地方。非常冷、密集的空氣也在極地下沉，形成極地高壓區域。空氣從這些區域的低層流出，並在中緯度再次上升，形成第二組細胞。這兩者驅動第三個中緯度細胞系統，包括從低層流出赤道的空氣，在遇到從極地相反方向流動的空氣時上升，然後分開，一些空氣餵養極地細胞，一些返回赤道，在副熱帶下沉，與哈德利細胞下沉的空氣相遇。圖2.18說明瞭這種流動和相關的風。熱帶輻合帶（ITCZ）是兩個信風系統相遇的地方。空氣輕輕上升，形成接近地表的低壓帶，這又常常產生平靜的空氣，海員們稱之為‘無風帶’，這個名稱是在上一世紀中葉獲得的。

當細胞在赤道附近和約60°處的對流層相遇時，兩側的空氣溫度差異很大。這些溫度梯度產生強烈的西風氣流，稱為‘急流’。副熱帶急流相當穩定。極地前急流，位於9-15公里的高度，要不規則得多，緯度位置有所變化，有時甚至完全消失，但它也產生最強烈的風。這些風可以達到每小時150-250公里，冬季時，當溫度梯度最大時，可能超過每小時450公里。

大氣對流細胞產生了不同溫度的空氣之間的邊界（前線），這些邊界產生了急流，但急流在下方體驗到的天氣條件中占主導地位。這對極地前急流尤其如此，它產生波動，然後分裂成細胞。這個過程最常發生在北半球的二月和三月，每個完整的週期持續數周。圖2.19說明瞭所謂的‘指數週期’中的四個階段。一開始（1），風是緯向的（即它們從西向東穩定吹來），兩側的空氣很少混合。當急流擴大並速度增加時，波浪開始發展（2）。現在空氣向北和向南流動更多，因此受到寇里奧利效應和風角動量守恆的影響，風模式分裂成細胞。之後，急流短暫消失，然後重新建立自己，指數週期重複。在1期間，表面壓力系統和與之相關的天氣穩定地向東移動，但在2和3期間，運動變得更加不規則，有緯度的偏移。在4期間，天氣變得幾乎靜止，高緯度地區有溫暖的高壓區，低緯度地區有寒冷的低壓區，阻礙了向東的運動。

在緯度約50-60°周圍的氣候不穩定性是由極地前線的接近和與之相關的急流的變幻莫測所致：地表條件是由高度約10公里的事件所決定的。隨著極地前線的北移和南移，位於英國緯度附近的地方可能交替暴露於極地和熱帶氣團以及移動迅速或停滯數周的壓力系統。如果全球氣候變化，變得普遍變暖或變冷，極地前線的位置可能會更加穩定，對於這個氣象上關鍵的地區的地方將產生相當深遠的影響。

當然，天氣不僅僅包括溫度，而且溫度也不僅僅取決於簡單的對流熱傳。空氣溫度和地表天氣都涉及已在大洋或大陸內獲得不同特性的大氣大量的水的蒸發、凝結和運輸，然後移動到不同的區域，以及與具有不同性質的相鄰氣團之間的反應。

2.11 海洋、 迴 流、洋流

對流細胞模型僅提供了大氣一般環流的一個概括而粗略的描述，這種環流將熱量從低緯度運輸到高緯度。例如，它沒有考慮到海洋對熱量的傳輸，這是非常重要的，正如厄爾尼諾和NADW-Dryas事件所示（請參見下一節），表面上微不足道的干擾可能會產生截然不同的情況。大氣系統無疑是動態的！

在1990年代初，南非經歷了本世紀以來最嚴重的乾旱。近1億人缺乏食物。這是一個極端的例子，表明世界上許多地區每隔幾年就會發生一次異常天氣變化，這與南美洲西北海岸的海表溫度上升有關。海面上的一點點溫暖，僅僅超過3°C，可以對世界另一半產生如此深遠的影響，這表明我們的氣候在多大程度上受到海洋的影響。溫度變化和氣候之間的聯繫現在已經非常確定，以至於太平洋東部赤道以南的表面溫度可以被用來預測辛巴威玉米的產量，提前一年，甚至更進一步預測科學家們現在能夠預測溫度變化本身的情況（CANE等人，1994年）。

在非洲引起如此嚴重後果的情況被稱為‘厄爾尼諾’，或者給予該現象的全名‘厄爾尼諾-南方震盪事件’，或ENSO。圖2.20顯示了受影響最嚴重的世界各地，但即使在更遠的地方也能感受到較小的影響。例如，北西歐在ENSO之後通常會經歷濕涼的夏季。在受影響最嚴重的地區，溫度與正常值相比可偏離0.5°C，但在整個北半球，偏差約為0.2°C。除了世界各地的乾旱之外，最近的ENSO事件還被指責為阿拉斯加異常暖和的天氣，東部美國冬季非常溫暖，加利福尼亞州海平面上升100毫米，沙灘侵蝕嚴重，太平洋珊瑚礁的死亡，以及美國各地範圍從腺鼠疫到腦炎等各種疾病！

通常，由貿易風驅動的南赤道流將表層水向西運動，遠離南美洲並向印度尼西亞運動。在這個相當淺的表層水層下麵，有一個稱為熱層的邊界，在這個邊界以下，溫度急劇下降。表層水的西移由熱層沿著東赤道流，稱為赤道底層流或克羅姆韋爾底層流，來進行補償。該系統將溫暖的表層水向西運動，因此在熱層之上的表層大約在印尼周圍有200米深，但在美洲海岸附近非常淺，熱層幾乎達到表面。海面溫度在27.5°C和30°C之間；這接近海水可能達到的最高溫度，因為它受到蒸發的冷卻，而其溫度越高，蒸發的水量就越多。

變化始於印度洋和太平洋上的大氣壓分佈。這使得赤道附近的輻合區（ITCZ）在通常的十二月到二月冬季月份比通常更向南移動。這就是‘南方震盪’，它使得南半球的貿易風減弱甚至改變方向。驅動南赤道流的風減弱或逆轉，因此溫暖的表層水開始在南美沿海積聚，有時還會被風從西邊驅動的水加固。越過溫暖水域的空氣變得濕潤，當達到海岸時失去水分。由此產生的降雨為沿著乾旱的海岸地區提供了豐富的牧草，預示著一個豐年，因為它通常在聖誕節左右開始，所以這種現象被稱為El Niño，即‘（男）孩子’。在某些年份，相反的情況可能發生。ITCZ保持在北方，貿易風加強，南美沿海的水比通常更冷。這被稱為‘La Niña’（HIDORE AND OLIVER，1993年，第169–178頁）。

儘管El Niño為沿海帶來豐收，但大多數其他人都受到影響，特別是漁民。流經南美洲西部海岸向北流動的洪堡或秘魯流帶來了從南極收集的養分，而在秘魯和厄瓜多爾海岸，其豐富而寒冷的水域通過薄的暖水層向上湧升。這些上升物質維持了豐富的海洋植物和動物群落，並支持了重要的鯡魚漁業。然而，在厄爾尼諾期間，富含營養的水停止到達表面，漁業失敗。

ENSO事件大約每七年發生一次。它們並不新奇：第一次記錄是在1541年，最近的是在1891年、1925年、1953年和1972-83年。1982–3年發生了一次特別強烈的ENSO事件，其影響在十年後仍然能夠檢測到。嚴重的ENSO事件還發生在1986–87年、1995–96年和1998–99年（www.elnino.noaa.gov/lanina_new-faq.html）。赤道水流變化引起了長週期波（羅斯比波），橫越北太平洋，將黑潮流的流向向北轉移，將溫暖的表層水帶到了中緯度太平洋，這在1993年仍然能夠檢測到（JACOBS ET AL.，1994年）。

洋流在將熱量從赤道運輸到高緯度方面發揮著重要作用。這些洋流本身主要受到順風的驅動，但隨著水流離開赤道或向赤道移動，運動受到寇里奧利效應的影響。這導致北太平洋、南太平洋、北大西洋、南大西洋和印度洋的一般性圓環流，或‘旋渦’。圖2.21顯示了主要的旋渦和洋流及其流動方向。

大西洋輸送帶

在北極海冰的邊緣附近，水的溫度接近其最密集的溫度，隨著冰的形成，結晶過程將水分子與鹽分子分開。這增加了相鄰水的鹽分含量，由於含有更多的鹽，水的密度也增加了。這水一直沉到大西洋的底部，作為北大西洋深層水（NADW）向南流動。它越過赤道，繼續到南極圈的邊緣，加入從西向東流動的西風漂移或環極流。從那裡，水驅動著所有海洋的洋流系統，最終返回北大西洋。

NADW從北大西洋中除去冷水。這水保持冷卻，直到在南太平洋升起。在它穿越赤道和熱帶地區的過程中，水變暖，作為溫暖的水返回到格陵蘭附近的區域，代替正在下沉和向南移動的NADW。

這種循環對於調節世界的氣候至關重要。

2.12 天氣和氣候

雨、雪、陽光和陣雨、風和暴風雨是構成我們天氣的現象之一，指的是我們在特定地點每天所經歷的條件，氣象預報員的目標是預測這些條件。在很大的區域內每年經歷的平均天氣條件構成了該區域的氣候。這兩個概念，天氣和氣候，是不同的，並提供了兩個完全不同的科學學科的主題：氣象學家研究天氣，氣候學家研究氣候。顯然，這兩者有所重疊，因為你不能在不具有對另一個相當詳細的知識的情況下理解其中之一。例如，當我們討論溫室效應時，我們基於氣候學家的研究來形成我們的想法；當我們想知道是否明智地計劃週末野餐時，我們諮詢氣象學家。

天氣現像是由不同溫度的空氣和水體之間的相互作用引起的，受一些基本原則的支配。由於空氣是可壓縮的，所以海拔高度以上的大氣壓力下降。因此，如果使空氣的“氣泡”（在技術上稱為“空氣包”）上升，則其體積將隨著進入壓力較低的地區而增加。隨著擴張，空氣變得不那麼密集。這意味著其分子之間的距離更遠，而在“為自己創造更多空間”時，分子將彼此推開，這需要它們花費能量。由於能量較少，分子移動得更慢，隨著它們減速，空氣的“氣泡”也會變冷。與周圍空氣之間沒有熱量交換；冷卻僅涉及擴張的空氣。同樣，如果空氣下降，則被壓縮，獲得能量，並變暖。這種冷卻和變暖被稱為“絕熱”，它是熱力學第一定律的一種版本（該定律規定，在孤立系統中，例如空氣包，分子的總內部能量只能通過它們所做的工作或對它們所做的工作而發生變化）。總內部能量的概念解釋了為什麼我們上方的冷空氣不會簡單地沉到地表：如果這樣做，它將絕熱升溫到與或更高的溫度，而不是海平面附近的空氣；儘管它很冷，但它的“潛在溫度”很高（HIDORE和OLIVER，1993年，第112頁）。

在對流層中空氣溫度隨高度下降的速率被稱為“失溫率”。平均海平面溫度為15°C，平均對流層頂溫度為-59°C，平均對流層高度為11公里，因此“標準”失溫率約為6.7°C每公里。實際失溫率，稱為“環境”失溫率，根據當地條件而異，如果空氣正在絕熱冷卻（或變暖），則其溫度變化的速率取決於它所含水分的量。對於乾燥空氣，乾絕熱失溫率為10°C每公里，但如果冷卻觸發了水蒸氣的凝結，則冷卻空氣將受到凝結潛熱的影響，因此飽和絕熱失溫率低於乾絕熱失溫率。其值隨凝結量的多少而變化，但平均約為6°C每公里。 水蒸氣是一種氣體，一個特定空氣體中的水蒸氣的量被表示為空氣的“濕度”。濕度可以用幾種方法來測量。絕對濕度是給定體積空氣中的水蒸氣質量，而比濕度是給定質量空氣中（包括水蒸氣）的水蒸氣質量。相對濕度是最廣泛使用的度量，它是水蒸氣與飽和空氣相比的比例，並以百分比表示。溫暖的空氣將比冷空氣容納更多的水蒸氣，因此相對濕度隨著溫度的變化以及實際水汽含量而變化。這相反的是，如果空氣冷卻，將達到其水蒸氣凝結的溫度。這就是“露點”溫度。

當水變換相時，從固體到液體，液體到氣體，或直接（通過升華）從固體到氣體，能量被吸收或釋放，作為潛熱。潛熱會使周圍空氣變暖或變涼。這就是為什麼當雪開始下降時空氣感覺更暖，冰融化時感覺更涼，它還控制著暴風雲、颶風和龍捲風的動力學。熱量的量是相當可觀的。當1克的水蒸發時，吸收2500焦耳的能量，當水蒸氣凝結時釋放相同的能量；液體和固體之間的轉變需要吸收或釋放334.7焦耳的能量；而在固體和蒸氣之間升華時，每克需要吸收或釋放這些之和的能量，為2834.7焦耳。

在大陸和海洋上，空氣的混合傾向於在一大區域內使壓力、溫度、失溫率和濕度水準均等。這樣的空氣被稱為“氣團”。其特性由其形成的地區確定，因此可以對氣團進行標記。第一個區分是在大陸上形成的和在海洋上形成的，第二個區分是在北極、極地和熱帶緯度形成的。這產生了六種類型：大陸極地（cA）、大陸極地（cP）、大陸熱帶（cT）、海洋極地（mA）、海洋極地（mP）和海洋熱帶（mT）。大陸空氣乾燥，海洋空氣潮濕，而且，正如名稱所示，熱帶空氣比極地或極地空氣暖；由於暴露於海洋的影響，大陸空氣的溫度比海洋空氣更極端。空氣團當然不是靜止的。它們移動，而且隨著它們的移動，它們進入新的地區，這些地區會修改它們的特性。源自北美的大陸空氣團在穿越大西洋並到達歐洲時，已經變成了海洋空氣團。

空氣團並不是存在於真空中。它有邊界，邊界之外是其他空氣團，具有不同的特性，隨著它的移動，它的前面的空氣團也必須移動。然而，不是所有的空氣團都以相同的速度移動，所以邊界是一種其中一個空氣團正在推進另一個的地點。描述這些反應的理論是在第一次世界大戰期間由挪威卑爾根地球物理研究所的科學家，由Vilhelm Firman Koren Bjerknes（1862–1951）領導，發展起來的。由於當時主要的新聞，Bjerknes及其同事將不同空氣團之間的邊界描述為“前線”。

根據前線背後的空氣是否比前面的空氣更暖或更涼，前線被識別為“暖”或“冷”。它們以一個角度與地表相交，即前線斜坡，暖前和冷前的斜坡方向相反（ALLABY，1992年，第86–87頁）。暖前的梯度約為1:1000；冷前要陡得多，有時梯度高達1:50，而且它們通常比暖前移動得更快。圖2.22顯示了兩種前線區域中典型條件的情況。

在（1）中，快速推進的冷空氣移動到暖空氣下方，迫使其上升；隨著上升的空氣冷卻，其水蒸氣凝結形成堆積的雲，帶來大雨和可能的雷暴。在（2）中，一個緩坡的暖前正在更慢地前進，因此它的空氣在冷、密集的空氣上方被輕輕抬升，形成層狀的雲，帶來毛毛雨或持續的雨。

冷空氣比暖空氣密度大，因此其壓力較高。空氣從高壓區流向低壓區，但由於寇里奧利效應和渦度（流體流動趨向於沿著螺旋路徑流動的趨勢），它遵循一個大約是圓形的路徑，速度與壓力梯度成正比（高壓區和低壓區之間的壓力差異）。在北半球，空氣繞著低壓區的方向是順時針的（旋轉）；在南半球，這些方向是相反的。冷空氣團和暖空氣團之間速度的差異是由於空氣在它們周圍的移動方式：在北半球，繞著高壓區流動的空氣比繞著低壓區流動的空氣流動得更快，在南半球則相反。

起初，一個前線只是一條線，冷空氣在一側，暖空氣在另一側，兩側的空氣流動方向相反。然而，一些空氣穿越前線，一個V形的波浪出現在前線上。隨著這一現象變得更加明顯，冷空氣在暖空氣的一部分後面並趕超它。在波浪的頂點處發展出一個低壓中心；這是一個“氣旋”或“低壓區”。然後，底層的冷空氣開始將暖空氣從地面上抬升；在這個階段，前線正在變成閉合。封鎖持續到所有暖空氣都被抬升到地面上方為止；之後，低壓區溶解並消失。圖2.23顯示了氣旋發展和消散時雲的分佈方式。

這種一般類型的前線系統，伴隨著冷暖區域的通過而交替出現的穩定天氣時期，是典型的中緯度氣候。它們還可能帶來嚴重的天氣，特別是在冷前的暖區。當暖表面空氣被前進的冷前抬升，並且高空風從不同方向吹來時，可能會出現一條移動的雷暴線，稱為颱風線。

水蒸氣在上升的空氣中凝結，釋放熱量，因此空氣繼續上升，水蒸氣不斷蒸發和凝結。在一場因地面強烈受熱而引起的晴朗雷暴中，上升的發展受到了從雲頂降落的降水的限制，降水減緩了上升氣流，但在颱風線中，高空風將雲頂推到一側。這消除了限制因素，因為降水落在雲的一側而不是通過其中心。上升氣流攜帶水滴，它們在雲頂附近凍結，部分在下降時融化，然後在再次上升時凍結，形成使冰雹變重的“洋蔥皮”層，有時在雲中掉落時再次融化，這樣在雲和地面之間的較暖的空氣中。

垂直運動導致電荷的分離。冰晶在雲頂附近積聚正電荷，底部附近積聚負電荷的粒子，雲下方的地面誘發正電荷。閃電在這些差異足夠大以克服空氣的電阻時就會放電，閃電釋放的能量使閃電附近的空氣爆炸，我們聽到的就是雷聲。

這種一般方案有很多變化。例如，不僅僅是冷鋒可能迫使暖空氣上升。空氣越過高地時也會上升，並可能因此失去水分。英國西部比東部氣候更濕，因為從大西洋來的空氣越過山脈，尤其是賓尼茲山和威爾士和蘇格蘭的山脈時失去水分。強迫經過山脈的空氣可能以低於周圍空氣溫度的方式絕緣升華。在山的背風面，它再次下降，隨著下降，它會在升華的同時加熱，形成一種被稱為歐洲的福恩風和北美的奇努克風的暖風。冷空氣也可能沿著山坡流動，形成“霜凍窪地”。山谷可能引導風，使其變得更加強烈。南歐的冷風米斯特拉是由於沿著羅納河谷的引導而引起的。

這些地方和區域性的效應標誌著人們生活在特定地方所經歷的天氣和氣候之間的區別，氣候是整個地區的天氣條件的平均值。在現代，借助衛星對天氣系統及其運動方向和速度的觀測、陸地和海上的大量表面報告站的廣泛網絡以及巨大的計算能力，現在可以對未來幾天的天氣進行相當準確的預報。然而，天氣系統非常複雜。兩種看似相同的氣象狀況在幾天或幾周內可能以截然不同的方式發展。這是因為儘管它們看似相同，實際上它們在不能被測量的微小差異方面存在差異，這些差異指導了它們的發展。對微小變化的這種極端敏感性是“混沌”行為的特徵，最著名的類比是“蝴蝶效應”，即北京的蝴蝶拍動翅膀會在一個月後改變紐約的風暴系統的發展。這使得無法預測比幾天更長時間的天氣；事實上，這樣的長期預測可能從根本上是不可能的（GLEICK，1988年，第9-31頁）。

等溫過程和加熱

當空氣上升時，由於達到大氣頂部的高度較低，因此上方的空氣權重較輕，因此大氣壓隨著高度增加而下降。由於氣體擴張，其分子變得更遠。這樣做會消耗能量，由於分子的能量更少，擴張空氣的溫度降低。

由此可見，上升的“包”空氣將在不與周圍空氣交換能量的情況下冷卻。這是“絕熱”冷卻（來自希臘語adiabatos，“無法通行”）。

下降的空氣“包”通過同樣的絕熱過程升溫。當它進入高壓區域時，它被壓縮並獲得能量，這使其加熱。

2.13 冰期，間冰期和間冰期

讓·路易·羅道爾夫·阿加西茲（Jean Louis Rodolphe Agassiz，1807-1873）是一位對魚類，無論是活的還是滅絕的都有濃厚興趣的動物學家。他被任命為瑞士本國納沙泰爾大學的自然歷史教授，並且如果不是因為他開始的第二興趣，他可能會一直是他那一代最傑出的魚類學家。

瑞士以其冰川而聞名，瑞士人對它們非常熟悉。在歐洲的各個地方，有一些由與其發現地區的岩石完全不同的岩石製成的巨石和砂礫，到了1830年代，一些瑞士科學家在猜測這些岩石是否被冰川推入現在的位置。如果是這樣，首先意味著冰川會移動，其次是它們曾經延伸得比現在更遠。阿加西茲對此持懷疑態度，但決定測試這個想法，於1836年和1837年，他花費了他的暑期研究瑞士的冰川。

他很快發現在冰川兩側和它們的末端有一堆岩石，並注意到其中一些岩石上有痕跡，好像小石頭在極大的壓力下被拖過一樣。在繼續參觀冰川的過程中，他在1839年發現了一座小屋，建於1827年的冰川上，距離其原始位置一英里。他的最後一個測試涉及在冰川上方到冰川兩側固定一排樁。兩年後，在1841年，他發現它們已經移動，並現在形成了一個U形，因為靠近冰川中心的樁移動得比靠近兩側的樁更遠。

已經被說服冰川確實會移動的阿加西茲在1840年發表了他的想法，名為《冰川研究》，正好在他的競爭對手讓·德·沙爾朋提爾（Jean de Charpentier，1786-1855）發表了自己版本的同一理論之前。這一理論提出，在相當近的過去，瑞士的所有地方以及歐洲那些出現未成層的礫石的地區都曾被類似於現在仍然覆蓋格陵蘭島的冰層覆蓋。阿加西茲將他的研究擴展到北歐的其他地區，並得出“大冰河時代”曾經非常廣泛的結論。在1846年，他受邀在美國講課，主要是因為他與化石魚的研究，但他利用這個機會進行了關於大冰河時代的大眾講座，並尋找並找到了北美冰川作用的證據。他留在美國，大部分時間在哈佛度過，並成為美國公民。

明顯與基岩無關的巨石和未成層的礫石已經被輸送。阿加西茲為其運輸機制提供了解釋，但已經存在另一種解釋。許多科學家相信地球曾經被水覆蓋，也許是聖經中的洪水。通過推翻這一猜測，阿加西茲對我們對地球歷史的看法產生了深遠的影響。

大冰河時代很快被接受，但在現代，原始概念已經被大大修改。圖2.24顯示了在過去的200萬年裡冰川曾經覆蓋地球的程度。正如地圖所示，最近的冰河時代影響了兩個半球，儘管在北半球，陸地延伸到更高的緯度，冰川更為明顯。在冰川之間的許多看似開闊的海域實際上都是凍結的，就像今天北極附近的海域一樣。

按照慣例，冰河時代被認為佔據了更新世，大約開始於200萬年前，於10000年前結束，最後一次冰河時代結束並開始了全新世（或現代）時代，我們現在生活在其中。實際上，冰川作用開始得更早，大約在300多萬年前，冰川曾多次前進然後再次撤退（GENTRY AND SUTCLIFFE，1981），而且開始更新世的日期可能會被修訂。事實上，也許我們使用“全新世”或“現代”的詞語還為時過早。大多數古氣候學家（研究過去氣候的科學家）都同意我們目前正處於一次間冰期中，被稱為弗蘭德裡亞期，有一天（沒人能說出何時）這將結束，並將迎來另一次冰河時代。如果是這樣，也許更新世時代還沒有結束！

儘管我們通常將更新世時代視為“大冰河時代”，但這是誤導性的。並不是只有一次冰河時代（或冰川作用；這兩個術語是同義詞），而是有幾次，在它們之間的間冰期中，氣候有時比今天更溫暖。例如，在Ipswichian（或特拉法加廣場）間冰期中，南英國的平均夏季溫度比今天高出約2-3°C，而且在那個時候（100000-70000年前），在現在的倫敦市中心發現了大象、河馬和犀牛的遺骸（因此得名“特拉法加廣場間冰期”）。此外，更新世時代並不是已知曾經發生過冰川作用的唯一地質時期。在世界各地的各個地方，可能在23億年前和9.5億至6.15億年前的元古宙時期，約4.4億年前的奧陶紀末期，以及大約2.86億年前的南半球，即二疊紀末和二疊紀初發生了冰川作用。然而，似乎地球在溫度偏低的期間在奧陶紀末和全新世之間經歷了沒有冰川作用的時期。在更新世時代，據信在北美有四個冰川時期和三個間冰期，在歐洲有五個冰川時期和四個間冰期。目前的時代，全新世，也被稱為弗蘭德裡亞間冰期。這使它成為第五個歐洲間冰期，並且接受這個名字意味著更新世冰川作用尚未結束；我們仍然生活在更新世，有一天冰川將重新開始生長。如果發生這種情況，可能會發生得很快，因為冰川的形成可以迅速開始，結束得更加迅速。

即使在冰川作用期間，也存在緩解期。這些被稱為“間冰期”（或“間冰期”）的時期比間冰期更短暫和寒冷，並通過存在需要溫和氣候的植物花粉來確定。在間冰期，溫度也會波動。圖2.25顯示了從18000年前，最近一次冰川作用最嚴重的時候，到現在的平均溫度變化。大約在5500年前的氣候最佳期，中緯度的溫度比今天高約2.5°C；這是亞洲小亞細亞文明蓬勃發展的時期。約在西元1000年前後達到峰值的一個較小的最佳期允許維京人在格陵蘭島定居。在1450年到1880年間，溫度下降，這是“小冰河時代”。這是在冰封的泰晤士河上舉行集市的時期，也許是我們的氣候仍在變暖的最低點。正如圖表所示，過去的幾個時期的天氣比今天溫暖得多。

令人困惑的是，不同地區對冰川作用和間冰期有不同的命名，很難進行匹配（ALLABY，1992a，第145-148頁）。最近的冰川作用在英國被稱為德文西亞，北歐稱為魏希爾，阿爾卑斯山稱為魏爾姆，大致相當於北美的威斯康辛時代。它始於約70000年前，結束於約10000年前。

冰川作用和間冰期與更廣泛的氣候變化有關，不僅涉及冰蓋的推進或撤退。降水模式也會發生變化。今天，中央南極洲可能是地球上最乾旱的地方，北極也很乾燥，儘管沒有那麼極端。冰蓋積累是因為降落的雪只能通過慢慢的消融來去除，而不是因為降水量很大。在德文西亞（威斯康辛時代）冰川作用的頂峰時期，約18000年前，大多數沙漠比今天更大，但在乾旱的時間裡，隨著年輕的德雷亞斯時期結束後的溫暖時期，撒哈拉比現在小，非洲那部分地區的湖泊更大（GENTRY AND SUTCLIFFE，1981，第239頁）。總的來說，氣候變冷意味著乾旱加劇，氣候變暖則意味著降水增加。事實上，與降雨的相關性使得將間冰期與多雨期（濕氣候時期）以及冰川期與間濕期（HOLMES，1965，第715-716頁）相等成為可能。

海平面隨著冰蓋的推進和撤退而發生變化。隨著越來越多的水進入冰凍地區並被困在那裡，海平面下降。在某些時候，它們低於現在的極限100米。在德文西亞（威斯康辛時代）期間的某些時候，北海是陸地，河流穿過，阿拉斯加與西伯利亞通過一片寬闊的土地相連，新幾內亞與澳大利亞相連。陸橋的暴露為生物提供了擴展其分佈範圍的機會，正是在更新世時代，人類到達了現在居住的大多數地區。大約在60000年前，人們來到了澳大利亞（MORELL，1995年），據推測，他們穿越了大約100公里的開放海域，從亞洲遷移到新幾內亞-澳大利亞，之後在稍後的時間裡，有了第一次從亞洲遷移到北美的遷徙。只有更孤立的太平洋島嶼，馬達加斯加和紐西蘭在全新世時期被殖民，分別在大約3000、2000和1000年前（ROBERTS，1989，第56頁）。

當然，人們並沒有住在冰蓋上，但是與冰相鄰的苔原景觀支援著豐富的野生動物，而海洋提供了魚類和海豹以及海洋無脊椎動物。氣候變化，特別是如果變化很快，可能會挑戰物種，事實上，許多動物在更新世時期滅絕。然而，這些滅絕不太可能僅與氣候變化有關。更有可能的是，它們是由於隨著人類擴大其範圍而導致的過度狩獵。在某些地方發現了大量動物骨骼，有時在整個獸群被驅趕到懸崖下後，似乎是由獵人推動的，然後獵人從屍體堆中取走了他們需要的肉和其他材料。法國索呂特的一個這樣的地點有100000多匹馬的骨頭（ROBERTS，1989，第59頁），在北美，許多大型哺乳動物在最早的人類文化出現後的1000年內就滅絕了。這些滅絕局限于更新世晚期，與更早的氣候變化無關，其中一些變化至少同樣迅速；它們主要影響大型哺乳動物，並且發生在所有大陸上。澳大利亞在26000-15000年前失去了81％的大型哺乳動物，南美在13000-8000年前失去了80％，北美在14000-10000年前失去了73％，歐洲在14000-9000年前失去了39％，非洲在12000-9500年前失去了14％。

目前沒有永久冰雪覆蓋的土地在更新世的大部分時間都經歷了冰川作用。合理地假設，全球氣候現在在冰川和間冰期條件之間波動，目前的間冰期可能接近尾聲，除非由溫室效應引起的變暖覆蓋了後續的冷卻。冰川和間冰期之間的交替是可以想像的最極端的氣候變化，但歷史證據表明，生物對其相當健壯地適應。當它們的生存條件惡化時，足夠多的生物會遷徙到更有利於其物種生存的環境，而當機會允許時，它們會返回。在某些局部區域，稱為避難所，社區即使不遷移也能存活，因為舊的條件仍然存在。英國有幾個更新世的避難所，上提斯代爾可能是最著名的例子。儘管對人類來說確實不方便，但迅速的氣候變化並不一定意味著物種的滅絕，只是它們在下一次變化允許它們返回之前暫時消失。 19 日期方法 考慮一下世界，以智慧蜉蝣的視角。當它從它度過大部分壽命的溪流中出來時，昆蟲看到的是一個陽光明媚、樹木繁葉的夏天世界。對於蜉蝣來說，這就是世界的樣子，它永遠只能呈現這種外觀。在葉子開始掉落甚至水開始結冰，大地覆蓋著雪之前很久，蜉蝣就會死去。

與蜉蝣不同，我們知道世界在變化，有冬天也有夏天。然而，我們的生命也很短暫，不能讓我們有機會親自觀察到我們認為是永久的世界其實與夏日陽光和綠葉一樣不持久。我們的地球不斷變化。大陸移動，山脈不斷升起，然後被侵蝕成平原，冰河時代來臨又消失，物種進化只是為了再次消失，但這些變化發生在對我們來說似乎很長的時間尺度上。與我們存在的46億年相比，人類壽命確實是短暫的。

如果我們要理解我們所處的環境，觀察它可能正在發生的變化方式，並預測未來的變化及我們對其的影響，我們必須學會欣賞這些事件發生的時間尺度。我們必須努力發現環境是如何達到其現狀的，如果我們要識別趨勢並編制預測，我們必須研究地球的歷史。任何歷史重建的第一步都是可靠地確定事件的日期的手段。我們必須知道過去事件發生的時間和順序。

重建過去的第一步相當簡單。沉積岩始於沉積物，大多數沉積在水下，可以看到它們形成了層次。顯然，較早的層在上面的層之前沉澱，層的組成變化必須反映沉積環境的變化。不幸的是，沉積物很少保持不受干擾，因此儘管很容易識別它們的層次，但更難確定它們的相對年齡；要做到這一點，就需要確定它們在沉澱時是朝哪個方向的。

首次意識到化石可能用於識別沉積地層的是喬治·居維葉（Georges Cuvier）（1769-1832）。他和工程師亞歷山大·布羅尼亞特（Alexandre Brogniart）（1770-1847）應用了這個想法對巴黎盆地進行了研究，並在1811年出版的《巴黎周邊地區地質描述》中描述了他們的發現（BOWLER，1992，第213-220頁）。他們的方案是基於觀察到的事實，即在某些地層中發現的無脊椎動物的化石在其他地層中不存在，因此可以使用特定的化石組合來識別在哪裡發現這些地層。換句話說，動物物種已經出現，生活了一段時間，然後消失了，它們的位置被其他物種接替，我們會說進化了。從中可以構建一個“地層柱”，這是一個沉積岩的垂直剖面，在其中每個地層按時間順序顯示。居維葉和布羅尼亞特的研究激發了整個歐洲的地質學家將這種方法應用於他們自己的地方，最終根據與它們相關的動物將地質時間劃分為不同的時期。儘管經過了許多修訂，但今天使用的地質時間尺度源于這項工作，大多數名稱也是如此。

地質時間被分為宙、代、亞代、紀和世。表2.4顯示了目前的安排，從最古老的開始，儘管一些日期會不時進行修訂（Ma表示百萬年前）。Priscoan、Archaean和Proterozoic共同組成了先前被稱為前寒武紀的宙。術語“前寒武紀”仍然被廣泛使用，但不是以正式的方式（畢竟它的意思只是“寒武紀之前”）。

經過建立歷史事件的排列順序，下一步是為它們分配日期。地層的厚度對此沒有幫助。沉積是一個不規則的過程，因此厚層可能迅速積聚，薄層則更慢，而我們無法判斷。然而，一些沉積物形成得更加規律，正是它們留下的記錄使得可以追溯大約10000年前開始的斯堪的納維亞冰蓋的撤退。每年春天，隨著冰雪融化，礦物顆粒的混合物被融水沖入湖中。較重的顆粒，如沙粒，迅速沉澱。在年底，隨著水再次結冰，湖的供應停止，細顆粒（如淤泥和粘土）逐漸沉積在沙層的上面。年復一年，這個過程不斷重複，每一對層，一個淡而粗糙，一個深而細，被稱為“冰磧層”。這些可以被計數，每個冰磧層代表一年，如果冰磧層正在撤退的冰川邊緣形成，它們將跟隨其進展，以便可以追蹤和確定其進展的時間。冰磧層的研究被稱為冰磧分析、冰磧年代學或冰磧計數。

冰磧層類似于樹木年輪，它提供了另一種測量時間的方法。春季，木本植物通過在xylem中（在莖和樹枝的皮層下）產生大而薄壁的細胞來迅速生長。夏季生長減緩，到夏季末停止，由較小的、壁厚的細胞組成。春季的大細胞顏色淡，夏季的小細胞顏色深，因此每年植物產生一圈淡木，與下一年淡木之間由一圈薄的深木分隔。年輪的計數是年數的計數，但存在一些風險。如果條件非常惡劣，植物可能整整一年都沒有生長，如果條件異常有利，它可能產生兩個或更多組年輪。因此，樹木年輪 dating（稱為樹木年輪學）必須基於盡可能多的標本，從廣泛分佈的地點獲取。年輪的寬度受生長條件的影響很大，這具有優勢。年輪的寬度可以用來推斷它們形成時的天氣（年輪氣候學）和環境（年輪生態學）條件。

顯然，樹木年輪的研究只能提供直到它們被取自的活樹的年齡的日期，但樹木可以活得令人驚訝的長時間。在加利福尼亞州發現的一些五針松（Pinus longaeva）已經有超過4600年的歷史，通過將它們的年輪與死去的松樹的年輪進行對比（以取樣的方式，而不破壞樹木），科學家已經構建了一個可以追溯到8600年的乾旱區的年代表和在山區的上限上，追溯到5500年的年代表。

這些年代表用於校準放射性碳（C）日期。宇宙射線的轟擊產生中子，其中很少有一些與氮原子（N）碰撞，排擠一個質子並將N轉化為C。從化學上講，C的行為與普通的C一樣，活生物與其周圍的環境交換。然而，當它們死亡時，碳交換停止。碳-14是放射性的，其半衰期為5730±30年（其半衰期的一半），因此死去的有機物中的C：C比例與其死亡經過的時間直接相關。然而，放射性碳 dating 的基礎是大氣中C形成的速率是��定的假設。這現在已知不是這樣，因為宇宙射線轟擊的強度是可變的，但與五針松的樹輪系列相關聯時，放射性碳分析使得可以約會約70000年前的物質。

約會比這個年齡更大的物質需要其他方法。這些方法也是基於放射性元素的衰變，但具有更長的半衰期。最早被利用的是鈾（U）和釷（Th）。鈾天然存在為兩種同位素的混合物，U和U，它們的比例��定為137.7:1；兩者都衰變成鉛（Pb）的穩定同位素。鈾-238的半衰期為45.1億年，衰變為Pb，而鈾-235的半衰期為7.13億年，衰變為Pb。釷-232的半衰期為13.9億年，衰變為Pb。鉛也天然存在為穩定同位素Pb，因此在計算年齡之前，必須從放射性衰變產生的鉛同位素中扣除這一部分。

鉀-40是鉀的一個放射性同位素，其半衰期為13億年，也天然存在（由於它存在於我們的食物中，是我們自己暴露於輻射的主要來源）。大多數K衰變成Ca，由於鈣非常普遍，不能使用，但約11%的K通過不同的途徑衰變成Ar（氬）。此衰變用於約會超過250000年的岩石。

銣的放射性同位素Rb以單一步驟衰變為鍶（Sr），這個衰變用於約會某些岩石，特別是含有雲母和鉀的岩石，但對Rb的半衰期存在一些疑慮。有兩個值被使用：4.88×10和5.0×10年。更近期的方法利用釤（Sm）到釹（Nd）的衰變。釤-147的半衰期為2.5×10年，該衰變用於研究地殼和地幔中岩石的形成（並且還可以用於外星物質的材料）。

不可能預測單個不穩定原子何時會衰變，但可以計算原子在一定時間內衰變的概率。這被稱為同位素的“衰變常數”，可以從中計算半衰期，即衰變了一半的不穩定原子所需的時間。這個過程是指數的：一半的原子在第一個半衰期內衰變，剩下的一半在第二個半衰期內衰變，剩下的一半在第三個半衰期內衰變，依此類推（例如，100；50；25；12.5等）。大多數使用的衰變都基於比地球年齡長得多的半衰期，但在計算年齡之前並不需要等到完整的半衰期過去。重要的是同位素的比率。

由於放射性衰變只涉及原子的核，其速率不受溫度、壓力或任何其他外部影響的影響。這使得它成為材料年齡的非常可靠的測量方法。放射性測年已經使科學家能夠相當詳細地重建地球的歷史。

2.15 氣候變化

米盧廷·米蘭科維奇（Milutin Milankovich，1879–1958）大部分職業生涯都在貝爾格勒大學擔任數學家和物理學家，在那裡他花費了30年的時間比較了過去65萬年裡不同緯度接收到的太陽輻射量與那段時間的氣候。他發現了太陽變化與冰河時期發生的關係，這現在被大多數氣象學家所接受。呈現為圖形，它被稱為米蘭科維奇太陽輻射曲線（geography.miningco.com/library/weekly/aa121498.htm）。

我們想像地球在其軸上旋轉並繞太陽軌道運動的方式非常規律。的確如此，但在其規律性內部存在緩慢的迴圈變化。米蘭科維奇確定了三個迴圈，當它們巧合以最大化或最小化日射時，它們會影響氣候。

第一個迴圈，如圖2.26所示，涉及地球的軌道路徑。在圖中誇大了這一點，它從幾乎圓形變化到稍微橢圓形。換句話說，軌道會拉伸，改變地球和太陽在近日點和遠日點之間的距離。從任何日期開始，軌道大約需要95000年才能完成整個迴圈並返回其初始路徑。顯然，地球和太陽之間的距離變化會影響到地球表面接收的輻射強度，因此也會影響到地球的氣候。

第二個迴圈是因為地軸搖晃而產生的，描述為一個圓圈，有點像一個玩具陀螺儀（見圖2.27）。由於主要來自太陽和月亮的引力吸引力，正是這種搖晃導致春分點的位置向西移動，需要25800年才能完成一次軌道。這種現象被稱為春分點的歲差。目前，我們在1月處於近日點。在西元前15000年，即半個週期後，我們將在6月達到近日點。

第三個迴圈稱為“黃道的傾角”，它涉及地球的旋轉軸與黃道的夾角，即地球軌道的平面。想像一下旋轉軸是一根直杆，兩端突出，並與黃道形成一個角度。目前，該角度為66.5°，因此軸離垂直約23.5°（見圖2.28）。 這些軸向變化改變了太陽照射的區域。例如，如果軸與黃道垂直，即傾角為0°，則面向太陽的地球半球將均勻照亮。白天和黑夜的長度將始終相同，沒有季節變化。另一方面，如果傾斜地球更多，例如傾角為60°，那麼在夏季幾乎整個半球的大部分地區太陽將永遠不會落山，而在冬季將永遠不會升起。

當這三個迴圈巧合時，就會發生戲劇性的氣候變化，米蘭科維奇太陽輻射曲線將這三個迴圈結合起來，用於進行長期氣候預測（deschutes.gso.uri.edu/ ~rutherfo/milankovitch.html）。正是這一點使氣象學家能夠斷言，大約在6000年前開始的降溫趨勢將繼續，將我們帶入一個新的冰河時期（HIDORE AND OLIVER，1993，pp. 370–371），儘管如果溫室氣體繼續在大氣中積累，太陽的影響可能會被覆蓋。

在較短期內，太陽輻射本身也會變化。首個將其與氣候變化聯繫起來的人是英國天文學家愛德華·沃爾特·莫諾德（Edward Walter Maunder，1851–1928）。像許多天文學家一樣，他對太陽黑子感興趣（es.rice.edu/ES/humsoc/Galileo/Things/sunspots.html），這是太陽表面上時隱時現的黑色“污點”，在大約11年的週期中出現並消失。通過檢查太陽黑子活動的舊記錄，在1893年，他發現在1645年至1715年的70年間很少有太陽黑子被報導，而在32年內，似乎根本沒有太陽黑子。他在1894年發表了一篇描述他發現的論文，但這引起了很少的關注，正如早期質疑太陽輻射��定觀念的論文所引起的關注一樣，這些論文是由莫諾德和德國天文學家古斯塔夫·斯珀勒（Gustav Spörer，1822–95）發表的。今天，太陽黑子數量大大減少的時期被稱為“莫諾德極小值”。它的重要性遠遠超出了太陽天文學的範疇，因為莫諾德確定的1645–1715年的最小值與“小冰河時期”的高峰相吻合，當時平均氣溫比以前低約1°C（LAMB，1995，pp. 69和321）。更近期，美國太陽天文學家約翰·A·艾迪（John A.Eddy）檢查了莫諾德和斯珀勒的發現，並增加了更多的發現，發現太陽活動與氣候之間存在著非常緊密的對應關係，他形容它為“幾乎就像是一個鎖中的鑰匙”，一直延伸到西元前3000年（EDDY，1977）。

再次強調，太陽的影響可能會被溫室氣體所淹沒。熟練的統計學家大衛·湯姆森（David Thomson）分析了自1659年以來的資料，並得出結論：全球氣溫現在與大氣二氧化碳濃度的關係比與太陽黑子活動或軌道效應的關係更密切（THOMSON，1985），儘管一些氣象學家對他的解釋提出了質疑，認為它太過簡單（KERR，1995）。現在有一種觀點正在獲得認同，即目前大氣和氣候的變化更有可能是由太陽輻射和火山噴發引起的，而不是人類干預（CALDER，1999）。

關於當前氣候變化的驅動力是什麼，辯論將會持續一段時間，但至少在過去，氣候變化顯然是由天文事件引發的，當氣候發生變化時，變化可能會非常迅速。曾經有人認為，冰河時期的開始和結束是漸進的，冰蓋需要幾個世紀或更長時間才能蔓延。這可能是不正確的。根據“雪暴”理論，高緯度地區夏季溫度的輕微下降可能會導致一些冬季降雪在之前的年份中沒有融化而保留下來。然後，受影響的區域將變白，而以前它們是黑暗的，從而增加了反照率並進一步降低了溫度。在接下來的幾年裡，積雪覆蓋的區域將增加，溫度將繼續下降，增加的反照率通過強烈的正回饋加速了變化。可能只需要很短的時間就可以從我們現在的間冰期氣候轉變為完全的冰川時期。變暖也可能迅速進行，從冰川到間冰期的轉變可能不超過幾十年。

過去的證據表明，儘管存在輕微的波動，但當前間冰期（弗朗德里亞期）的氣候非常穩定。在過去的兩次冰川時期和它們之間的埃米安間冰期，溫度迅速升降了3°C或更多，帶來了持續幾個世紀或幾千年的溫暖或寒冷時期（GROOTES ET AL.，1993）。這些振盪後來與海洋環流的變化聯繫起來（ZAHN，1994）。

古代氣候主要是通過冰芯獲得的證據進行重建，其中與埃米安間冰期和兩側的冰川有關的證據主要來自格陵蘭。冰蓋是通過在覆蓋的雪的重量下緊縮而形成的，因此冰以季節性層次形式形成，可以通過計數進行日期，就像樹木的年輪一樣。溫度是通過氧同位素分析推斷的。氧有三種同位素，O，O和O，但在氣候研究中只有O和O兩種同位素是重要的。由於較輕，含有O的水比H O更容易蒸發，因此淡水與海水相比富集了O。富集的程度取決於水蒸發的溫度，因為溫度越高，蒸發速率越大，進入大氣中的H O就越多。這使得可以通過分析冰芯中O:O比例來計算平均地表溫度，這些冰芯被困在核心中被稱為“化石降水”，而O:O=1:500的當前比例則提供了一個標準。

天文氣候強迫可以預測，但火山噴發是完全不可預測的，至少目前是這樣。一些噴發，但不是全部，對氣候產生影響，儘管其規模很小且持續時間很短。要影響氣候，火山噴發必須將物質注入平流層，在那裡它將保持一段時間；對流層物質會在幾小時、幾天或最多幾周內被吸附到表面或被降水除去。噴發還應該位於低緯度。主導低緯度空氣運動的對流氣流只允許北半球和南半球之間進行輕微的對流層空氣交換。平流層空氣受到的影響較小，有一些交換。注入平流層的物質靠近赤道附近將繞地球運行，並且可能在兩個半球的較高緯度地區溢出。

1991年6月15日，在菲律賓呂宋島上的皮納圖博火山爆發（緯度15° N）引起了本世紀以來最大的平流層擾動。火山噴發物達到了約30公里的高度，向平流層釋放了約3000萬噸的由硫酸和水組成的氣溶膠。在14天內，這些物質已經傳播到赤道附近約10° S，並向西傳播；在22天內，它已經環繞地球一圈。最終，它形成了一個在大約30° N和20° S之間的毯子。在上層大氣中存在如此多的細顆粒物質增加了行星的反照率，從而減少了到達地表的太陽輻射量，導致在1991年的其餘時間以及整個1992年表面溫度降低；直到1993年它們才開始恢復。 1992年，全球平均溫度比1958–91年的平均溫度低了0.2°C，如果不是由於1992年ENSO事件的溫暖影響，溫度可能還會更低。這次噴發結束了溫暖年的連續。由於氣溶膠參與了化學反應，噴發也導致了迄今為止對平流層臭氧的最大損耗（MCCORMICK ET AL.，1995）。

菲律賓的皮納圖博火山爆發是本世紀規模最大的一次，但並非唯一一次。還有其他五次噴發足夠大，產生了一些氣候效應：加特邁（1912年），阿貢（1963年），弗歌（1974年），埃爾奇孫（1982年）和塞羅·哈德森（1991年），它們釋放的氣溶膠分別為2000萬噸，16-30萬噸，3-6萬噸，1200萬噸和300萬噸。在上個世紀，還發生了兩次更大的噴發，分別是坦博拉（1815年）和喀拉喀陀（1883年）；這兩次分別釋放了超過1億和大約5000萬噸的氣溶膠。1815年被稱為“沒有夏天的一年”，在英國，1816年和1817年的夏天也是陰冷而潮濕的；1816年的收成災難性，引發了食品暴動（STRATTON AND BROWN，1978）。

我們的氣候不斷變化，受到我們無法控制的因素的影響。它受到地球軌道和自轉的週期性變化以及太陽輻射的表觀不規則波動的影響。火山噴發可以降低地表溫度，ENSO事件則增強地表溫度。也許溫室氣體排放現在正在淹沒這些自然的迫使因素，但這並不能消除它們：對未來氣候的預測必須考慮到它們，儘管其中一些可能是不可預測的。試圖進行預測的人還必須牢記一種可能性，即一旦氣候開始變化，變化速度可能會急劇加快，而我們似乎生活在異常穩定的時期。預測當然涉及未來，但它們必須整合從過去獲得的證據。研究古代氣候的古氣候學家為預測者提供了至關重要的資訊。

極地冰蓋的 穩定性

如果極地冰蓋融化，釋放到海洋中的水量足以大幅提高海平面。因此，冰蓋的穩定性非常重要，它們的狀態受到密切監測。

冰蓋包括三個主要的冰川：格陵蘭島、西南極洲和東南極洲。格陵蘭島的冰蓋在某些地區變厚，而在其他地區變薄，並總體上略有收縮。其大小的減小是由於其流出冰川的流動速度，而不是由於氣候變化。

在南極洲，穿越南極山脈東側的冰蓋約為西側的兩倍。東南極洲冰蓋在地下岩石上非常穩固。其大小保持不變，不認為存在減小厚度的風險。

西南極洲冰蓋的穩固性較差，標誌著穩固冰蓋邊緣的線正在後退。這樣做的速度非常緩慢，以��定速率進行，並已以這種速度後退了約7500年。這種退縮是由於冰蓋內的冰川運動的方式，而不是氣候變化。 21氣候區域和植物區域 氣候可以進行分類。在最簡單的水準上，緯度、距離海洋的接近以及將溫暖空氣從赤道帶走和從極地帶帶走的對流氣流提供了基本的分類。赤道地區溫暖而濕潤，亞熱帶地區，其中乾燥的空氣下降，溫暖而乾燥，極地地區寒冷而乾燥，而中緯度地區則因為是海洋性或大陸性而在溫度極端方面有所不同。

不幸的是，事實並不像聽起來那麼簡單，因為“溫暖”、“涼爽”、“乾燥”和“濕潤”是相對術語，它們本身並沒有多大意義。例如，乾旱不僅取決於年降水量，還取決於“有效降水量”，即降水減蒸發的量，這決定了達到地下水的濕度。這反過來又與溫度有關，年均溫度的平均值可能掩蓋了夏季和冬季之間非常大的差異。許多嘗試基於大氣環流的一般性分類系統，最早始於1930年代。

2.16 氣候區和植物區

這類方案中最成功的方案是由德國氣候學家H.Flöhn於1950年提出的，如圖2.29所示。Flöhn考慮了全球風帶和降水分佈（BARRY AND CHORLEY，1982，第358–373頁）。 1969年，A.N.Strahler提出了一種更簡單的系統，該系統基於產生氣候的氣團，將所有氣候劃分為三種類型：低緯度，中緯度和高緯度。這些根據溫度和降水的變化進行細分，以產生14種區欄位型別，其中包括高地氣候的單獨類別。

然而，兩種最廣泛使用的分類是在1900年至1936年之間由出生於俄羅斯的德國氣候學家弗拉迪米爾·彼得·科班（1846–1940）提出的，並且在1931年以及在1948年進行了重要修訂由美國氣候學家C.Warren Thornthwaite（1899–1963）提出。 Köppen分類法被地理學家廣泛使用，而Thornthwaite分類法則被氣象學家使用。

Köppen考慮到植被的分佈，最初基於Alphonse de Candolle（1806–93）在上個世紀發表的研究，他的《Géographie botanique raisonée》（1855）考慮了植物的地理分佈與其生理學的關係。從中可以得知，夏季溫度為10°C標誌著樹木生長的極限，一些熱帶植物需要冬季溫度在18°C以上，如果平均冬季溫度低於-3°C，就會有一些積雪覆蓋。根據這些標準和月平均溫度的記錄，Köppen定義了六種氣候類型。在熱帶多雨氣候中，全年溫度都在18°C以上；在溫暖的溫帶濕潤氣候中，最寒冷月的溫度為-3–18°C；在寒冷的北極森林氣候中，最寒冷月的溫度低於-3°C，最溫暖月的溫度高於10°C；在苔原氣候中，最溫暖月的溫度為0–10°C；在極地氣候中，溫度永遠不會升至0°C以上；最後一個乾燥氣候的類別是由乾旱定義的。然後，這些主要類型被細分為更詳細的類別，考慮到有或沒有乾燥和雨季的氣候，季風氣候等。然而，溫度和植物分佈之間的關係並不精確，因此這些類別在一定程度上是任意的，存在許多例外，儘管它很受歡迎，但其分類相對粗糙。

Thornthwaite採用了一種不同的方法，該方法源於農作物所需的水分（ALLABY，1992a，第109頁），並基於降水效率和熱效率。這兩者都可以計算。每個月的降水效率被測量為降水與溫度與蒸發的比率（如115(r/t -10)，其中r是每月平均降雨量（以英寸為單位），t是每月平均溫度（以°F為單位）），12個月份值的總和給出了降水效率（P-E）指數。熱效率每月計算為平均溫度超過冰點的程度（如(t -32)/4）；熱效率（T-E）指數是月度值的總和。Thornthwaite在1948年對他的方案進行的主要修改涉及植物的蒸騰的重要性。結合蒸發（實際上在實地無法分開測量兩者），這就是蒸散發，或者如果水以不受限制的方式提供，則為“潛在蒸散發”（PE）。它根據以°C為單位的平均月溫度進行計算，並校正日長的變化。

使用他的三個指數，Thornthwaite定義了九個“濕度省”和九個“溫度省”，在層次結構中，每個省和下一個省的指數值加倍。然後，他添加了進一步的細分，以反映整年降水的分佈，導致32種不同的氣候類型。濕度省，及其代號字母，是：過濕（A）；濕潤（B4，B3，B2，B1）；濕潤亞濕潤（C2）；乾燥亞濕潤（C1）；半乾旱（D）；和乾旱（E）。溫度省是：霜（E’）；苔原（D’）；微熱（C’1，C’2）；中熱（B’1，B’2，B’3，B’4）；和高熱（A’）。這種分類不假設植物分佈，而是完全基於記錄的資料。

這些分類被描述為“經驗性的”，因為它們基於資料。它們的缺點在於由於在連續變數集之間的劃分不可避免地是任意的，因此類別的數量可能是巨大的，方案識別的區域變化越多，它就變得越難處理。從季節性的日照和降水或主導的氣團中匯出的“遺傳”分類並不常用，但有幾種。實際上，有許多分類系統（HIDORE AND OLIVER，1993，第263–264頁），但Köppen和Thornthwaite的分類仍然是最受歡迎的。 Thornthwaite設計了一種方案，可以獨立於每種類型所支持的植被來分類氣候，但氣候分類與植物分佈之間的歷史聯繫密切。在某種程度上，這種聯繫是明顯的。熱帶雨林在濕潤的熱帶地區蓬勃發展，仙人掌和多肉植物在乾燥的氣候中茁壯成長，在高緯度地區有針葉林，而苔原植被則邊緣環繞貧瘠的極地地區。顯然，植物只生長在適合它們的氣候中；香蕉不會在格陵蘭生長（至少不在露天）。然而，儘管植物分佈與氣候有關，其他因素也會影響它。大陸漂移使曾經相鄰的支持相似植物的陸地分開，形成非常不連續的分佈。例如，南部橡木（Nothofagus）在澳大利亞和南美洲西部出現，而胡椒灌木（Clethra）在中國和東南亞以及從美國東南部到南美洲北部和中部地區都有，但在歐洲有化石遺跡。重大的氣候變化會改變植被分佈模式，但通常會留下先前模式的殘餘作為孤立的殘餘。山毛櫸樹（Arbutus unedo）屬於一種被稱為盧西塔尼亞的植物模式；這些植物在西南歐洲地區有，作為殘餘，在愛爾蘭南部和布列塔尼也有。 然而，通常可以根據其自然分佈在其中的植物來定義世界各地的地區，這些地區或多或少與氣候區帶重合。生長在特定區域的植物組成了該地區的“植物群”，而植物群可以分組為稱為“植物區系”（單數為植物區系）的單位，其中小型無關的植物群，如北歐的盧西塔尼亞，被指定為“要素”。一旦定義了植物區系，就可以進一步將其分組為一個層次系統。最高級別是植物區域或王國（兩個術語都有），被劃分為區域。區域進一步細分為省或領域（這兩個術語是同義詞），每個省包含若干區。一些分類允許中間等級和區域的細分（MOORE，1982，第210–219頁）。領域通過特定植物家族的存在進行識別，區域通過存在於其他地方找不到的植物屬的20–30％（即特有屬）進行識別，省通過其特有屬進行識別。

大多數分類體系承認四個植物區域：Holarctic（北區）、Palaeotropic（古老的熱帶）、Neotropical（新熱帶）和Austral（南方）。

Holarctic區域包括北美、格陵蘭、歐洲和亞洲，除了印度、西南和東南部分（這在第三紀時期連接到主陸地）。在古老的世界中，從北非的阿特拉斯山脈延伸到喜馬拉雅山脈的山脈在植物區系上標誌著北半球的南部邊界。除了一些例外，北半球邊界以北是針葉樹，以南是棕櫚樹。

Palaeotropic區域（這個名稱的意思是“古老的熱帶”）包括阿特拉斯山以南的非洲，除了南部非洲、馬達加斯加、阿拉伯、包括印度在內的南亞地區以及熱帶太平洋的島嶼。Neotropical區域（“新熱帶”）包括中美洲，包括加利福尼亞州和佛羅里達州的南端，加勒比地區和大部分南美洲。儘管它們的氣候相似，但在植物區系上，這些熱帶區域由於大陸漂移將它們分開所經歷的時間而明顯不同。例如，仙人掌是新世界的特徵性植物，是Neotropical區域的定義性家族（仙人掌科）之一；在舊世界找到的仙人掌是被引入的。這就是為什麼它們被視為兩個獨立的區域，而不是一個的原因。

澳大利亞（或南方）區域包括南美的南部、南非、澳大利亞、紐西蘭以及南大西洋和南太平洋的島嶼。在這裡，陸地現在也相互隔離。南非和南美的南部在植物區系上與它們北部的大陸有所不同，並與澳大利亞和紐西蘭一些植物家族共用。基於這一點，它們被作為一個植物區域被分組在一起，或在某些分類中被排名為單獨的澳大利亞、開普和南極區域。圖2.30顯示了這些區域和它們所包含的30個植物區的情況。

植物區域和區域的大小各異，但都是巨大且難以理解的。直到它們的細分達到省級水準，它們才變得容易識別。例如，從西班牙北部到丹麥和挪威海岸的西歐構成了大西洋省。針葉樹林區（在俄羅斯稱為taiga）形成了一個帶狀區域，位於烏拉爾河和芬蘭灣之間，北緯60°之間，支持著廣闊的針葉林。北美的等價部分，覆蓋了阿拉斯加的大部分地區和北極以南的加拿大，被稱為Hudsonian省。

動物分佈也以地理方式描述，因為特定動物通常與特定植物相聯繫，動物地理學和植物區系幾乎完全一致。植物區域及其細分的概念不應與生態學上定義的生物群系混淆。植物區系反映了氣候，過去和現在，以及地球的歷史和現在的地理位置。

章節結束總結

所有生物，包括我們在內，完全依賴於構成地球的物質和我們的星球從太陽那裡接收的能量。因此，至少要以非常一般的方式瞭解岩石和礦物的形成以及地貌如何在漫長的時間內變化，這非常重要。

海洋流和所有大氣運動都是由地球以電磁輻射形式從太陽那裡接收的能量驅動的。空氣和水的運動產生了世界各地的氣候以及我們每天經歷的天氣。氣候是確定生活在特定地區的植物和動物的主要因素。

然而，氣候並不是��定的。它在過去發生過許多次變化。目前我們正生活在一個間冰期中，總有一天冰蓋和冰川可能會開始進攻，標誌著新的冰河時代的開始。與此同時，許多人擔心我們可能會無意中修改氣候。

第三章 物質資源

3.1 淡水與水文循環

在這裡使用的意義上，「資源」是指生物體生存所需的物質。還有非物質資源，例如社會連結和地位，它們可能對幸福感甚至生存本身至關重要，但這裡不考慮這些。

非人類和人類一樣都利用可用的資源；動物需要食物、水、住所和築巢地等，所有這些都是資源，植物所需的陽光和礦物質營養也是資源。人類的生物學需求與其他動物相似。就像它們一樣，我們需要食物、水和住所，儘管我們在獲取食物、水和住所的方式上與其他物種有所不同。正是因為人類和非人類的需求常常是一致的，所以有時我們會發現自己與非人類直接競爭資源。例如，不僅我們發現農作物可食用且有營養，而且在我們建造房屋來庇護自己之前，我們必須清除土地上以前的非人類居住者。

水也許是我們所需的最基本的資源。正如俗話所說，沒有水，陸地上就不可能有生命。我們的身體主要是水（按重量計），如果你把許多食品包裝上列出的成分加在一起，你會發現它們很少佔總重量的一半以上：其餘的是水。

當然，我們需要的不是任何水，而是淡水。海水對我們的用途有限，對於生活在大陸深處的人們來說是遙不可及的，飲用海水是有害的，儘管可以通過去除其中溶解的鹽來使其可供飲用。因此，在很大程度上，我們人類必須從河流、湖泊和地下含水層中獲取我們所需的所有水。就整個世界而言，預計到 2000 年我們將使用約 4350 km 3 (4.35×10 15 公升）水一年。其中，近 60% 用於農作物灌溉，30% 用於工業加工和冷卻，10.5% 用於家庭烹飪、洗滌和飲用（RAVEN等人，1993 年，第 273 頁）。

世界上所有的水，97%都在海洋中，所以我們的淡水需求必須用剩下的3%來滿足。然而，事情並沒有那麼簡單，因為所有的淡水都超過 一半被凍結在極地冰蓋和冰川中，大約 0.5% 位於地下深處，超出了我們的能力範圍。大氣中的水蒸氣、落下的雨和雪以及流動的河流所含的水量不超過地球水量的 0.005%（KUPCHELLA AND HYLAND，1986 年，第 222-223 頁）。如此說來，我們可用的數量聽起來少得驚人，但這只是佔總量的一部分。我們可獲得的數量，包括湖泊和內海的數量，約為 15×10 18 升。

在地表附近常見的溫度下，水可以以氣體或液體形式存在，因此它會不斷蒸發並再次凝結。每年大約有 336×10 15 公升 從海洋蒸發64×10 15 陸地表面的升數（包括植物蒸騰的水）。約300×10 15 公升 海洋上的降水量為 100× 10 15 陸地上升，36×10 15 昇從陸地流回海洋（HARVEY，1976，第 22 頁）。水在海洋、空氣和陸地之間的運動構成了水文循環，透過將循環每個階段的水量除以進入或離開的水量，可以發現水分子在水中停留的大約平均時間。這表明，一個分子在海洋中度過了大約 4000 年，在陸地表面或附近度過了 400 年，在大氣中以蒸氣形式度過了 10 天。

落在陸地上的大部分水幾乎立即再次蒸發，或者被植物根部吸收並通過蒸騰作用返回到大氣中。有些直接流過地表，流下斜坡並流入地勢較低的地方，並可能進入湖泊、河流或沼澤。剩下的東西透過土壤向下排水，直到遇到一層不透水的黏土或岩石，然後非常緩慢地橫向流過土壤。如果不流動，只是堆積起來，地面很快就會淹，水就沉在地表了。在不透水材料上方有一層土壤被水浸透。這是地下水，其上限是地下水位，高於該上限土壤不會飽和。地下水流經的可滲透材料稱為“含水層”，它可能位於地表深處。含水層是可滲透的，因為組成含水層的顆粒（例如礫石或沙子）並沒有緊密地堆積在一起，以緻它們之間不留任何空隙。據說它們是“鬆散的”，允許水流過它們。其他含水層由白堊或砂岩等材料製成，這些材料是固結的（固體），但在其顆粒結構內仍有裂縫或孔隙空間，水可以從中流過。

從最近的河流或湖泊獲取淡水供應顯然是最方便的，但這可能太遠或不足。在這種情況下，可以透過在含水層中打井並將水抽出來從含水層中獲取水。圖 3.1 說明了這一點並顯示了發生的情況：抽水降低了鑽孔周圍的地下水位， 形成「抑鬱錐體」。如果抽水速度超過含水層的補給速度，地下水位將大幅下降，最終達到鑽孔產量下降且含水層耗盡的程度。在美國，大平原、加州和亞利桑那州南部的部分地區用於灌溉的含水層嚴重枯竭，威脅著未來的供水，也降低了水質。品質受到影響，因為在沿海地區，隨著地下水位下降，鹽水會進入補給，而有毒礦物鹽溶解在地下水中的任何地方，減少水量可能會增加其濃度，因此需要更廣泛的水，並且因此，對其進行加工以使其可飲用的成本很高（RAVEN等人，1993 年，第 279-281 頁）。這種污染是自然的，雖然是由於人類對資源的過度開採造成的，但地下水也可能受到工業或生活廢物的污染。

由於構成飽和層的材料在乾燥時體積減少，降低地下水位也會導致地面沉降。 1865年至1931年間，倫敦地下水抽取導致地面下沉0.91–1.21 mm yr -1 ，總下沉量為0.06–0.08 m。在東京，地面在 1892 年至 1972 年間以 500 mm yr -1的速度下沉了 4 m ，墨西哥城也出於同樣的原因以250–300 mm yr -1 的速度下沉（GOUDIE，1986，第207 頁）。

並非所有含水層都需要抽水。非承壓含水層是指水從上方自由流入的含水層，但如果兩個近似平行的不滲透層被一層多孔材料分隔開，則所得含水層稱為承壓含水層。承壓含水層中的自然起伏會產生低窪區域，其中水受到來自兩側較高水位的水的壓力（見圖 3.1B）。這些水無需從鑽入含水層的鑽孔通過上部不可滲透層泵送即可流動，並且只要通過排入空心的水不斷地對含水層進行補給，水就會繼續流動。結果是一口“溢流”或“自流”井。

在地下水位到達地表的地方，水會像泉水一樣自發性流動，在傾斜的地面上，水會形成一條溪流，最終通過許多小溪的匯合，形成一條浩瀚的河流。河流也供應水，但早在我們的祖先發明輪式車輛並為其修建道路之前，它們就已被用來運送人員和貨物。世界上大多數主要內陸城市都位於大河沿岸，這並非巧合。幾乎任何河流都可以作為例子，但萊茵河尤其好，因為它流經人口稠密的大陸，全長1320公里。圖 3.2 顯示了這條河流及其一些更重要的支流以及與其接壤的主要城市。

幾個世紀以來，萊茵河沿岸的城市繁榮發展，隨著歐洲工業化，其中一些城市成為重要的製造中心。大多數工業都會使用水並產生液體廢物，而人類會產生污水，這是尿液、糞便和用於洗滌和烹飪的水的混合物。曾經，所有這些物質都被倒入河中，河水將其清除，排入萊茵河的廢物與排入萊茵河支流的廢物匯合在一起，其中包括埃姆舍爾河，該河排幹魯爾河並在杜塞爾多夫以北注入萊茵河。

河流具有非凡的自我清潔能力，因為它們的水體不斷得到補充，污染物透過極端稀釋、沉澱和埋藏在其他沉積物下而被清除，或者最重要的是，透過細菌活動將大的有機分子分解成更簡單的、對生物無害的化合物。然而，對於像萊茵河這樣的河流來說，輸送污水只是將其輸送到下游的下一個城市，在那裡必須經過處理才能使用，而人們生活得越下游，他們的飲用水成本就越高。在現代，這個問題已經解決，但並不簡單。如圖 3.3 所示，水從 6 個國家的 220150 km 2區域流入萊茵河。為什麼瑞士人要為了遙遠的荷蘭的利益而支付更多費用來在排放前處理污水？為什麼法國要監管阿爾薩斯化學工業的排放？ 主要污染源是德國魯爾區？幸運的是，此類跨國問題現在可以在歐盟內部解決，歐盟存在確保公平分攤反污染措施成本的機制。

法規是必要的，但事故無法透過立法來預防，而且可能會造成嚴重危害。 1986 年 11 月 1 日，巴塞爾附近化學公司山德士 (Sandoz) 擁有的一座倉庫發生火災。用於滅火的水將大約 30噸化學物質沖入萊茵河，其中包括汞和有機磷化合物以及紅色染料羅丹明，從而可以觀察到污染物的進展。前一天，同樣位於巴塞爾的汽巴嘉基工廠發生了少量除草劑洩漏，導致事故進一步惡化。到 11 月 12 日，巴塞爾和美因茨之間的污染十分嚴重，巴塞爾下游 300 公里範圍內的河流被宣布“生物死亡”，當受影響的水到達荷蘭時，其汞含量為 0.22 微克升-1 ，是原來的三倍通常的水平。飲用水必須透過公路運輸才能供應幾個城市。然而，儘管事件很嚴重，一年後河流幾乎恢復了（MASON，1991，第 2-3 頁）。瑞士不是歐盟成員國，但其政府承擔了1986年污染事件的責任，並承諾考慮使其反污染法規與歐盟的法規保持一致（ALLABY，1987）。

水是一種所謂的「可再生」資源。使用後，它會返回水文循環，並及時再次使用。它在全球範圍內也很豐富，而且海洋如此廣闊，其吸收、稀釋和解毒污染物的能力是巨大的。儘管如此，在世界貧困的半乾旱地區，衛生淡水的供應和液體廢棄物的衛生處理仍然嚴重不足。那裡是一般家庭取水的地方 這些地區主要由婦女和兒童進行艱苦的步行和搬運，並且常見使人衰弱的水傳播疾病。

該資源是可再生的，但分佈不均，其有效管理需要複雜的水庫、處理廠、管道和污水處理設施基礎設施，並由有權防止濫用的當局在總體戰略中進行協調。對於這些地區的人們來說，生活水準的提高很大程度上取決於水管理策略的製定，一旦生活水準開始提高，對水的需求將不可避免地大幅增加。隨著不斷增長的需求遇到可用供應的限制，衝突可能會隨之而來，就像以色列和約旦之間就從約旦河抽水問題上發生的衝突一樣。這是我們面臨的最艱鉅的挑戰之一。然而，令人鼓舞的是，縱觀歷史，國家之間對稀缺水資源的競爭幾乎總是以和平方式解決。

3.2 優養化與湖泊生命週期

1960 年代末，人們廣泛關注污水、農場廢水中的硝酸鹽對河流、湖泊和地下水的污染，其中最主要的污染來自農田的滲濾。人們擔心水中的高硝酸鹽含量可能會導致6 個月以下嬰兒的健康問題（主要是高鐵血紅蛋白血症，或「藍嬰」症候群）。高鐵血紅蛋白血症非常罕見，但從 1945 年到 1960 年間，全世界報告了約 2000 例病例，導緻美國 41 名嬰兒和歐洲 80 名嬰兒死亡。這種恐懼並非沒有道理。如今，當水中的硝酸鹽含量超過允許的最高限度時，建議父母使用瓶裝水來混合嬰兒食品和飲料。也有人擔心硝酸鹽可能在體內形成亞硝酸（ HNO）並與醯胺（透過氨從氨中提取）發生反應。

有機酸基取代其一個（伯醯胺）、兩個（仲）或全部三個（叔）氫原子）或胺（當其一個或多個氫原子被烴取代時，也由氨形成）團體） 。胺和醯胺很常見，反應產物是N-亞硝胺和N-亞硝酰胺，已知它們會導致實驗動物癌症。事實上，沒有證據顯示硝酸鹽會導致人類癌症（皇家環境污染委員會，1979 年，第 87-92 頁）。事實上，膳食硝酸鹽對人類健康沒有任何不利影響。儘管亞硝酸鹽仍然與嬰兒高鐵血紅蛋白血症有關，但現在已知亞硝酸鹽是在奶瓶中透過細菌對瓶中食物中所含硝酸鹽的作用而形成的。水中的硝酸鹽不受影響（L'HIRONDEL，1999）。同時，人們也擔心水中的硝酸鹽負荷會導致其普遍過度富集（優養化）。

NO3)離子的形式吸收氮，

因為所有硝酸鹽都高度溶於水。草一年四季都有，所以它的根總是在吸收硝酸鹽。另一方面，耕地在一年中的部分時間是光禿禿的，通常是在大雨時期。由於沒有植物根部來攔截硝酸鹽，硝酸鹽會從土壤中被沖走（瀝濾）。由於英國前幾年發生的農業變革，硝酸鹽污染在 1920 世紀 60 年代被視為一個問題。

1938年，英國種植可耕作物的土地面積比上世紀中葉以來的任何時候都要小。 20 世紀30 年代的經濟大蕭條嚴重降低了農業的盈利能力，以至於大片地區幾乎被廢棄，而隨著第二次世界大戰的開始，由於海上封鎖可能限制糧食進口，英國人民面臨著真正的飢餓。戰後，隨著農業現代化，這些措施仍在繼續，以增加農業產量。這些變化的一個主要後果是種植面積大幅減少 草和穀物種植面積相應增加。 1938年，大麥和小麥播種面積不到120萬公頃； 1966年，這些作物的種植面積為330萬公頃。同一時期，永久和臨時草地面積從 840 萬公頃減少到 680 萬公頃。穀物面積增加210萬公頃是透過減少草地面積來實現的。 （農林水產省，1968 年，第 34 頁）

因此，從草原種植到穀物種植的轉變不可避免地導致硝酸鹽從土壤中轉移到地表水和地下水中的增加。可溶性氮基肥料的廣泛使用加劇了這個問題，特別是在大量施用之後又遇到非常潮濕的天氣，但肥料的貢獻不應被誇大。例如，1964 年，在密蘇裡州的兩個瀑布降雨量達到 114 毫米後，測量到氮徑流（SMITH，1967）。未施肥的裸土損失了 0.9 kg N ha ^-1 ；未施肥的玉米和燕麥損失0.3 kg N ha ^-1 ；連續種植的玉米，施肥195 kg N ha ^-1 ，損失0.1 kg N ha ^-1 。

這並不是到達陸地和水域的氮的唯一來源。大量且不斷增加的數量也來自空中。元素氮在燃燒植物材料的過程中和在高壓縮內燃機中被閃電氧化，並透過固氮土壤細菌的作用進行生物氧化。農場牲畜的尿液會釋放出氨，這也是一種可溶性化合物。研究發現，在 1970 年代中期，歐洲大部分地區接收了 2–6 kg N ha ^-1 yr ^-1 ，而一些地區現在接收了 60 kg N ha ^-1 yr ^-1或更多。這種施肥量可能會改變某些生態系的組成，特別是那些建立在貧氮土壤上的生態系（MOORE，1995）。

無論植物生長在旱地或水中，都有相似的生理需求。因此，如果植物營養物質進入水中，就會刺激水生植物的生長。當然，僅靠硝酸鹽是不夠的。必須提供全方位的養分，植物生長受到供應量最短的養分的限制（在水中通常是磷）；這是德國化學家 Justus von Liebig (1803-73) 於 1840 年首次提出的「最小值定律」。其他營養物質的流動性不如硝酸鹽，因此硝酸鹽浸出對植物生命的影響比想像的要小。

除了農業變革之外，養分從土地轉移到水中是一個完全自然的過程，是雨水排水的不可避免的結果。當水向下穿過土壤與地下水結合時，可溶性土壤化合物溶解並被地下水攜帶。如果不是這樣，淡水水生植物的生命將受到嚴重限制。排入河流和湖泊等地表水的水也攜帶細顆粒物，當水流的功率低於一定閾值時，這些細顆粒物會沉積為沉積物。快速流動的溪流會迅速清除進入其中的物質，並且僅在緩慢流動的河流和靜止的水中才會發生積累。正是在那裡，而且只有在那裡，沉積和優養化可能會造成困難。

優養化導致水生植物（尤其是藻類）和藍細菌的繁殖，這些生物直接從水中獲取營養，而不是透過附著在基質上的根部。優養化湖泊或池塘通常可以透過其表面覆蓋的綠藻來識別。這些生物的生命週期很短，當它們死亡時，它們的遺體會下沉並被需氧細菌分解，其數量與它們可獲得的食物供應成比例地增加。細菌從水中溶解的氧氣中獲取所需的氧氣，在優養化條件下，它們去除的氧氣量超過了引入的氧氣量，因此水中的溶解氧被耗盡。衡量水污染的一個常見指標是「生化需氧量」(BOD)，透過在 20°C 恆定溫度下在黑暗中培養 5 天的水樣本中溶解氧的減少量來計算；它也是細菌活性的衡量標準。

如果水體用於取水、釣魚或航行，優養化可能會降低其價值。使水達到飲用水標準的處理成本將會增加，植物可能會阻礙航行，首選魚類可能會消失。在高密度下，有些藻類和藍藻會產生強效毒素。小藻Prymnesium parvum對魚類有劇毒，微囊藻、束絲藻和魚腥藻等藍藻產生的毒素會攻擊肝臟，並可能具有神經毒性。 1989年，英國一些湖泊爆發了有毒藍細菌，許多狗在其中游泳併吞食了湖水後死亡。毫不奇怪，優養化也會帶來水生生物族群的顯著變化。水中的動植物種類較少，但個體較多，水體因懸浮大量有機物而變得更加渾濁，水體日益缺氧，沉降速度加快。

優養化湖泊是一個古老的湖泊，優養化是一個老化過程。湖泊最初形成時，通常只支持很少的植物生命，但以水面捕獲的昆蟲為食的鱒魚等魚類可能會繁衍生息。它的水清澈且含氧量充足，但營養成分非常缺乏。底部幾乎沒有沉積物，植物生長在旁邊，但遠離水面。這種情況下的湖泊被稱為“寡營養”

流入湖泊的河流帶來了養分和顆粒物質，隨著時間的推移，湖泊變得「中營養」（希臘語mesos ， 「中間」）。它的水仍然足夠清澈，光線可以深入穿透，因此藻類繁盛，但不會不受控制地增殖，因為它們被包括魚類在內的各種無脊椎動物和脊椎動物吃草。沉積物正在底部堆積。這為生根植物提供了錨地和營養，這些植物現在從岸邊延伸到湖邊，必須到達空氣中的植物的殖民僅受水深的限制。泥沙的堆積也抬高了湖底，所以湖水變淺了。在優養化湖泊（希臘語eu - “井”）中，沉積物很深，湖水很淺。植根於沉積物中的植物延伸到遠離河岸的地方。圖 3.4 中的三張圖說明了這個生命週期。

生命週期對個體來說是線性的，但最終會死亡，湖泊的生命週期也不例外。所有湖泊和池塘最終都會變成旱地，或者，如果它們佔據地下水位處於或非常接近地表的低窪地，就會變成沼澤、沼澤或沼澤。沉積物的累積使水變淺，但植物的定植也會透過蒸騰作用去除水分。一旦植物在整個湖區建立起來，它的死亡就會相當快。水生植物逐漸讓位給能夠耐受根部周圍積水的陸生植物，然後這些植物又被真正的旱地或濕地植物所取代。當沉積物乾燥並變成土壤時，土壤的酸度決定了湖泊是否會演變成喜歡石灰的草原，並且在歐洲西北部的大部分地區，從那裡開始發展為灌木叢，然後是林地和森林，或者發展為酸性。圖 3.5 說明了這一發展。

這種優養化是自然現象，但湖泊的壽命應該以數千年來衡量。將污水和其他廢物排入湖泊造成的人為優養化大大縮短了這一時間。未經處理的人類污水的BOD可能為300毫克升^-1 ，紙漿廢水為25000毫克升^-1 ，青貯飼料廢水為50000毫克升^-1 。脫氧是迄今為止最常見的淡水污染類型。分解一個人的糞便的細菌每天需要消耗 115 克氧氣；這足以使 10000 公升水飽和（ MELLANBY，1992，第 88 頁）。停止自然優養化可能是不可取的，即使它是可行的，但應該預防人為優養化，或者如果預防為時已晚，則應進行治療。

當然，最好的補救方法是找到替代的廢棄物處理方法，或至少減少排放物中的營養物含量，尤其是磷酸鹽，這是大多數水域中的限制性營養物。這可以透過降低洗滌劑的磷酸鹽含量來實現， 是主要來源，或在污水排放前將其從污水中剝離出來。這是可能的，效率可達 90-95%（MASON，1991，第 131 頁）。但也存在磷酸鹽輸入減少後磷酸鹽從沉積物中釋放的情況，其機制尚不清楚。在極端情況下，透過疏浚清除沉積物本身可能是可行的。當土地排水是沉積物和養分的主要來源時，減少水土流失可能是有效的。如果有貧營養水，用它來補給優養化湖泊可能會帶來好處。除了這些措施之外，修復通常還涉及控制植物和動物族群。顯然，沒有兩個水體是完全相同的，補救措施必須適合所遇到的特定條件。

優養化問題很容易被過度誇大。它們被限制在靜止或緩慢流動的水域中，這限制了它們的範圍。然而，修復通常是必要的，因為受影響的水體是寶貴的資源，而且總是複雜且昂貴。預防勝於治療，控制地表水排放主要是為了改善不易發生優養化的河流水的質量，但仍會減少由改善的河流供水的湖泊的優養化。河川污染的主要原因與人為優養化的主要原因相同。

3-3 鹽水、苦 鹹 水和海水淡化

在世界許多地方，水是一種稀缺資源。即使在降雨量通常充足的地區，週期性的乾旱也會帶來水資源短缺，儘管英國總體上屬於潮濕的海洋性氣候，但對用水的限制相當普遍。然而，這些限制從未如此嚴格，以至於人們認真關注替代供應來源，但一些近海島嶼除外，例如位於天涯海角西部引道的錫利群島，那裡已提議建造海水淡化廠。

由於地球上幾乎所有的水都在海洋中，因此海水是最明顯的尋求補給的地方，畢竟錫利群島上沒有任何地方距離大海超過一英里左右。當然，海水的缺點是其含鹽量。位於沿海地區的工業工廠可以直接使用海水進行冷卻，這就是為什麼英國許多核電廠都位於沿海地區，但海水對於農業或家庭用途來說是無用的。活生物體的細胞包含在部分可滲透的膜內，允許水分子通過，但阻止較大分子的通過，這一過程稱為「滲透」 。如果部分滲透膜將兩種不同濃度的溶液分開，則滲透壓將穿過膜，迫使水分子從較弱的溶液流向較強的溶液，直到滲透壓通過膜。 濃度均衡。當細胞暴露在海水中時，其鹽濃度高於細胞內的濃度，水就會移出細胞。因此，鹽水俱有脫水作用，必須先除去其中的鹽分，然後陸地植物或動物才能使用它。

這是昂貴的，而且還有另一個淡水來源：極地冰蓋。這個想法可能聽起來很荒謬，但將大型冰山拖到低緯度地區，將它們停泊在靠近海岸的地方，然後「開採」它們以獲取淡水，在技術和經濟上可能都是可行的。冰山進入溫水後就會開始融化，但融化的速度足夠低，足以確保大部分冰的存活，而且損失是可以接受的。顯然，資源是巨大的，並且可能自我更新。然而，有一個主要缺點。由於需要水的社區位於遙遠的內陸，但冰山位於海岸，水仍必須長距離運輸。加上拖曳成本，這可能會使操作成本過高。

「冰山採礦」尚未嘗試過，也沒有阿拉斯加州長沃爾特·里克爾(Walter Rickel)建議的競爭計劃，即建造一條海底管道，將水從阿拉斯加河的源頭輸送到加州3220公里。該計劃曾被考慮，但因其估計成本為 1000 億美元而被拒絕（REINHOLD，1992）。

另一方面，海水淡化在近東和中東廣泛應用。它也在美國使用。多年來，內政部鹽水辦公室在德州弗里波特維持一座示範海水淡化廠，在亞利桑那州也有一座大型工廠。最近，加州缺水，導致在卡塔利娜建造了一座工廠，每天生產 580280公升淡水，聖塔芭芭拉和莫羅灣也將建造工廠（REINHOLD，1992）。

海水淡化的目的是去除海水中的鹽分，但並非所有海水的鹽分量都相同。溫度和鹽度共同決定了不同水體的相對密度，形成了類似氣團的水團。繪製在圖表上，可以透過海水質量沿著溫度-鹽度 (TS) 曲線的位置來識別。鹽度通常以千分之一（per mille ）為單位報告。例如，在北大西洋中部，TS 曲線範圍從 8°C 和 35.1 每千分到 19°C 和 36.7 每千分；南極洲周圍的海水溫度為 2–7°C，鹽度為每千分之 34.1–34.6 （HARVEY，1976 年，第 61–63 頁）。在其他地方，鹽度可能明顯更高或更低。地中海因蒸發而損失的水量比流入河流和降水所吸收的水量還要多；它還在深處失去水，並透過直布羅陀海峽在近地表處獲得流入的水。這種情況導致鹽度高於大西洋，從直布羅陀附近的約 37.0 分到東端的約 39 分。相較之下，黑海的平均鹽度約為每千分19.0 ，里海為每千分 12.86 ，紅海為每千分41.0 （DAJOZ，1975 年，第 126-128 頁）。儘管海水的鹽度變化很大，但所有海水都太鹹而不能飲用，這是事實：淡水的鹽度低於 0.3千分之一。

既不是淡水也不是海水的水被稱為“鹹水”，其鹽度變化更大。低鹽水的含鹽量僅比淡水稍高，鹽度為每千分之 0.5–5.0 ；中鹽水每千分之 5.0–16.0 ；多鹽水每千分之16.0–40.0 ；而鹽水則超過40.0每千分。大鹽湖水的鹽度為千分之 170 ，死海的鹽度為千分之 230 。然而所有這些都是“鹹水”。

鹽度的測量方法是用硝酸銀滴定水樣，直到所有氯離子沉澱出來，然後添加鉻酸鉀，當所有氯化物沉澱出來時，鉻酸鉀與硝酸銀反應，形成紅色的鉻酸鉀。反應式為：

Cl ^- + AgNO ₃ ↔ AgCl ↓ + NO ₃ ^-

換句話說，測量的是氯度。

無論鹽度或氯度如何，海水的成分都是相當恆定的（表 3.1）。其中一些「其他」（列於表 3.1 底部）實際上或潛在具有商業重要性。例如，它含有大約百萬分之三的鈾，所有水（包括海水）中大約有 0.003% 是氧化氘或“重水”，用作Candu （加拿大氘-鈾）裂變的慢化劑反應堆，並在未來幾年作為聚變反應器的燃料。從離子角度解釋，海水的百分比成分如表 3.2 所示。淡水的成分變化較大，但主要是碳酸鹽（79.9%）和硫酸鹽（13.2%），氯化物僅佔 6.9%。

從海水中去除溶解的鹽會留下高度濃縮的鹽水。那些可以找到工業市場的鹽可以被提取和出售。以此方式獲得食鹽、金屬鎂、鎂化合物和溴。事實上，世界上近 30% 的鹽供應是透過蒸發海水獲得的。在此過程中，首先沉澱出硫酸鈣和碳酸鈣；當它們被移除後，鹽水被轉移到另一個池塘，鹽在那裡結晶。去除稱為「鹵水」的鹽水，添加新鮮的濃縮鹽水，重複此過程，直到結晶鹽層足夠厚，可以收穫。然後可以從滷水中提取溴。然而，在沒有副產品市場的地方，鹽水的處理很困難，每透過海水淡化生產30000公升淡水，就會留下1噸鹽。

可以透過蒸餾、冷凍、電解或逆滲透將水與其溶解的鹽分離。蒸餾是應用最廣泛的方法。在低緯度地區，太陽可以提供足夠的能量來蒸發海水。然後蒸發物被冷凝，經過幾次蒸發和冷凝循環後，水足夠純淨，可以輸入公共供水系統。然而，更常見的是，必須提供能量。使用多種蒸餾方法。圖 3.6 說明了多層閃蒸，這是最有效的之一。進入的海水在壓力下被加熱，以防止其沸騰，然後釋放到壓力較低的室中。它立即沸騰（“閃蒸”），蒸汽上升，在輸送冷海水的管道上凝結。冷凝潛熱加熱進入的水，減少所需的加熱量。收集並移除冷凝物，並將剩餘的鹽水送至下一個室，在此重複此過程。

冰含有很少的鹽，所以冰凍的海水可以淨化它。在這項技術中，海水被冷卻到幾乎冰點，然後噴入部分抽空的室中，或與丁烷等揮發性碳氫化合物混合，然後倒入室中。烴的低壓或高揮發性導致烴或一些水立即蒸發，蒸發潛熱引起的冷卻導致一些剩餘的水結冰。然後將冰和鹽水的漿液泵入另一個室，添加淡水以將冰與鹽水分離，並除去淡水。

電解海水淡化涉及將海水泵入包含電極的室中。有些離子被吸引到正極（陽極），其他離子被吸引到負極（陰極），部分淨化水從中間提取。

顧名思義，逆滲透是基於自然過程的。部分滲透膜將淡水與海水分開，海水的壓力增加。高壓

所需的能量使得逆滲透難以大規模應用，但近年來的進步已將所需的能量降低到蒸餾所需的能量以下，並且該技術正在變得具有商業吸引力。

未來幾年，對淡水的需求不斷增長將導致對海水淡化的更大依賴。目前，高能源需求使得所有工業規模的海水淡化技術對許多欠發達國家來說都過於昂貴，這些國家對需求增加的感受最為強烈，但這種情況可能會改變。更有效的太陽能開發技術可能會降低低緯度地區的成本，而在高緯度地區，來自沿海工廠（尤其是核電廠）的廢熱可能會用於同樣的目的。

然而，隨著海水淡化生產的淡水產量不斷增加，無法找到經濟用途的高濃度鹽水的數量也在增加。在沿著這條道路快速前進之前，最好先開發出令人滿意的處置方法。

3- 4 灌溉、 防澇和鹽 鹼化

如果沒有水，不久之後，除了仙人掌或其他多肉植物之外的任何植物都會開始看起來病得很厲害。它的葉子會變得鬆弛，如果缺乏木質莖，整個植物就會變得軟弱並倒塌。它會枯萎。這種情況可能是暫時的，當植物恢復水源時就會恢復，但如果這種情況持續太久，枯萎將是永久性的，植物將會死亡。

植物需要水來賦予細胞剛性，但水分壓力也會產生其他更微妙的影響。受到壓力的植物將花費更多時間關閉氣孔。這些孔是透過一對保衛細胞的膨脹和收縮而打開和關閉的，氣體透過這些孔進行交換，水從孔中蒸發。保持氣孔關閉可以減少水分流失，但氣體交換速率的降低意味著光合作用速率的降低。植物會比原來生長得更慢，而且會更小，並且在植物缺水而明顯枯萎之前，生長會受到抑制。當以前受脅迫的植物獲得足夠的水時，它會增加葉子的產量，但對於農作物來說，其最終重量永遠不會大於未受脅迫的植物的重量，並且通常會更小。

缺水是半乾旱氣候或乾濕季節明顯的氣候類型（例如地中海氣候）農民面臨的明顯問題。不太明顯的是，它還會減少全年降雨量分佈相當均勻的農業產量。每月的水盈餘或缺水程度可以透過將降雨量與水分充足的草叢蒸發和蒸騰損失的水量進行比較來計算。這些計算表明，在英格蘭中部，夏季和秋季（從六月到十月）可能會出現缺水，此時蒸發量超過降水量（WINTER，1974，第7頁）。英國國家蔬菜研究站的田間試驗表明，如果除了降雨之外還提供水，農作物產量將大幅增加：主要作物馬鈴薯的產量從 37 t ha ^-1增加到 50 t ha ^-1 ，增幅13 t ha ^-1 ，甘藍從41 t ha ^-1增加到59 t ha ^-1 ，增加了18 t ha ^-1 。每公頃灌溉量每 25 毫米，主要作物馬鈴薯的產量增加 3 噸，高麗菜的產量增加 18 噸（WINTER，1974 年，第 117 頁）。

即使在英國大部分地區，灌溉顯然也是有益的，但這並不是什麼新聞。七千年前，美索不達米亞的農民就開始灌溉農作物，中國、墨西哥和秘魯獨立發展了灌溉技術。在某些國家，不灌溉農業是不可能的；例如，埃及的所有農田都經過灌溉。全世界大約有 15%

所有農地的 10% 得到灌溉，從非洲和南美洲的 6% 到亞洲的 31%。 1970年至1990年間，這一面積增加了三分之一以上，從1.68億公頃增加到2.28億公頃，其中大部分增長發生在發展中國家，灌溉土地的產量是未灌溉土地的兩倍多；世界上三分之一的糧食是在灌溉土地上種植的（TOLBA AND EL-KHOLY，1992 年，第 290 頁）。

灌溉用水通常是透過在河流中築壩來填充水庫提供的，水壩的水流也可以發電，但大型水壩會對環境產生不利的影響。它們的水庫淹沒了大片地區，破壞了現有的動植物群落，常常使許多人流離失所，而上游攜帶的淤泥往往會堆積起來，逐漸填滿水庫。以前，河流在一年中的某個時間淹沒下游土地，農民失去了含有植物養分的淤泥，他們必須購買化學肥料來補充。在地震活躍地區，大型水壩也可能與地震次數的增加有關。 1936 年，世界上第一座大型水壩－科羅拉多河上的胡佛水壩正在蓄水時，發生了里氏5 級以上的地震，1939 年又發生了一次類似震級的地震。以上的地震。​壩都伴隨著前震和餘震（GOUDIE，1986，第 243–244 頁）。

只需將土地淹沒並讓水沉入地下即可灌溉土地。更複雜的方法是沿著田地的斜坡挖平行的犁溝，然後從田地上邊緣的溝渠或管道中註入水。更熟悉的技術涉及使用噴頭。它們具有多種用途，因為它們可以移動到最需要的地方，並且可以嚴格控制它們輸送的水量。在一些地方，灌溉是透過地下管道提供的。

環保人士曾經喜歡說「一切都必須有一個地方」。對於水和其他任何事物都是如此，供水只是水管理方程式的一方面：水也必須被去除。在某些地方，潮濕的土地只有變得乾燥才能變得可耕種。在其他情況下，灌溉必須同時改善排水。

土地排水是一種可能與灌溉一樣古老的農業實踐。在傾斜的地面上，沿著田地上部邊界與斜坡方向成直角的溝渠將收集從較高土地排出的水，然後再流入田地。然後，連通溝渠網路可以將多餘的水輸送到最近的溪流。

在平地或溝渠建設不足的地方，可將排水溝敷設在地下。最簡單的技術是安裝「鼴鼠」排水溝，之所以這麼稱呼是因為使它們像鼴鼠一樣穿過土壤的工具。 「鼴鼠」本身就是一個金屬圓柱體，固定在一根桿的下端，埋入所需的深度，然後拖過土壤。圖 3.7 展示了該裝置並顯示它在平行於表面的位置上打了一個孔。在大多數土壤中，在需要重複操作之前，洞會保持開放數年。更永久的排水溝是由機器首尾相連的短長度穿孔管道製成的，機器挖出鋪設管道的溝渠，然後在管道通過時將其掩埋。在這兩種情況下，排水管都流入河流或溝佢係統。排水的土地面積與排水溝的深度成正比，因此規劃一個為整個田地服務且不留下濕斑的排水系統是一件簡單的事情。

很容易理解為什麼農民認為需要從濕地上除去多餘的水。灌溉時排水系統的必要性較不明顯，但灌溉土地缺乏排水是土壤退化的主要原因。

如果從含水層抽取的水多於流入補充的水，可用水量將逐漸減少。在沿海地區，這種資源的過度開採帶來了額外的危險。在海床下方，沉積物永久地被鹽水飽和。鹹水向內陸移動，位於淡水含水層下方，半鹹水邊界將兩個水體分開。隨著淡水含水層的枯竭，該邊界進一步向內陸移動並更靠近地表，使鹽水能夠滲透到土壤中。如圖 3.8 所示，達到一個點後，用於灌溉的抽取水開始變得微鹹，抽取的水越多，含鹽量越高。由於大多數農作物都非常不耐鹽，因此其效果可能是對受影響的土地進行消毒。這是許多沿海地區的問題，但在珊瑚環礁等低窪島嶼尤其嚴重（TOLBA AND EL-KHOLY，1992 年，第 117 頁）。

這種形式的污染被稱為「鹽化」。鹹水入侵只會發生在沿海地區，但鹽鹼化與鄰近海水無關，影響內陸。根據聯合國環境規劃署(UNEP)的數據，中國有 700 萬公頃受到影響，印度有 2,000 萬公頃，巴基斯坦和近東地區有 320 萬公頃，美國有 520 萬公頃受到影響。南歐部分地區也面臨這個問題（TOLBA AND EL-KHOLY, 1992, p. 290）。它的產生是由於水穿過土壤的方式。

落在地面上的一些雨水作為「重力水」垂直下沉穿過土壤，直到到達地下水，即土壤飽和的區域，飽和區域的上邊界就是地下水位。在地下水位上方，構成不飽和土壤的顆粒被一層非常薄的「黏附水」薄膜覆蓋，該薄膜透過水分子和土壤顆粒帶電錶面之間的吸引力而保持。即使是最乾燥的灰塵通常也沾有黏附水。該薄膜被一層「內聚水」外膜覆蓋，由水分子本身之間的氫鍵吸引力保持。

一壺水底部的水分子或鄰近地下水下方的不滲透材料的水分子所承受的壓力等於其上方水的重量。它們在鍋中的位置越高，承受的壓力就越小，直到表面壓力為零。地表上方微小但相連的空間中的任何水都將承受較小的壓力（即負壓）：它將受到張力，一種將其向上而不是向下的力。分子很容易被土壤顆粒上的黏附電荷所吸引，並且由於已經存在的分子的內聚吸引力，更多的分子將加入它們。這就是毛細管吸引力。它對黏附水影響不大，移動很少，但內聚水結合不太緊密，可以移動。在土壤濕度張力下，它移動以覆蓋乾燥的土壤顆粒（成為黏附水）並均衡整個土壤中的內聚水層的厚度。水會非常緩慢地上升穿過不飽和層，植物根毛的非常小的吸力就足以驅除內聚水並將其移入植物中（FOTH AND TURK，1972，第 64-74 頁）。

水通過植物和土壤上升，蒸發，並被更多通過土壤毛細孔空間上升的水所取代。水蒸氣幾乎是純 H2O，並且溶解了任何物質。

液體中的物質會隨著蒸發而沉澱。土壤水遠非純淨。當鹽穿過土壤時，鹽會溶解到其中，有些土壤含有大量的可溶性鹽。灌溉水本身很少是純淨的；農民沒有用適合人類消耗的水來灌溉土地。他們使用的水通常含有 750 gm ^-3至 1.5 kg m ^-3的溶解鹽（FOTH AND TURK，1972，第 407 頁）。這些可能會在土壤表面附近蒸發，從浸入土壤之前蒸發的水或通過重力下降然後通過毛細管吸引力再次上升的水沉積。逐漸地，上層土壤的鹽度增加，直到植物開始受到影響，首先是最不耐鹽的作物，但最終是大多數作物品種。

鹽鹼化最常發生在蒸發率高的乾旱或半乾旱氣候中，但正是在這些條件下，最迫切需要灌溉，灌溉可以帶來最大效益。透過安裝足夠的排水系統，在多餘的水蒸發之前將其排除，以及控制灌溉水中的溶解鹽含量（尤其是在鹽漬土壤上），可以避免這種風險。

如果發生這種情況，補救措施是緩慢、困難且昂貴的。底格里斯河和幼發拉底河流域是最早進行灌溉的地區，但由於鹽鹼化，至今大部分地區仍然貧瘠，因為開墾成本太高。必須使用含有很少或不含溶解鹽的淡水將鹽從土壤中沖走並排入排水系統以將其去除，並且在處理含鹽的水時可能需要小心。如果鹽化是由鹽水入侵引起的，淡水含水層也必須得到補給。當然，古老的格言仍然適用：用於淨化鹽鹼地的水必須來自某個地方，也必須流向某個地方。

在排水不良的土地上過度灌溉可能會導致完全不同的問題。如果添加到土壤中的水多於植物可以蒸發或蒸騰的水，地下水位就會上升。在後果變得明顯之前，這種情況可能會持續一段時間，但最終農作物根部周圍的土壤將被飽和，並且飽和後，就會無空氣。地表上可能看不到水，但土地卻淹水了，農作物產量將急劇下降。在這種情況下補救措施

更簡單。必須安裝足夠的排水系統並暫停灌溉，直到地下水位下降。

隨著糧食需求的增加，灌溉土地的總面積可能會增加。有人說，從 1990 年左右到下世紀初，這個數字可能會翻倍（PIEL，1992，第 216 頁）。在亞洲，這種增長可能會集中，這將使目前只生產一種作物的土地每年種植兩種甚至三種作物。然而，只有精心規劃灌溉計畫以避免隨之而來的危害，這些優勢才會持久。

3-5 土壤形成、老化與分類

從暴露在表面的那一刻起，岩石就會受到持續的物理攻擊。水充滿小裂縫，當它凍結時它會膨脹，施加高達146 kg cm ^-2的壓力，這足以劈裂最堅硬的岩石（DONAHUE等人，1958，第28 頁）。夏季，岩石白天變暖，晚上又變冷，隨著溫度的升高而膨脹，隨著溫度的降低而收縮，但受熱不均勻。地表的受熱程度比地表下的岩石更強烈；表面的某些部分直接暴露在陽光下，其他部分則處於陰涼處。因此，岩石的某些部分比其他部分膨脹和收縮得更多。這也會導致岩石破裂。通常薄片會鬆動或從表面脫落，這個過程稱為「剝落」。然後，分離的顆粒在重力、風或水的作用下相互研磨。這會將它們分解成更小的碎片。

任何物理物體越小，其表面積相對於其體積就越大：直徑為 4 個單位的球體的表面積為 50 個單位² ，體積為 33.5 個單位³ ，面積與體積之比為 1:0.7 ;若直徑為 2，則表面積為 12.5 單位² ，體積為 4.2 單位³ ，比率為 1:0.3。因此，隨著岩石顆粒變小，受到攻擊的總表面積也會增加。它們仍然容易受到磨損，現在也容易受到化學侵蝕。

這有多種形式。組成它們的一些化合物可能溶於水；潤濕會溶解，排水會將其去除。其他化合物可能與水發生化學反應。這個過程稱為“水解”，可以將不溶性化合物轉化為更易溶的化合物。例如，正長石(KAlSi 3 O 8 ) 是火成岩的常見成分，透過以下反應水解成部分可溶的黏土 (HAlSi 3 O 8 ) 和極易溶解的氫氧化鉀 (KOH)：

KAlSi ₃ O ₈ + H ₂ O → HAlSi ₃ O ₈ + KOH

水合是化合物與水結合但不與其發生化學反應的過程。化合物分子中添加水會使它們變得更大、更軟，從而增加了它們破裂的可能性。氧化也會增加許多礦物分子的大小和柔軟度，並且還可能改變它們的電荷，使它們更容易與水或弱酸發生反應。氧氣供應不足時發生的還原反應也會改變分子的電荷，並可能減少分子的大小。

二氧化碳溶解在水中時形成的碳酸 (H ₂ CO _{3 ) 反應。}這種反應稱為“碳酸化”，形成可溶性碳酸氫鹽。例如，難溶性碳酸鈣(CaCO _{3 )}變成高溶性碳酸氫鈣₍ Ca( HCO ₃ ) ₂ )。

因此，物理和化學過程相結合，從根本上改變了表面岩石的結構和化學成分。固體岩石轉化為一層小礦物顆粒所需的時間取決於原始岩石的特性及其暴露的程度；在乾旱氣候下

例如，它的進展速度比潮濕的要慢。然而這個過程卻是無情的。它以不同的速度拆除山脈。

沒多久，生物就會加速它：呼吸和植物殘體的分解是地下碳化作用中二氧化碳的主要來源。化學變化以可吸收的可溶形式釋放對生物體有用的化合物，它們的代謝廢物和死亡細胞增加了活性化合物的庫存，並為更多的生物體提供了養分。細菌通常會先到達，在肉眼看不見的隱密裂縫中形成菌落。地衣通常是由真菌和藻類或藍藻組成的複合生物體。真菌從岩石中獲取水和礦物質營養，藻類或藍細菌提供其光合作用的碳水化合物和作為光合作用副產品的氧氣。每個夥伴都為對方提供食物，真菌可以保護它們免於乾燥，並提供與岩石的牢固附著力，它用生長在最微小裂縫中的細絲緊緊地抓住岩石。這種非凡的合作關係使地衣能夠在任何植物無法生存的地方繁衍生息。

來自廢物和死亡細胞腐爛的有機物質積聚在地衣下面，與礦物顆粒混合並加速化學反應。這種混合物能夠更好地吸收和保持水分，並且及時有足夠的水分為植物提供固定和營養。苔蘚可能會出現，小草本可能會在更深的裂縫中紮根。

隨著有機和礦物混合層變厚，其中一些開始被沖刷到更深的位置，即地表下幾公分處。材料開始形成兩個不同的層：上層可溶性化合物和顆粒被洗滌（技術術語為「浸出」），下層它們累積。這是土壤形成的第一階段。

從那時起，植被成為發育中土壤的一部分，並對其形成做出了巨大貢獻。植物根部穿透材料，當它們腐爛時會留下有助於通氣和排水的通道。死去的植物材料向表面提供新鮮的有機物，這些有機物腐爛後釋放出化合物，排入土壤。然而，具體來說，這個過程在一個小區域內可能會有很大差異，這在很大程度上是因為土壤排水的效率和地表以下地下水位的深度。如果土壤沿著斜坡一直由類似的礦物顆粒衍生而來，則可能會發生水文序列（CRUICKSHANK，1972 年，第 47-48 頁），如圖 3.9所示

。在排水過度的地方，土壤通常會乾燥，有利於樹木紮根到相當深的深度。隨著地表和地下水位之間的距離變窄，適合植物根系生長的區域變得更淺，植物也變得更小。大多數參與植物材料分解的生物體需要氧氣來呼吸，因此通氣區深度的減少伴隨著分解速度的減慢，直到土壤被淹沒的地方，部分分解的材料可能會形成酸性泥炭。

這個過程中純粹涉及物理和化學機制的階段構成了風化；當活的有機體成為主要因素時，它被稱為「成土作用」。生長在地表的植物用根部穿透土壤，提供最上層的死有機物質，稱為「枯枝落葉」。這為多種動物提供了食物，包括它們的捕食者和寄生蟲、真菌和細菌。這些物質分解後進入土壤，其中大部分由蚯蚓攜帶到地下，為其他族群提供食物。分解釋放的化合物溶解在通過土壤排出的水中，並被帶到較低的水平並在那裡積累。在該層的底部，與下層岩石分離的「底土」、岩石和礦物顆粒正在被風化，而在該層下方是基岩本身。

如果從表面到基岩切開土壤的垂直剖面（稱為“剖面”），它可能會以層的形式顯示這種結構，稱為“地平線”，透過顏色和紋理清楚地區分。圖 3.10 顯示了主要的層位，但在任何特定的土壤中，可能有更多或更少的層位，在某些土壤中，層位根本不容易區分。傳統上，層位以字母標示：O表示有機質表層； A為地表地平線； B為堆積層； C為風化層； R 代表基岩。層位透過數字相加進一步分類：A2 是礦物層，A3是A之間的過渡區，

和B堆積層。然後在下標中添加字母以表示特定特徵：ca 表示土壤含有碳酸鈣和碳酸鎂； g（「 gleying 」）表示土壤通氣不良且經常浸水； m 表示土壤牢固地黏合在一起，就像軟岩石一樣。

土壤根據其來源的岩石而有所不同。這會影響其礦物顆粒的大小（從粗砂（600–2000 µm）到淤泥（2–60 µm）和黏土（小於 2 µm））及其化學特性。例如，由花崗岩形成的土壤發育緩慢，通常是沙質的，並且含有相對較少的植物養分；由石灰石發育而成的通常顆粒細密，植物營養成分相對豐富。

一旦形成，土壤就開始老化。它們這樣做的速度主要取決於氣候和植被。沙漠土壤的老化速度很慢，極地地區的土壤也是如此，但在潮濕的熱帶地區，土壤的老化速度要快得多，因為茂盛的植物生長會提取養分並將其分解成可溶形式，而這些形式會被豐富的水迅速淋濾。因此，可以將存在相同時間長度的土壤描述為「年輕」、「成熟」或「古老」土壤。

我們從土壤中獲取食物，在土壤上建造不同重量的建築物，並使用從土壤中取出的粘土作為建築材料，這些粘土可能會或可能不會被燒製來製磚。顯然它的作用很大

對我們來說很重要，如果我們要使用它，我們對它了解得越多越好。它的變化如此之大，以至於我們不能滿足於簡單地將其稱為“土壤”。必須對其進行分類。

Dokuchaev ，1840-1903）領導的聖彼得堡俄羅斯科學家學派才提出了土壤分類的方法。正是由於這種俄羅斯起源，許多土壤類型都有俄羅斯名稱，例如“灰化土”和“黑鈣土”。俄羅斯的工作為現在所謂的「土壤分類學」奠定了基礎，但此後工作一直在繼續。

目前使用最廣泛的系統是由美國農業部設計的。這將所有土壤分為 11 個目 (www.explorer.it/aip/keytax/content.html)。這些目進一步分為亞目、大類、科和土系。框中列出了帶有簡短說明的訂單。

這些名稱和描述相當簡單，但係統在訂單層級以下變得更加深奧。亞目有「 Psamments 」、「Boralfs」和「 Usterts 」等名稱；偉大的群體包括“Haplargids”、“ Haplorthods ”和“ Pellusterts ”；其中包括“Aquic Paleudults ”、“Typic Medisaprists ”和“Typic Torrox”。

軟土稱為“草原土壤”（或黑鈣土），將組織土稱為“泥炭”或“淤泥”，並考慮到環保主義者對某些熱帶土壤退化的廣泛關注，將氧化土稱為「氧化土」也很有吸引力。 “紅土”，這是它們過去的名字。還有一個加拿大分類系統，將土壤分為兩個目，布魯尼索土壤分為4 個大類，黑鈣土有3 個大類和總共42 個亞類(burgundy.uwaterloo.ca/bio1446/chap2bsm .htm)。

3 . 6 水運、風運

土壤一旦形成，就不一定會留在它形成的地方。它可以透過風和水進行運輸，有時可以進行很長的距離，也可以透過重力進行短距離的運輸。

有時，北歐的雨水會讓所有暴露在雨中的東西都蒙上一層薄薄的微紅色灰塵。它是撒哈拉沙漠的塵埃，從沙漠中升起，透過空中運動輸送了約 2500 公里，然後被沖到地面。其中一些灰塵仍然是歐洲土壤的極小成分。 20 世紀 30 年代沙塵暴期間，北美大平原的細小土壤顆粒被風吹起，化作塵埃落在紐約，使距美國海岸數百公里的大西洋變色。

風積物堆積的地方形成了被稱為「黃土」的土壤。顯然，顆粒越小，空氣攜帶它們的距離就越遠，因此材料被分級，隨著與源頭的距離增加而變得更細。黃土面積廣闊，覆蓋了美國中部的大部分地區，有些地方的黃土厚度達數公尺（HUNT，1972，第 138 頁）。阿根廷、歐洲各地和中國也有豐富的礦藏；在北部和東部高地，它們被認為有 300 公尺厚（DONAHUE 等人，1958 年，第 24-25 頁），下面的岩石局部突出，形成丘陵和山脈。

儘管沙漠是風塵的一個來源，但現代沙塵暴對這種沉積物的貢獻很小。大多數都是古老的，可以追溯到過去的冰河時期。當冰川融化時，它們釋放出融水，這些融水像河流一樣流動並淹沒了低窪地區。水中含有懸浮顆粒，這些顆粒最終以泥漿的形式沉澱下來。然後，隨著氣溫下降，融水停止流動，被淹沒的地區乾燥，風將灰塵吹離谷底很遠。這個過程每隔一段時間就會重複一次，其中一些時間足以讓新的土壤開始在黃土上方形成，然後被埋在後來的沉積物下。黃土土壤通常呈現淡黃色，年輕時富含植物礦物質和鈣。這使得它們天生具有生育能力，儘管它們後來的歷史可能會耗盡這種生育能力。它們的粒度很細，穿過黃土的河流通常有非常陡峭、幾乎垂直的河岸。英格蘭東南部的大部分地區曾經被這種黃土覆蓋。

如果您在強風中走過乾燥的沙灘，您就會知道，沙粒也會被吹動。它們比構成黃土的淤泥顆粒大得多，因此不會被帶到很遠的地方，但在盛行風的作用下反覆升降可以將它們運送到相當長的距離。在它們堆積的地方，就會形成沙丘，有時具有可以確定風向的特徵形狀。例如，新月形（稱為“新月形”）沙丘沿著盛行風的方向排列，凸面面向風，後面有一條長長的沙子“尾巴”，被一點一點地從尾巴吹到頂部，沙丘在有遮蔽的一側塌陷，形成沙丘面；強勁而穩定的風侵蝕山谷狀的槽和線性沙丘；形成直脊的沙丘可能與風向平行（seif 沙丘）或成直角（ aklé沙丘）；不斷變化的風會產生放射狀山脊的星形沙丘。

風沙不適合耕種，但如果耐寒的植物在上面生長，它就可以穩定下來。在溫帶氣候下，馬拉姆草（ Ammophila arenaria）通常用於沿海地區的初步定殖。它的地下莖（根莖）形成網絡，幫助將沙子固定到位，並允許其他植物獲得購買。隨著多樣化植物群落的發展，馬拉姆草無法競爭並消失。然後，沙子上方會形成土壤，並將其掩埋。不穩定的沙丘遷移緩慢，可能會掩埋順風的肥沃土地。

水是比風更強大的運輸媒介。即使是最強的風也無法將礫石和小石頭吹走很遠，但河流可以將它們移動很遠的距離。土壤在礦物學上與其下方的基岩無關，並且含有與各種尺寸的石頭混合的沙子，已被水置於其當前位置。它可能是在早已消失的海床上形成的海洋沉積物。如果將顆粒按大小分類成層，則沉積物更有可能是湖泊，標誌著以前湖泊的位置。許多湖相沉積物含有高比例的黏土顆粒；如果材料的黏土含量超過 50%，則幾乎不透水，因此容易發生淹水或洪水。

冰川也會輸送物質，但很少能輸送很遠的距離。它們的作用主要是混合其下方已形成的土壤，並運送凍結成冰的大塊岩石。然後，當冰川在其下端融化而退縮時，這些石頭與混合土壤混合形成“till”（以前稱為“巨石粘土”）。蒂爾礦床覆蓋歐洲和北美的大部分地區。雖然冰川很少能將冰塊運送超過 10 公里，但冰中夾帶的大石塊有時會被運送到更遠的地方，並以「不穩定物」的形式沉積下來。它們的方向以及收銀台中石頭的方向可用於確定冰移動的方向。由於冰川填滿或形成寬闊、平底的山谷，冰川耕作經常出現在平緩起伏的「耕作平原」中。物質被推到冰川兩側，在其向上彎曲的前部或「鼻子」之前，留下了冰磧，現在可以看到山脊或山丘，這些山脊或山丘往往岩石太多，不易耕種。

永久凍土發生在冰川和冰蓋附近。這是地表以下溫度全年保持在冰點以下的地面。夏季，表層可能會融化，如果土壤的坡度大於 2°，產生的泥漿就會流動，並攜帶

鄰近岩石因霜凍破碎而釋放的石頭。這些石頭大多形狀非常不規則，往往會與其長軸對齊，指示傾斜方向並平行於表面。在斜坡的底部，流動的物質會聚集成“水頭”，通常會形成厚厚的沉積物。材料沿著地面斜坡滑下並在地表以下一點凍結的現象稱為「凝膠流動」或「凝結流動」。它是寒冷氣候下的泥流變體，是水潤滑物質的下坡蠕變。

冰川融水經常以強大的力量流動。它們攜帶大量的水，有時穿過有限的空間，因此它們處於壓力之下，並且它們攜帶各種尺寸的顆粒，包括相當大的石頭。隨著流速減慢，最重的顆粒首先沉積，這種「沖刷」材料通常是粗粒的，並按粒度分類到床中。更細粒的物質進一步傳播，並以泥漿的形式沉積在隨著水流停止而乾燥的土地上，或沉積在冰川湖的底部，其中許多冰川湖已經消失。冰川湖沉積物主要由黏土組成，農業價值不大，但在某些地方可用於製磚。

來自河流沉積物的土壤被稱為“沖積土”，出現在反覆被淹沒或曾經被淹沒的土地上。許多河流偶爾會決堤，但為了使洪水影響土壤形成，它們必須經常這樣做，如果大雨後的排水週期性地增加水量，或者深雪融化季節性地增加水量，則最有可能發生這種情況。由於攜帶了更多的水來運輸，它們流動得更快，這給了它們運輸更多物質的能量。當河水漫過河岸時，水會向兩側逸出，所受的壓力大大減少。它失去能量並沉積其負載，首先是最重的粒子。在多次洪水之後，這些水可能會聚集在溢流點附近，形成一個獨特的凸起河岸，稱為「堤防」。它可能會被土壤覆蓋，小顆粒會被困在其中，但基本上它是由礫石和較大的石頭製成的，水可以自由地通過它排出。淤泥和黏土沉積在堤壩之外。它們緊密地堆積在一起，排水不良，但富含植物養分，而且它們填充自然凹陷並形成平坦表面時產生的洪氾平原通常非常肥沃。

在下游，河流由許多支流注入，作為一條寬闊的溪流流過坡度很低的土地，可能會形成曲流。曲流系統也可能形成洪氾平原，但其機製完全不同，不需要河流決堤。在每個蜿蜒彎道的外側，溪流逆著河岸流淌。這增加了它的湍流和速度，因為它的行進距離稍遠，物質從岸邊被吸入水中，侵蝕它。其中一些物質可能會流過河床附近的溪流，在那裡它進入流向內岸的水。這裡的水流更緩慢、更平靜。河流失去能量並沉積了一些負荷，將河岸延伸到河道。圖 3.11 說明了這個過程。

同時，整個曲流傾向於向下游方向遷移，並且由於這種運動影響所有曲流，因此整個系統向下游遷移。遷移河曲後面的土地被河床物質覆蓋，因此形成了與最寬河曲相同寬度的沖積平原。曲流遷移緩慢，因此可以使用肥沃的洪氾平原，儘管地面可能大部分時間都是潮濕的。

耕作土、沖積土以及黃土通常埋藏在沉積後形成的土壤之下，因此在地表上可能看不到它們。然而，它們是可以被檢測到的，因為它們構成了覆蓋它們的土壤的母質。這種土壤可能不像它的母體，但會因為與下面的基岩無關而背叛它的起源。

當然，穿過土壤的一段會揭示它的特徵，河流也可能切出適當的一段。如圖 3.12 所示，水流通道快速穿透表面材料，露出 下層沉積物，在這種情況下顯示曾經有一條更大的河流流動，可能由冰川融水供給，冰川融水也留下了一層耕作層。

土壤是由地表或非常接近地表的過程形成的。一旦形成，它就會受到其他過程的影響，其中一些過程往往會將其運送到新的位置。對於生活在這些過程發生地的人類來說，這些過程的後果可能是嚴重的，甚至是災難性的。在北美中部平原，來自東部的農民在比他們所處的氣候更乾燥、更容易乾旱的情況下，清理了天然大草原並耕地種植小麥。

習慣了。經過一系列乾旱年份後，1934 年和 1935 年農作物歉收，土壤被風吹走，變成了粉末，形成了沙塵暴（ALLABY，1998，第 76-82 頁）。這為20世紀30年代無數的美國農民家庭帶來了悲劇，他們中的大多數人已經因經濟蕭條而陷入貧困。在那次經歷之後，人們意識到這片土地不適合耕種，其中大部分已經退還為草地。再舉個例子，突發的洪水會毀掉農作物和生計，並可能造成牲畜和人員死亡。然而，這些災害也可能為耕種肥沃黃土或沖積土的人帶來好處。

此類事件自然會發生。顯然，塵暴區的土壤不適合在其上進行的耕作類型。通過去除自然植被覆蓋並耕耘土壤，農民將土壤降低到可以被風吹走的狀態，但乾旱是自然發生的。人類活動可以更直接地干擾。例如，當河流築壩時，淤泥就會積聚在大壩後面。這逐漸減少了人工湖中的水量，但也中斷了下游的自然沉積過程。在洪氾平原或三角洲，農民可能依賴季節性洪水帶來的淤泥，這些淤泥富含植物養分，這些淤泥已流入整個河道。由於失去了“天然肥料”，農民可能被迫購買工廠製造的肥料，而在許多情況下他們買不起，而且他們開發的耕作技術可能不適合不定期補充的沖積土壤。土壤結構和肥力可能會惡化。同樣，清除上坡植被可能會增加沉積物向下層的輸送，從而污染河川。

堪薩斯州西南部、科羅拉多州東南部、新墨西哥州東北部以及奧克拉荷馬州和德州的部分地區原本是草原，面積約39萬平方公里^。氣候為半乾旱，長期乾旱很常見。 1918年以後，美國糧食價格大幅上漲，鼓勵農民耕種草原，連續幾年獲得了令人滿意的產量。一場乾旱從1933年開始，一直持續到1939年，其中1934年和1935年尤為嚴重。 ，較輕的顆粒形成了8公里高的雲。大多數農民已經很窮了，他們破產了，成千上萬的農民外出尋找其他工作。

1935 年，美國農業部成立了土壤保護局，以在全國推廣良好的土壤保護做法，隨著降雨的回歸，一些農業活動得以恢復，儘管大部分地區已恢復為草地。該地區每隔約 20 至 22 年就會遭遇乾旱。

3 . 7 土壤、氣候與土地利用

迄今為止，氣候是控制土壤從其母質發育（成土）的最重要因素，但它並不是唯一的因素。成土作用也受到植被類型（也受氣候控制）、包括人類在內的動物活動、母質和地形的影響。大多數改變岩石礦物成分的化學反應直到溫度升至 10°C 以上時才會開始，並且溫度每升高 10°C，其反應速率就會加倍。由此可見，只要有水，土壤在溫暖氣候下的發育和老化就會比在寒冷氣候下更快，而且在溫暖氣候下，生物有機體會更加活躍。

一些早期的土壤分類方案是根據氣候將土壤分為寒帶、寒溫帶、亞熱帶和熱帶區域，其中許多名稱都是描述性的。例如，寒冷地區是苔原和山地草甸土壤，冷溫帶地區是草原土壤（CRUICKSHANK，1972，第 155-166 頁）。這導致了“地帶性土壤”的概念，這是它們發生的典型區域。這些區域也可能包含在某些當地因素影響下形成的土壤，因此是非典型的。這些被稱為「帶內土壤」 。根本沒有發育的土壤可能出現在任何氣候條件下，稱為「非緯向」。

這種分類僅基於對 A 和 C 土壤層的檢查，B 層僅被認為是其上方和下方土壤層之間的過渡。隨著時間的推移，土壤科學家逐漸意識到，分區方案對土壤的分類與其說是土壤的分類，不如說是土壤形成環境的分類。現代土壤分類學以土壤本身為基礎，根據 20 多個地表和地下「診斷視野」進行定義，分別稱為「表土」和「內土」。例如，人擇表層是人們長期居住或種植灌溉作物的地方所形成的地表；多年的耕種可能會形成農業 內足位於耕作深度下方，黏土和有機物聚集於此。

儘管現在土壤是根據其成分進行分類的，但它們的表面層是透過有機和礦物材料的混合而生物形成的。由於自然植被通常是其生長氣候的典型代表，因此不可能將土壤發生與氣候分開。

如圖3.13所示，植物與土壤的關係是密切的。在針葉林下面，通常有一個深層（A0 層）有機物質，主要是針葉。這種分解速度很慢，部分原因是針葉樹針有一層厚厚的蠟質外層，不易破裂。這是對氣候的適應：針葉樹生長在有明顯旱季或漫長冬季的氣候中，水被凍結而無法取得。乾燥或寒冷的季節也會降低分解速度。 A1 層較暗且富含腐殖質（腐爛的有機物質），較薄，而稍厚的 A2 層則非常蒼白，因為其腐殖質已滲入 B 層中。這種土壤被分類為 Spodosols 目。

闊葉林產生的 A0 地平線要薄得多，因為秋季脫落的較脆弱的葉子在溫和潮濕的冬季分解得相當快。由此產生的腐植質形成深而暗的 A1 層、較薄、浸出的 A2 層和深 B 層，植物養分在樹根可及的範圍內充分累積。這是阿爾菲索爾。

軟土也有很薄的 A0 地平線，因為草會產生密集但淺的根墊。有機物迅速分解。富含腐植質的A1層深，淋濾後的A2層相應地薄，B層深，養分在此累積。

正是阿里迪土提供了戲劇性的對比。它們是在沙漠條件下發育的，幾乎不支持植被，因此根本沒有表面垃圾。因為不存在 A0 層，所以也不可能有 A1 層，因為沒有腐植質產生。偶爾的降雨會產生風化作用，可溶性化合物會滲入B層深處，在B層下方還有一層碳酸鈣積聚的層。

氣候和植被的結合對土壤有進一步的影響。灰土土很容易發生「灰土化」。有機物的緩慢腐爛釋放出向下排放的酸，同時去除碳酸鹽，使整個 A 層呈酸性。在極端情況下，它的酸性可能會導致黏土浸出，並在 B 層中堆積成堅硬、不透水的層（「硬碟」）。在永凍土地區，冬季表層結冰導致其膨脹，將下面的土壤壓縮到下面的永久凍土上。這個間

中間層稱為“ gley ”，由於其中含有還原鐵化合物，因此呈潮濕、粘性和藍色，壓縮迫使其向上穿過裂縫，並在“ gleying ”（或在聯合過程中）過程中與上覆材料混合。​

氧化土是潮濕熱帶低地的主要土壤，是所有土壤中最深的。在許多地方，從地表到基岩的總土壤深度可能為 10 m，並且所有較低的地層都非常厚。從尺度上看，它們與 Spodosols 類似，只是它們的地表層可能被嚴重侵蝕，因此 B 層接近地表，並且由於有機物在潮濕的熱帶氣候下分解速度很快，它們含有很少的腐殖質，其養分被植物重新吸收。幾乎所有植物養分都包含在活植被本身中，可溶性化合物已從土壤中浸出，使其呈酸性且本質上貧瘠。黏土主要包含高嶺石（一種鋁矽礦物，Al ₂ Si ₂ O ₅ (OH) ₄ ）以及鐵和鋁的氧化物和氫氧化物，可能積聚在B 層頂部附近，膠結在一起形成結核或更廣泛的層'紅土'。紅土極為堅硬且不透水，在容易出現紅土的土壤中，紅土化（紅土形成的過程）有時會因清除植被並使地面暴露在大雨中而加速，從而增加淋濾。

鑑於氣候與土壤發生之間的密切聯繫，發現土壤目的全球分佈大致符合氣候帶也就不足為奇了。如圖 3.14 所示， Oxisols存在於潮濕的熱帶地區， Alfisols存在於溫帶地區， Mollisols存在於大草原、潘帕斯草原和乾燥草原，Spodosols 存在於北美和歐亞大陸周圍的地帶。

有利於農業的氣候中，並不一定意味著這片土地就能維持農業。耕種土壤經過多年的精心管理而被“馴化”，與之前的“原始”土壤明顯不同。早期的農民在最有希望的土地上定居，幾個季節後，他們的農作物產量開始下降，他們搬到其他地方並重新開始。任何土壤中儲存的植物養分都是有限的，並且會因農作物的去除而耗盡，從而減少了可回收的量。肥料和石灰（以恢復浸出的鈣）補充了儲存，但如果無法獲得（或未知），農民可能別無選擇，只能採取某種形式的輪耕。在熱帶許多地區，這仍然是一種常見的農業類型。

土壤肥力並不取決於植物根部所含植物養分的含量，因為存在和接近並不能保證獲得。根部必須能夠吸收所需的養分，其吸收能力取決於土壤的化學特性。

腐植質和矽酸鹽黏土由大量微小的土壤顆粒組成，每個顆粒的直徑約 2 微米。它們被稱為“膠體”，因為它們根據周圍的化學環境在凝膠狀稠度和液體之間變化。土壤膠體具有帶負電荷的表面位點，可以吸附陽離子（正離子）。腐植質的含量比黏土多得多，而黏土的含量又比沙子多得多。最常見的土壤陽離子是鈣 (Ca ²⁺ )、鎂 (Mg ²⁺ )、鈉 (Na ⁺ )、鉀 (K ⁺ ) 和鋁(Al ³⁺ )，但它們隨著一種離子取代另一種離子而不斷變化，通常順序為 Al → Ca → Mg → K → 娜。肥料添加陽離子，例如銨 (NH ₄ ⁺ )，石灰添加鈣。

陰離子（帶負電的離子）也會發生交換，但程度要小得多。幾通即時通訊 重要的植物養分通常以陰離子形式存在，包括硫酸根（SO ₄ ^2- ）、硝酸根（NO ₃ ^- ）、磷酸根（H ₂ PO ₄ ^-或HPO ₄ ^2- ）和鉬酸根（MoO ₄ ^2- ）。這些不存在於陽離子交換位點，而是溶解在土壤水中並直接從溶液中被植物吸收。

當膠體保持飽和的可交換陽離子時，它保留其結構，但當這些陽離子被氫 (H ⁺ ) 取代時，結構就會減弱。土壤變得更酸（一種措施

氫離子濃度），當氫接近飽和時，膠體分解成其組成化合物，並向下移動穿過土壤。

重量的乾燥土壤中可交換陽離子的量被稱為該土壤的「陽離子交換容量」(CEC)，它提供了土壤肥力的重要衡量標準。它以每 100 克的毫當量 (me) 為單位（毫當量是化學上等於 1 毫克氫的量）。沙土的 CEC 通常為 1-5 me 100 g ^-1 ，壤土為 5-15 me/100 g，黏土則超過 30 me/100 g。典型Mollisol的 CEC範圍從表面的 24 me/100 g 到 B 地平線下部的 25.7 me/100 g。鈣、鎂、鉀和鈉離子佔據的陽離子交換位點的比例稱為「鹼飽和百分比」；其值越低，土壤越酸。大多數作物喜歡80% 或更高的鹼飽和度，產生中性土壤（pH 6.0 或更高），但有些在鹼飽和度較低的酸性土壤中生長最好（FOTH AND TURK，1972 年，第171 頁） –175）。

這些作為植物養分的陽離子在溶解在土壤水中時會被根部吸收。有些是從土壤膠體中的其他交換位點取代的，但這些一般不足以全部取代，富陽離子肥料必須補充儲存，施肥的頻率和用量取決於土壤的CEC。換句話說，土壤肥力可以用 CEC 表示，砂土（低 CEC）通常比黏土（高 CEC）需要更多的肥料。

陽離子交換也使具有高 CEC 的土壤成為優秀的淨化過濾器，可讓水滲透通過它們。帶正電的污染物，如鉛（Pb ²⁺ ）和鎘（Cd ²⁺ ），很快就被吸附到交換位點並被固定，因此被它們污染的水在到達地下水時就得到了淨化。

從技術上講，只要提供植物所需的環境，就可以在世界任何地方種植任何植物。建造並加熱溫室，為其提供適當的土壤，對其進行人工照明以達到合適的光照強度和白天長度，然後就可以在格陵蘭島種植熱帶作物。這是可能的，但幾乎不明智，因為在熱帶地區可以更容易、更便宜地生產熱帶作物。適合特定植物的土壤最有可能在氣候也適合這些植物或其近親的地方發育，但也存在危險。土壤肥力通常會因耕種而降低，必須予以補充，而有些土壤，尤其是熱帶地區的土壤，其肥力遠低於它們自然維持的茂盛植被所呈現的肥力。

3 . 8 水土流失及其防治

比利時中部有大面積的黃土土壤，據估計（KUPCHELLA AND HYLAND，1986，第 447 頁），每年每公頃土地因侵蝕而流失 10 至 25噸土壤。美國正在損失約18 t ha ^-1 yr ^-1 ，中國黃河流域損失約100 t ha ^-1 yr ^-1 。 1939 年，風吹來的土壤從德州吹到了 800 公里外的愛荷華州。它降落在雪上，因此可以收集、稱重和分析土壤。沉積量為 450 kg ha ^-1 ，沉積物中的有機質和氮含量是除去土壤時的三倍多（HUDSON，1971，第 257 頁）。顯然，水土流失是影響世界幾乎每個地區耕地的嚴重問題。如同前面所提到的（第 2 節），我們有理由希望現代農業方法的引入可以大幅降低水土流失率。使用除草劑清除地面雜草作為耕地的替代方法是最有前途的方法。這使得可以將耕作量減少到最低限度，並將種子直接播種到被死雜草覆蓋和保護的土地上。同時，提高最好土地的生產力可以減少耕種更貧瘠、更容易受到侵蝕的土地的需要。

事實上，土壤侵蝕是一個完全自然的過程。鬆散的表面物質從暴露出來的那一刻起就會被風和水輸送，無論土地是否耕種，這種輸送在我們星球的整個歷史中一直持續著。畢竟，許多沉積岩是由侵蝕的土壤形成的，但地球仍然被不斷形成的土壤覆蓋。侵蝕的速度超過土壤形成的速度之前，不必引起人們的注意；跨過這個門檻後，土壤其實正在流失。

在自然條件下，土壤的平均形成速度可能約為每世紀 8 毫米。犁耕土地可以使土壤通氣並增加淋濾率。這使得土壤形成加速到每世紀約 80 毫米（HUDSON，1971，第 36 頁）。計畫中的採礦棄土堆復墾可在 5 年內產生幾厘米富含有機物的表層土壤，但當從A 層浸出的物質開始在B 層中積累並且土壤開始獲得其層狀結構時，土壤就被認為開始形成。這需要更長的時間。

^-1 yr ^-1的速度形成，即每年形成 0.8 毫米所代表的重量。大於此損失表示侵蝕造成的淨損失，但這種情況被認為有多不良取決於土壤本身。例如，如果土壤只是覆蓋在基岩上的一層薄薄的一層，那麼它的侵蝕就比來自非常深厚、肥沃的土壤的類似侵蝕速度更難以接受。

特定的侵蝕速率是否可接受是一個判斷問題，但可以估計不同耕作制度下田地對侵蝕的敏感性並預測侵蝕率。該技術需要計算許多因素。降雨侵蝕力(R)的計算方法是測量降雨量和降雨類型，將其轉換為指數，然後從刻度上讀取R。土壤可信度(K)是代表特定土壤遭受侵蝕的能力的數字。場地長度係數(L)是場地長度與標準場地長度（22.6 m）的比率。坡度係數(S)是土壤流失量與坡度為 9% 的田地流失量的比率。作物管理因子（C）是土壤流失量與裸露耕地土壤流失量的比值。保護實踐係數（P）是土壤流失量與未採取措施防止侵蝕的田地的土壤流失量之比。再根據一般土壤流失方程式計算每年該田地的土壤流失量(A) ：

A=R×K×L×S×C×P

風蝕可能非常嚴重，有時甚至令人恐懼，但水可能是更重要的因素。非常普通的雨水如果落在裸露的土壤上，就會引發侵蝕，稱為「飛濺侵蝕」。雨滴在大約 9 ms ^-1時落下，賦予其自身重量 13.6 倍的動能（DONAHUE等人，1958，第 323-325 頁）。對於細沙和淤泥，這足以分離土壤顆粒，其高度可達 60 厘米，距離可達 1.5 m。較大的顆粒不會移動那麼遠，黏土顆粒透過其強大的內聚力聚集在一起，但即使這些顆粒也會移動一段距離。濺水不會直接去除土壤，而是移動周圍的顆粒，水將它們帶入每個微小的開口。同時，雨水的撞擊將表面顆粒聚集在一起。當雨停時，地表會乾燥，形成堅韌、不透水的地殼，將底下的土壤密封起來。下次下雨時，水無法垂直排水，必須流過地表，帶著薄泥中的土壤顆粒，沿著斜坡流走。

有時可以在道路或溝渠旁的河岸上看到飛濺侵蝕的影響，那裡的樹根或大岩石遮蔽了土壤。它們部分暴露在外，因為周圍的土壤已被沖走。這被稱為「基座侵蝕」。

流過表面的水攜帶著從未接觸地面的懸浮顆粒、在表面滑動或滾動的顆粒以及反覆上升和下降的顆粒。一些水流入自然窪地並沿著它們流動。這使得它們變寬和加深，形成「小溪」 。細溝很小，可以透過普通耕作去除，因此它們是暫時的，但除非將其去除，否則它們可能會變得更大，成為「溝壑」。這些更難以清除，因為普通農具無法穿過它們。

常規耕作會破壞溪流，確保耕地上很少出現溝渠侵蝕，但在從未耕過的土地上，溝渠侵蝕可能會很嚴重。在潮濕的天氣裡，車輛使用的軌道可能會變成溪流，並從溪流變成嚴重侵蝕的溝壑。步行者經常使用的路徑也受到同樣的影響。惡性循環不斷發展，破舊的道路變得潮濕，步行者透過向側面行走來避開泥漿，溝壑變寬並加深。幾年前，在英格蘭，奔寧路國家步道的南端不得不改道，因為金德斯考特的侵蝕非常嚴重。

去除土壤涉及兩個步驟：透過雨水飛濺或風使顆粒分離；以及它們透過水或風的運輸。補救措施在於盡量減少兩者。

當雨水落在植被上，或風吹過被植被覆蓋的地面時，顆粒脫離就會大大減少。雨滴和風被分散，能量也隨著樹葉吸收衝擊力而消散，就像彈簧一樣。對於耕種的農民來說，這可能比聽起來更困難；從播種到作物出苗期間，土地通常是光禿禿的。然而，某種覆蓋物對於脆弱的土壤來說是有價值的。在一些地方，這是透過交替種植農作物（例如穀物和草）或在收穫後將殘茬留在地表來實現的。在英國等氣候溫和的地區，穀物在秋季播種，並在上一次收穫結束後儘快播種。這使得種子能夠發芽，並在整個冬季提供植被覆蓋，並讓農作物在春季開始快速生長。它可以最大限度地減少侵蝕，但只有在冬季氣溫不會降到足以殺死幼苗的情況下才有可能。在氣候較極端的地區，穀物必須在春季播種，土壤必須在整個冬季保持裸露，儘管在這種情況下，地表結冰或積雪可以減少侵蝕。

等高犁耕，其中犁沿著土地的輪廓，產生與斜坡成直角的平行犁溝。犁脊侵蝕的土壤被困在較低的犁溝中。在沿著山坡犁耕的田地中，犁溝與斜坡平行，土壤可以在犁溝中掃下坡，很快就會變成小溪。

在斜坡較陡且土地耕作密集的地方，梯田可能是理想的選擇。有多種類型，圖 3.15 顯示了兩種最常見的橫截面。寬基梯田是透過與斜坡不完全成直角並沿著斜坡向下間隔開鑿溝渠，利用挖出的土壤在下坡一側建造山脊而形成的。被沖下山坡的土壤在移動很遠之前就被保留下來，緩坡的溝渠將水帶入排水溝或溝渠。這樣就避免了土壤從田的頂部侵蝕而堆積在底部，使土壤品質不均勻的情況。

長凳梯田需要更徹底的工程，因為山坡必須轉變為一系列水平帶，就像樓梯一樣，挖出的土壤被用來沿著每個梯田的下坡邊緣建造堤岸。該技術非常有效，並在熱帶地區廣泛使用，但由於梯田必須遵循輪廓，因此它們可能具有不規則的形狀，使機器耕作變得困難。

水道」排出。這些是沿著斜坡延伸並播種到草地上的寬條。實際上，它們是受控制的溝渠，可以遵循實際的路線

溝壑，但效率更高。在乾燥的天氣裡，溝渠會被拓寬，添加土壤，並在用網固定的覆蓋物下撒上草籽。當草長成後，水道將繼續輸送水，但會滯留土壤，草本身可以放牧或切割以製成乾草或青貯飼料。

播種後也可以將網覆蓋在裸露的表面上，以實現暫時的侵蝕控制。這可以將土壤固定在適當的位置，直到植物出現以更永久地固定土壤。該技術有時用於路邊和道路中心保留區，並且網可以由緩慢分解並融入土壤的材料製成。

防止風蝕的技術旨在透過降低風速和風能來最大限度地減少顆粒脫落。維持植被覆蓋可以透過創造相對平靜的地面小氣候來實現這一目標。約 3 m 寬的短茬條將捕獲並固定幾乎所有被風吹起的土壤（FOTH AND TURK，1972 年，第 371 頁）。

將盛行風的方向想像成一個斜坡，就好像風向下吹，等高線犁耕的版本也非常有效。在與盛行風成直角種植的作物中，每一行都為順風的作物提供庇護。不成行種植的作物，例如穀物，可以透過逆風間隔種植的條帶作物來保護。除了減少侵蝕外，這還有助於防止土壤乾燥。

在更大的範圍內，樹木和灌木通常被用作防護林或防風林。如圖 3.16 所示，風在防風林頂部發生偏轉，並且在順風處相當長的距離內速度降低。這樣做的優點很明顯，缺點則不那麼明顯。降低風速還可以減少土壤表面的乾燥和寒冷，並可以產生隨距防風林距離而顯著變化的小氣候條件。由此產生的作物生長和成熟不均勻會導致嚴重的收穫困難。

水的侵蝕可能不僅會去除土壤。如果土地已經耕種、播種和施肥，種子和肥料也可能會流失，這可能有利於下坡的下一塊田地，但更有可能損害其排入的水體。風蝕可能會造成更嚴重的後果：它可能會帶走剛長出、還沒有強大根系固定的幼苗。被侵蝕的土壤也會造成損害。例如，它會污染河流，並在水庫中形成沉積物，從而降低其容量。風吹起的土壤顆粒會嚴重破壞農作物，土壤會在柵欄和建築物周圍迅速積聚，有時會積聚到相當深的深度，並可能覆蓋道路。

水土流失仍然是一個如此嚴重的問題，這多少有些可恥。農業本身就很古老，其原因和治療方法也是眾所周知的。如果因為無知、農村貧困或懶惰而沒有實施這些措施，或者有能力實施補救措施的農民認為他們的成本大於他們偶爾的損失，這種情況就會繼續發生。

3.9 燃料開採和加工

最初，「化石」這個詞描述的是從地下挖出的任何東西。動物學家仍然將穴居動物描述為「化石動物」。後來，這個詞開始應用於很久以前（從技術上講，一萬多年前）生存的生物體的保存遺骸或痕跡。我們所說的「化石燃料」在這兩個方面都名副其實，但將它們描述為「碳質」或「碳基」燃料可能更能提供信息，因為它們的燃燒代表著它們所含的碳快速氧化成二氧化碳。

通常，代謝廢物和死亡有機體或多或少會快速分解。然而，大多數負責分解的生物體需要氧氣進行呼吸，而在缺氧環境中，它們的活動會受到限制。在這些情況下，有機物有可能被困住，在其上方繼續積聚的物質的重量下被壓縮，並經歷相當不同的過程。適當的無空氣環境存在於例如海底泥漿中以及沼澤和一些沼澤地表以下。

埋在沼澤地表以下的植物材料可以壓縮成泥炭。如果稍後沼澤部分乾燥，泥炭就會保留下來，可以挖出來當作燃料。在一些國家，例如愛爾蘭，它被用於發電站。泥炭是煤形成的第一階段，它透過承受更大的壓力然後加熱而轉變為煤：1 m 的煤層可能最初是 12 m 的泥炭層。形成煤炭所需的條件僅存在於熱帶河流和海岸旁的沼澤中。一些正在開採的煤炭現在形成了約 400

百萬年前的志留紀時期，但大多數可以追溯到石炭紀，大約三億年前。此後，構造運動將其從盤古大陸（Pangaea）運送到世界大部分地區，盤古大陸是前超級大陸，目前所有大陸都在盤古大陸中統一併形成（ALLABY，1993，第 143-151 頁）。

煤和泥炭含有“揮發物”，這些物質在沒有空氣的情況下加熱時會以氣體形式釋放出來，燃料的質量取決於其所含揮發物的比例：比例越低，燃燒的能量越多。時會釋放燃料。泥炭含有超過 50% 的揮發物，褐煤（一種軟褐煤）約佔 45%，無菸煤約佔 10%。無菸煤是最高品質的，而且非常堅硬。煙煤是國內儲量最豐富、使用最廣泛的一種，揮發分含量為 18% 至 35%。

石油的形成過程有些類似。有機物質通常被沉積物埋藏在河流三角洲中，然後被困在兩層不滲透的岩石之間。許多石油礦床位於背斜下方：向上折疊成圓頂形狀的岩層。類似的結構發生在地表深處的大量鹽通過周圍密度較低的物質緩慢上升，而緻密的岩石下沉取代它。這個過程稱為“底闢作用”，鹽丘產生“底闢”。石油常出現在「鹽丘圈閉」 。然後材料被強烈壓縮和加熱。由此產生的流體填充了周圍多孔岩石內的所有孔隙空間（ALLABY，1992，第 162-163 頁）。

有機物中的一些碳和氫形成甲烷 (CH4)，與煤和石油有關。在煤礦中，甲烷會引起火災，但當與石油結合時，它可以被提取並用作被稱為“天然氣”的燃料（以區別於“城市煤氣”，主要是通過加熱煤獲得的一氧化碳（CO） ）以前是重要的工業和家用燃料）。

煤存在於不同厚度和不同深度的煤層中。有四種方法可以進入煤層和開採的煤炭，如圖 3.17 所示。透過從表面垂直下沉一根豎井來接近較深的接縫，並附有相關的通風豎井。大多數傳統的英國礦山都是這種類型的豎井礦山，在深煤層中作業。

斜坡雷透過有角度的豎井接近煤層，而流雷則水平接近。當煤層離表面太近而無法用豎井切割時，就會去除覆蓋的材料以暴露煤炭。如果同時暴露了大部分煤層，則為露天礦；如果煤層暴露並分段作業，則為露天礦。

所有煤炭開採都會產生廢物，其中包括土壤和岩石，必須清除這些廢物才能獲得與必須從中分離的煤炭混合的煤炭和岩石。這些廢物可以儲存在「棄土堆」中，直到礦井耗盡，然後將其返回地下，但這絕不是一般做法，採礦更常見的是產生大型黑色棄土堆。它們由細碎的材料組成，幾乎沒有土壤，植物營養素也很少。這些堆通常含有大量的黃鐵礦（ FeS ），產生非常酸性的環境（pH 2.0-4.0），酸液（也含有金屬）可能從堆中浸入附近的水道，造成嚴重污染。可以回收採礦棄土堆。如果用石灰對其進行處理以減少酸度以及土壤和肥料的供應，則可以建立草覆蓋，從而及時形成更多樣化的植物群落（MELLANBY，1992，第44-45頁）。

露天採礦和露天採礦的破壞性可能更大。過去，大片美麗的鄉村被剝奪了土壤（「覆蓋層」），這些土壤被大堆傾倒，當煤層耗盡時，該地點就被留下了，完全被毀壞了。在某些國家，這仍然是慣例，但在許多國家，規劃同意書規定，當作業停止時，必須將覆蓋層返回到地面，並將場地恢復到比原來狀況更好的狀態。這種影響並不總是像英國等老牌工業國家那樣具有破壞性。適合露天開採或露天開採的煤層通常靠近過去為滿足附近工業而開採的較深煤層，使已經處於工業廢棄狀態的土地在採礦停止後可以得到改善。在露天採礦中，恢復早在採礦停止之前就開始了，當採掘機械移動到下一個露天採礦帶時，每個露天採礦帶的複墾就開始了。事實上，英國的規劃法規現在非常嚴格，露天採礦對保護區或野生動物重要性地區幾乎沒有長期不利影響。

除了燃燒時釋放的氣體污染物外，燃煤還會產生灰燼。這可能會導致處理問題，尤其是因為它含有重金屬。

石油和天然氣在壓力下被保存在它們的圈閉中。透過蓋岩鑽出的孔會釋放壓力，使它們上升到地面。鑽井深度決定了儲層中被開採的部分，因為天然氣位於石油之上。圖 3.18 顯示了構造圈閉中石油和天然氣的保存方式。由於所有作業均在地面進行，無需清除覆蓋層，因此石油和天然氣開採不會產生棄土堆。它們造成的環境破壞是由於油井周圍或運往煉油廠加工過程中的石油洩漏所造成的。

煤炭和石油目前很可能正在形成，但形成速度遠低於它們被消耗的速度。因此，它們對於所有實際目的都是不可再生的。正因如此，人們普遍認為有一天它們會在經濟上耗盡，首先是石油，因為它的儲量比煤炭少得多。當然，石油的使用正在迅速進行，1994 年美國進口的石油及其產品超過了其自有資源生產的石油及其產品，首次成為淨進口國（ABELSON，1995）。

眉睫的短缺，加上化石燃料燃燒所引起的環境問題，刺激了對替代品的尋找，但一切不一定如看上去的那樣。有些人建議為了子孫後代的利益應該保護寶貴的資源，但請考慮煤炭產業發生的事情。英國地下可能蘊藏超過 450 億噸煤炭，一個世紀前，這些煤炭被集中開採，大量開採。

其中出口。煤炭儲量豐富，但顯然並非取之不盡用之不竭，本世紀初的人們可能已經想到，如果該國繼續以這種速度出口這種具有戰略意義的資源，那麼有一天，英國將別無選擇，只能進口為工業提供動力和為家庭供暖所需的燃料。他們可能認為限制生產和節約煤炭以滿足未來需求更為明智。如今，對於那些可能從這種保護政策中受益的人來說，情況似乎大不相同。 1982 年，英國礦場生產了約 1.25 億噸煤炭，消耗了 111 噸煤炭。儘管英國儲量龐大，但生產和消費卻下降了，這主要是因為發電量從煤炭轉向天然氣。如果英國多年前就決定限制採礦以保護資源，那麼這個決定就是錯誤的。出口收入的損失將造成經濟損失，礦產產量的減少將導致失業。這項決定會造成真正的困難，所有這些都是為了保存一種後人幾乎沒有用處的材料。

將此與美國的情況聯繫起來，美國的煤炭開採和使用仍在增加。 1982 年至 1992 年間，煤炭產量從 756 公噸增加到 905 公噸，消費量從 639 公噸增加到 808 公噸。 。^這些已查明的礦床構成“儲量”，並且數量從 1982 年的 223 公噸增加到 1992 年的 240 公噸。如果節約煤炭的理由值得懷疑，那麼有多少其他材料和燃料的未來價值可能同樣值得懷疑？

以噸計算，天然氣比煤炭產生更多的能量，並且釋放更少的氣體污染物，且無顆粒污染物。對其即將耗盡的擔憂可能是沒有根據的。常規儲量可能比以前想像的要大得多，而且可能有一個新的來源：天然氣水合物。這是一種固體物質，由含有甲烷的水冰籠組成，嚴格來說是甲烷的水包合物。它已在大陸永久凍土區和所有緯度的海洋中被發現。已從多個地點回收了甲烷。據估計，天然氣水合物的總量可能是所有其他化石燃料總量的兩倍以上（KVENVOLDEN，1994）。

天然氣在發電站、工廠和家庭的固定裝置中燃燒，其發電的主要競爭對手是核電、煤炭和水力發電。太陽能熱和光的貢獻較小，風能也是如此，這種「再生能源」的困難源於其極其分散的性質。例如，需要超過 3000 台當前一代 450 kW 風力發電機（佔地不少於 6000 公頃）才能在風平浪靜和暴風雨期間產生與一座現代化 1.5 GW 傳統發電站相當的電力風力發電機根本無法運轉。在歐洲，柳樹等快速生長的樹木正在試驗性種植以用作燃料。收穫後，材料被乾燥並切碎用於發電。

車輛需要液體燃料，儘管它們可以使用天然氣。生物質燃料源自為此目的而種植的農作物，其優點是不會產生大氣二氧化碳，因為它們燃燒釋放的二氧化碳恰好等於農作物在生長過程中吸收的二氧化碳量。乙醇一直以這種方式使用，尤其是在巴西和美國，儘管它的生產成本比汽油更高。目前正在開發可取得「生質柴油」燃料的油籽作物，其中最有前景的是油菜，其種子含油量為 40%。同樣，生產成本很高，但可以透過產量增加時的規模經濟和增加油含量的基因工程相結合來降低。

電動車輛也一直是許多研究的主題，但它們也存在困難，主要是由於電池的重量和功率所造成的速度和行駛里程限制。它們也可能不像許多人想像的那麼乾淨。據計算，電動車向空氣中釋放的鉛含量是使用含鉛汽油的汽車的 60 倍（LAVE等人，1995 年）。

燃料電池也正在開發中。這些設備包含由電解質隔開的兩個電極，電解質是一種允許離子（帶電原子或分子）通過但不允許電子通過的物質。含有氫的燃料流向陽極（正極），電子從氫原子中被剝離。這使得帶正電的氫離子透過電解質擴散，而電子則以電流的形式通過外部電路。當氫離子到達陰極（負極）時，它們與電子重新結合並與氧氣結合產生水，這是唯一的廢氣產物。不幸的是，燃料電池非常昂貴。英國物理學家 William R.Grove在 1839 年發現了它們的基本原理，NASA 使用它們為太空船提供動力，但它們還需要幾年的時間才能驅動量產車（APPLEBY，1999）。

節能常被提議作為增加開採儲量或尋找新能源的部分替代方案。有人認為，如果電器和車輛更有效地使用能源，我們對燃料的需求就會隨之減少。不幸的是，這個等式可能沒那麼簡單。如果能源得到更有效、更有效的使用，能源就會變得更便宜，這可能會鼓勵增加電器的使用以恢復平衡。人們將能夠以相同的價格獲得更多的用途，並且能源消耗不會減少。當美國汽車在 20 世紀 70 年代和 80 年代的燃油使用變得更加經濟時，消耗量仍然相當穩定；人們以相同的成本駕駛更多的汽車（INHABER AND SAUNDERS，1994）。

核電提供了英國約 27% 的電力，在某些國家，核電提供的電力還要多得多。例如，在比利時，它提供了 55% 的電力，在法國為 30%，在立陶宛為 85%。

蒸汽驅動的渦輪機產生電力，核反應器產生熱將水轉化為蒸汽。反應爐的核心包括一個帶有垂直孔或通道的結構，有些含有燃料棒，有些含有鎘或硼棒，所有棒都嵌入一種稱為慢化劑的物質中。

該燃料由鈾同位素 uranium-235（通常寫為²³⁵ U）組成，在天然鈾中含量為 140 分之一。當緩慢移動的中子與^{235 U}原子的原子核碰撞並合併時，原子核分裂成兩個，並釋放兩個或三個中子。這就是裂變。如果這些中子也撞擊^{235 個}U 原子核，中子和核分裂的數量就會呈指數級增長。這是一個鍊式反應，當粒子靜止時，它們的大部分能量轉化為熱。

每次裂變中至少有一個中子必須與²³⁵ U 原子核合併才能維持鍊式反應。只有緩慢移動的中子才能造成裂變；高能中子不被吸收。裂變以多種速度釋放中子，因此必須減慢快速移動的中子。這就是主持人的目的。不同的反應器設計使用不同的慢化劑材料。石墨、氧化氘（重水）和普通（輕）水被廣泛使用，其中輕水最受歡迎。

鎘和硼吸收中子，將它們從反應過程中移除。這意味著由這些元素製成的棒子可用於調節鍊式反應的速度。桿可以升高或降低，從而加速或減慢功率輸出。

核心周圍有冷卻劑帶走熱量。在最受歡迎的反應器設計中，壓水器（PWR），冷卻劑是加壓水。也有使用沸水的設計。英國建造了 8 座 Magnox 反應堆，第一座於 1956 年在坎布里亞郡考爾德霍爾（現為塞拉菲爾德）建造，使用二氧化碳作為冷卻劑。 「Magnox」這個名稱指的是用來包覆鈾燃料棒的氧化鎂合金。先進的氣冷反應器也使用二氧化碳作為冷卻劑。熔融鈉可用作冷卻劑。

來自冷卻劑的熱量傳遞給水，水被轉化為蒸汽來驅動渦輪機。如果冷卻系統故障，不僅渦輪機會停止運行，核心也會過熱，甚至可能造成危險。安裝了備用冷卻系統，一旦發生這種情況，備用冷卻系統就會投入運作。這些只是眾多安全系統之一。

核燃料循環

與其他金屬一樣，核反應器的鈾燃料也是從礦石中獲得的。礦石經過開採和研磨以從中提取鈾。

天然鈾含有 140 份238 U到每份235 U。因此，對於大多數反應器（但不是全部）來說，有必要將235 U 的比例增加到 3% 左右。這稱為“豐富”。

然後濃縮鈾被製成燃料芯塊。這些被放置在金屬罐中。然後它們就成為燃料棒並準備好使用。

當235 U 燃料耗盡時，必須將棒從反應器中取出並更換。它們非常熱並且具有高放射性。它們在水下儲存一段時間，其溫度和放射性水平會下降。

然後將它們送去重新處理。此操作將可使用的燃料從廢棄物中分離出來，包括鈾裂變的放射性產物。燃料返回使用。

剩餘的廢物被轉化為玻璃狀固體的圓柱形塊，包裝並送去處置。這涉及在最終處置之前安全儲存數年。目前尚未決定最終處置的方法，但很可能是在地質穩定環境中建造的地下設施中進行。

從開採到最終處置的這一系列操作構成了核燃料循環。

車諾比

在民用核電歷史上，僅發生過一次大量放射性物質釋放到核電廠外環境的事故。那次事故發生在1986年4月26日莫斯科時間凌晨1點23分左右，地點是切爾諾貝爾核電廠4號機組。該站位於白俄羅斯-烏克蘭林地東部，距離該站大部分工作人員居住的普里皮亞季鎮約4公里，距離車諾比鎮約18公里。這是RMBK-1000型反應堆，使用裝在鋯合金罐中的微濃縮二氧化鈾燃料，水作為冷卻劑，石墨作為慢化劑。冷卻水流過插入燃料棒的通道。車諾比四號於 1983 年底投入使用。

車諾比 4 號核電廠原定於 4 月 25 日關閉進行例行維護。一項實驗旨在確定，一旦蒸汽供應被切斷並且由於慣性而旋轉，單個渦輪發電機將繼續為工廠提供足夠的電力以使其繼續安全運行多長時間。這需要關閉反應爐緊急冷卻系統，這是當局嚴格禁止的程序，以防止其自動恢復蒸汽供應。實驗從白班開始，其中包括車站經理和專家，但主要由資質較差的夜班工人進行。

到凌晨 1.20 左右，反應器以正常功率的 6% 左右運行，為了維持足夠的中子流來維持反應，幾乎所有 211 根控制棒都被完全撤回。這也違反了反應器安全的規定。然後從渦輪機中撤出蒸汽供應。班長意識到情況很危險，命令重新插入控制桿。然而，他們的行動非常緩慢。中子數量突然增加（這種情況被稱為“瞬間臨界”），在一秒鐘內功率飆升至正常水平的數百倍。這引發了第一次爆炸，其中一些燃料罐破裂。

然後冷卻水與熱燃料接觸，產生與石墨慢化劑反應的蒸氣。這引發了第二次更大的爆炸，炸毀了反應爐頂部，導致放射性物質逸出。

超過30起火災發生。車站消防隊在五分鐘內到達，車諾比消防隊在幾分鐘後到達。直升機被用來透過屋頂上的洞投放硼以捕獲中子。當火被撲滅後，反應爐被密封在一個稱為「石棺」的混凝土外殼內。幾年後，人們對石棺的狀況表示擔憂。

共有31名工人因燒傷、磚石墜落和輻射而死亡，現場約150人患有放射病。放射性羽流是在瑞典檢測到的。

24 小時內，47,000 名當地居民被疏散，到 5 月 7 日，居住在 30 公里半徑範圍內的所有人都被撤離。總共有 186 個定居點的 11.6 萬人被疏散。在隨後的幾年裡，有更多的人被轉移出受影響地區。儘管在更遠的地方檢測到了輻射，但在 30 公里區域之外，預計其對人類健康的影響太小，無法在統計上檢測到。

在接下來的幾年裡，在世界衛生組織的領導下，暴露人口的健康狀況得到了密切監測。事件發生後不久，最嚴重的問題是事故造成的心理和社會創傷以及強制疏散的後果。後來白俄羅斯兒童中甲狀腺癌的發生率增加。

我們的燃料生產和使用引發了許多環境和經濟問題。提出這些問題並不困難，但要找到答案卻很困難。

3.10 礦物開採與加工

「礦物質」是一種天然存在的無機物質，具有晶體結構和特徵化學成分。岩石由礦物質組成。

整塊岩石是透過採石獲得的。合適的岩石塊用於建築，如果是板岩，則被劈成薄片用於屋頂和覆層。沙子和礫石也用於建築，主要是道路。粘土是通過露天開採獲得的，用於製磚。高壓軟管（稱為“監視器”）用於從花崗岩基質中清洗高嶺土或瓷土，並將其作為漿料去除以進行純化和乾燥。它最初用於製造精細陶瓷（瓷器），但現在其主要用途是用作紙張和其他材料的填料和增白劑。

岩石和建築石材被大規模開採。每年，全世界河流向海洋輸送約 240 億噸自然風化岩石。人類每年清除約 30 億噸（ ALLABY，1993a，第 150 頁）。這意味著我們現在的採石量與自然過程中開採的量相當。

大多數現代採石場和露天礦都非常大，因為它們的存在是為了分離和清除岩石，所以不可避免地會破壞其場地。如今，規劃許可要求在停止運作時恢復這些場地，但許多舊的、廢棄的採石場仍然存在。它們造成的毀容並不是永久性的，但公平地說，大多數古老的採石場比現代採石場小得多，並且生產少量的建築用石、沙子或礫石供當地使用。採石場使土地傷痕累累，但它們並沒有毒害土地，隨著時間的推移，植物會在裸露的土地上生長。未經修復的採石場很少有任何農業用途，因此通常不會受到干擾，最終可能會發展成為博物學家和自然資源保護主義者相當感興趣的地方。

與岩石採石相反，礦物開採更具破壞性，因為它涉及將所需礦物與與之相關的無價值礦物分離。礦物本身可能是寶石。藍寶石、東方祖母綠和紅寶石都是氧化鋁（Al ₂ O _{3 ），由於}雜質賦予的顏色而彼此不同；綠柱石是鈹、鋁、矽和氧的化合物(Be ₃ Al ₂ Si ₆ O ₁₈ )；鑽石是純碳的一種形式。所有這些都是礦物，它們的高貨幣價值表明它們的稀有性：如果它們很常見，它們就會很便宜。當稀有物質與含有它的常見物質分離時，會殘留殘留物，這可能會導致環境問題。

金屬從礦石中分離出來，礦石是含有金屬化合物的岩石體，稱為礦石礦物，其濃度足夠高，可以經濟地提取。其礦石礦物中的金屬濃度可能相當高。例如，輝銅礦 (Cu _{2 S)} 含有 80% 的銅，而最優質的鈾礦或瀝青鈾礦 (UO 2 ) 含有 85% 的鈾，但礦石（含有礦石的岩石）中金屬的濃度礦物）是非常不同的。鐵礦石分佈廣泛且豐富，很少從含鐵量低於25% 的礦石中提取鐵，但可以從含鐵量低至1% 甚至更少的礦石中經濟地提取市場價格較高的稀有金屬，例如以銅為例。這意味著，就鐵而言，高達 75% 的岩石，以及某些金屬高達 99% 的岩石，都是無用的廢物，必須找到一些處理方法。

礦山廢棄物無法輕易返回其來源的洞中。除非礦井被耗盡，否則廢物將掩埋可提取的礦石，但無論如何，廢物不再適合該洞。作為岩石，礦物質被緊密壓縮；一旦它們被破碎、壓碎並進一步加工以去除所需的礦石礦物，它們就由小顆粒組成，顆粒之間有空隙。這大大增加了材料的體積，並且可能確實有大量的材料。例如，在猶他州賓漢姆，從直徑 3.2 公里、深 900 公尺的洞中提取銅；這裡足夠大，可以容納兩座帝國大廈，一棟疊在另一棟之上，還有剩餘空間。密蘇裡州某鉛礦有兩個相距10公里的地下機修車間，一個佔地1.5公頃，另一個佔地2.2公頃。從這些洞中取出並通過加工而膨脹的干燥岩石通常會傾斜以建造“尾礦”山。濕式殘留物儲存在池塘中。

尾礦必須受到尊重，因為它們所含的礦物質呈微小碎片的形式，表面積大大增加，並且它們暴露在水中。隨後的化學反應會釋放出酸性很強的液體，有時還含有其他有毒金屬化合物。幹尾礦可以當灰塵被吹走，也會造成污染。如今，大多數政府都制定了嚴格的尾礦控制法規，因此尾礦造成的污染很小，但情況並非總是如此。 1945 年，英國有超過 1000 公頃的土地完全被廢棄，因為上層表土與尾礦混合，並在鐵礦石開採後傾倒在原本優質的農業用地上（MELLANBY，1992，第 47 頁），而在南部-由於上世紀的銅礦開採，田納西州東部有145 km ²的地區至今仍處於貧瘠狀態（RAVEN等人，1993 年，第 331 頁）。礦物加工從礦石礦物與碎石的分離開始。如果礦石礦物比與其混合的不需要的岩石（稱為“脈石”）密度更大，水會將它們分開，礦物首先從懸浮液中沉澱。其他礦物則透過泡沫浮選分離。將與礦物質有強烈親和力的化合物與水混合並攪拌以產生泡沫；當加入碎石時，所需的礦物會黏附在氣泡上，脈石下沉，泡沫從表面撇去。分離出的礦物被去除並乾燥，為下一階段的製備做好準備，留下濕脈石。

然後，大多數礦石被加熱到金屬熔化的溫度，與之結合的元素發生反應，形成漂浮在熔融金屬上方的化合物，並可以作為「爐渣」去除。這就是熔煉，通常會發生一系列化學反應。例如，在高爐中冶煉鐵礦石時，氧化礦石與焦炭混合以提供碳和石灰石作為“熔劑”，與爐渣發生反應以粘合爐渣（見圖 3.19）。碳部分氧化成一氧化碳(CO)，再透過還原氧化鐵進一步氧化(Fe ₂ O ₃ + 3CO → 2Fe + 3 CO ₂ ) 。然後，不純鐵可以與一系列合金金屬中的任何一種混合，並在「轉爐」中再次加熱以煉鋼。

一些金屬透過電解提純。例如，銅是通過使電流通過硫酸銅溶液而獲得的。陽極（正極）由礦石製成，陰極（負極）由純銅製成。銅離子從溶液移動到陰極，硫酸鹽鐵在陽極與銅重新結合。鋁也可以透過電解提純，因為雖然它以氧化物礦石的形式存在，但它與氧的親和力如此之大，以至於加熱無法在不還原其所有雜質的情況下還原它。

從從地下開採礦石到從礦石中提取金屬的每個階段，污染風險都是顯而易見且很高的。污染的控制方法包括密封尾礦，使灰塵無法從尾礦中吹出，或從尾礦中浸出有毒液體，在冶煉廠的氣體和灰塵到達外部空氣之前將其去除，以及對液體廢水進行處理。

現在有一種完全不同的技術來提取某些金屬。細菌要么具有從其化合物中分離出特定金屬的能力，要么可以通過基因改造使其這樣做，從而可以在對環境破壞更少的情況下獲得金屬。例如，氧化亞鐵硫桿菌可將銅分離到含有約百萬分之 50 銅的酸性溶液中。將含有細菌的硫酸噴灑到礦石上，收集液體，然後去除金屬，在這種情況下，成本約為傳統加工的三分之一，並產生副產品鎳。鈾也可以透過這種方式「開採」。

污染只是我們使用金屬所造成的問題之一；另一種則集中在對資源耗盡的擔憂。這種擔憂在 1960 年代就已出現，但在 1972 年的研究《極限》中表達得更有力 成長（MEADOWS等人，1972），預測大部分礦物即將耗盡 我們所依賴的資源。這種擔心是基於對準備金金額決定方式的誤解。這個概念是經濟的，而不是物理性的。任何特定礦物的儲量資料均由採礦業編制，主要供其自身使用。它們是指已被識別並且在目前條件下可以有利地提取的物質的量。他們沒有提及世界擁有的總量，而情況的變化可能會導致儲備量的增加或減少。一個明顯的悖論是，如果消費增加，儲備也可能增加以滿足需求；正是因為這個原因，1950年至1970年間，全球鋁土礦（鋁礦）儲量增加了279％，銅增加了179％，鉻鐵礦（鉻礦石）增加了675％，錫增加了10％（ ALLABY，1995年） ，第 176-178 頁）。從歷史上看，礦產消費的成長速度始終快於人口成長速度。例如，1950 年至 1990 年間，世界人口翻了一番，但同期鋁、銅、鉛、鎳、錫和鋅的產量卻增加了八倍。現在估計，當考慮到預期的人口增長和經濟發展時，礦產儲量足以滿足下個世紀的需要，並且與其開採相關的環境問題也可以得到控制（HODGES，1995）。

對資源枯竭的擔憂也沒有充分考慮到技術變革導致資源過時的程度。由黏土和沙子製成的陶瓷現在開始取代金屬，用於許多需要耐受極高溫度的用途。主要由二氧化矽（即沙子）製成的玻璃纖維正在取代銅電纜。軌道衛星處理以前透過海底電纜傳輸的通訊。電子設備現在構成了以前基於汞的工業開關設備的基礎。此類變化有很多，其引入並不是因為原始材料的實際或預期短缺，而是因為它們更優越。

採礦和礦物加工對環境的影響是眾所周知的。儘管恢復雷區有時很困難，但它們可以盡量減少。然而，在未來幾年，環境壓力可能會減輕。如今，技術進步有望減少我們對某些金屬的依賴，方法是使用儲量極其豐富且加工過程中環境危害風險更小的優質材料，以及開發新的、更便宜且破壞性較小的提取方法。

增長的極限

1968年，應實業家Aurelio Peccei博士的邀請，由30名實業家、經濟學家、科學家、公務員和其他人士組成的團體在羅馬聚會，討論「人類的困境」。這次會議促成了羅馬俱樂部的成立，該俱樂部最終發展壯大，擁有來自 25 個國家的約 70 名成員。成員們定期會面並合作贊助研究。他們的第一個項目於 1970 年推出，是建立一個電腦模型來追蹤五個因素之間相互作用的後果：人口成長、農業生產；自然資源枯竭；工業生產；和環境污染。該模型是由 Dennis L.Meadows教授領導的 16 人團隊在麻省理工學院 (MIT) 的電腦上開發的。其結果於 1972 年以非技術性報告發表，名為《增長的極限》。專家評估所用方法所需的技術資訊隨後發布。

章節總結

沒有水，我們就會死亡，因此我們可能會認為淡水是我們賴以生存的所有資源中最基本的。水在海洋和陸地之間流動，但當淡水量不足以滿足我們的需求時，我們可以操縱水文循環。

我們還需要土壤。了解土壤如何形成以及它的生命週期非常重要，就像一個活的有機體一樣。有年輕的、成熟的、古老的、甚至衰老的土壤。土壤的年齡與其可利用的用途直接相關。例如，對熱帶森林砍伐的擔憂部分源於人們認識到許多熱帶土壤非常古老，這使得它們本來就貧瘠，因此從長遠來看，替代的土地利用形式可能會失敗。土壤可能因侵蝕而流失。這過程中涉及的機制是眾所周知的，避免這些問題的管理技術也是眾所周知的。

用於種植食物和纖維的水和土壤是所有動物必不可少的資源。除此之外，人類還需要工業資源。其中包括所謂的化石燃料、建築用岩石以及可提取金屬和一系列化合物的礦物。從地下取得這些材料及其後續加工會產生必須解決的環境問題。通常，透過提前計劃來預防它們比事後補救要好。

第四章 生物圈

4.1 生物圈、生態區和生物地理學

居住在特定區域的所有生物都可以被總稱為「生物」。這個名詞並不涉及區域的大小或類型：它可以應用於廣大的森林、一小灘雨水，或整個地球的居民。地球上生物佔據的區域被稱為「生物圈」，有時候也叫做「生態圈」，以強調生物體構成一個可以在全球層面研究的互動系統。

大部分的生物存在於陸地或水域的表面或非常接近表面，生物圈形成地球上極薄的一層。在土壤中，生物居住在上層地段，從上方達到它們的有機物上進行進食。它們以及它們的捕食者和寄生蟲構成了土壤生物圈，它們的領域僅延伸到地下幾米；大多數生物被限制在最上層的幾公分。在進行土壤生物研究時，一些土壤認為深度達10公分的岩心是足夠的。對於深層泥炭土來說，深達60公分對微生物而言是足夠的，而對於較大的動物如蠕蟲進行取樣通常10公分就足夠了（PHILLIPSON，1971年，第89頁）。

地面上，鳥類和昆蟲飛翔，新孵化的蜘蛛通過自己的絲的長度進行“飄移”遷徙，而“空氣浮游生物”則由植物花粉顆粒、真菌和細菌孢子以及一些單細胞植物組成，被熱流和風傳送到空中。這些生物的領域受到以下限制：飛行下限為飛行不可能的空氣密度，呼吸所需的氧氣的可用性，以及溫度。它的範圍約為6.5公里，儘管休眠的孢子在密封的外殼中可以達到將近9公里的高度，但在赤道可能達到17公里（TIVY，1993年，13-14頁）。著名的700多種微小動物，有時被稱為“水熊”或“苔蘚豬”，被稱為“水熊”或“苔蘚豬”，已知有些曾經越過大西洋，被風吹過低平流層，並在溫度低於-100°C的情況下生存。 海洋生命也集中在靠近表面的地方。它以光合作用的單細胞植物——草原植物為基礎，草原植物是草食動物的食物。植物需要光線，因此被限制在光穿透的深度範圍內。在最清澈的水中，可以在接近1公里的深處檢測到藍綠光，但至少95％的入射光線在最上方的50米被吸收。在非常清澈的水域，光合作用可以達到約150米的深處，但在大多數海域中，生物生產區域被稱為“光合帶”，遠比這淺。在更深的地方，生物依靠從上方下降的有機物，就像雨一樣。這維持了海洋底部的生命。在一些地方，由於與海床下的熔融岩接觸而受熱的水富含溶解的礦物質。根據其化學組成，噴出的流體可能是黑色或白色；它們被稱為“黑煙囪”和“白煙囪”。在距離它們一小段距離的地方，溫度約為40°C的地方，能夠直接從噴口流體中合成營養物質的細菌群形成了豐富的動物社區的基礎。噴口社區以其完全與並獨立於最終從陽光獲得能量的社區的隔離而獨特。 熱泉口與海溝相關聯，海溝是海洋中最深的部分，馬裡亞納海溝是所有海溝中最深的，其底部位於海平面以下約11公里。此外，現在已知有大量的細菌群體生活在地球表面以下數千米處。它們存在於深層含水層和各種類型的岩石空間中，而在某些地方，人口的大小隨深度增加而增加。從北海油田提取的液體每天含有高達16公斤的細菌（PARKES，1999年）。然而，這些人口所在的深度可能不超過馬裡亞納海溝的深度。因此，在最大的情況下，生物圈從海平面以下約11公里延伸到海平面以上約20公里的低平流層。它的深度最多僅為約31公里，這個數字可以與地球的平均半徑相比，地球的平均半徑為6371公里。如果你把地球想像成一個大柳丁，直徑為6.4公分，那麼生物圈將填滿皮膚的坑洞，最大深度不到0.3毫米，在大多數地方甚至不到一半。

儘管生物圈被限制在如此薄的一層，其中所包含的生物多樣性在不同區域之間有明顯的差異。北加拿大和歐亞地區的狼和針葉樹林是典型的例子，赤道地區的高大、濃密、寬葉常綠樹林，內陸地區的草原，以及大陸亞熱帶地區的沙漠。這些生物類型所覆蓋的大面積的組成一致性使它們能夠被分為一組。如果僅考慮植被，這些組被稱為“形成型”，是植物群落類型層次中最大的單位，通常由主要植物種類識別。如果包括動物，這些組被稱為“生物群系”。生物群系由其中的所有物種以及這些物種與它們的環境之間的關係所定義。

這樣的定義描述了一種社區類型，但對其組成的細節幾乎沒有提及。例如，炎熱的沙漠將支持某種類型的植物和動物，但實際的物種可能是當地的：澳大利亞、撒哈拉和北美的沙漠支持適應非常相似條件的不同有機體物種。

這表明生物群系實際上是氣候區域，該概念主要涉及環境。這在很大程度上是正確的，圖4.1顯示了主要生物群系與溫度和降水之間的關係。類型的相似性，但具有不同的成分物種，是通過趨同進化而產生的。自然選擇傾向於最適應其生活條件的物種，而一些氣候體制對生物適應施加了約束，似乎只有有限數量的生物適應是可能的。在這樣的體制下繁榮的物種彼此相似，儘管它們並不緊密相關。正如生物群系似乎是在氣候上被定義的，氣候體制似乎是可以在生物上被定義的（參見第21節）。

在生物群系和氣候之間的界線處，與直接鏈接相關的困難開始出現。這些從不是銳利的，生物群系之間被過渡帶（稱為“生態帶”）分開，其中包含來自兩個相鄰生物群系的物種，而一些生態帶是寬的：苔原和針葉樹林（'taiga'）之間的過渡帶可達160公里寬（TIVY，1993年，第96頁）。還有可能是苔原的北緣在最後一次冰川時期結束後仍在向北推進。在更南方，一些生態帶可能是由人類活動引起的。反復的森林燒燒，以驅趕獵物或清理土地用於耕種，有利於草地的生長，使草食性草食動物的數量增加，導致樹苗被咬或踐踏而永久將森林轉化為草地。蘇瓦草原、美洲大草原和歐亞大草原以及熱帶草原都被認為是由這樣的干預引起的。這不僅使生物群系與氣候之間的聯繫變弱，還模糊了生物群系之間的自然邊界。例如，如果在長時間的乾旱期間，過度放牧加劇了沙漠的擴散，純粹氣候邊界應該放在哪裡？

考慮到這些限制，世界可以被劃分為生物群系。在高緯度的樹線和極地區域的深雪之間，苔原包括地衣、苔蘚、莎草、開花草本和矮灌木和樹木，動物群在短暫的夏季內因遷徙而膨脹。沿其低緯度邊界，苔原讓位於針葉林或北方森林，主要由針葉樹和與之相關的動物組成。在更低的緯度，這些融入混合的針葉和寬葉溫帶森林。大陸內地支持溫帶草地，例如北美的大草原，南美的南美洲草原，南非的南非高原，歐亞的大草原，或者熱帶的熱帶草原，在一些地方部分有樹木。地中海氣候支持馬丁馬草地，這是一種具有抗旱的矮灌木的草地。沙漠出現在亞熱帶，潮濕的赤道地區支持熱帶雨林。在低緯度的山區，也有與高緯度相似的生物群系。在赤道爬高的山上，你將從雨林轉向溫帶森林，最終進入永久被雪覆蓋的高處，類似苔原的植被。

儘管它們不被稱為生物群系，海洋也可以在水準方向上分為區域，每個區域都支持一種典型的生物群系。這些區域之間存在一些遷徙。底棲生物是生活在海底的生物，但遊離性種類在表面和地板之間垂直遷移。然而，這些只是少數動物，底棲物種佔總數的約98％（MARSHALL，1979年，第40頁）。一些遊離性生物幾乎沒有獨立運動的能力，並且隨著潮汐和表面附近的流動漂移。這些被稱為“浮游生物”，包括細菌、單細胞植物（植物浮游生物）和小動物（動物浮游生物）在內。在水下，海洋區域由深度來定義。正如圖4.2所示的概念圖所示，海洋深度主要由離大陸海岸的距離確定。在岸邊之外是大陸架，以1:500至1:1000的坡度傾斜，距離數百公里。在約200米的深處，坡度陡峭，平均約為1:700，但在某些地方可達1:4，沿著大陸坡下降到約2000米的深處。大陸上滑落的沉積物積聚的地方是大陸升，坡度為1:100到1:700，並且繼續到深海底。沿著大陸架的上方對應於沿海架，深層區域對應於斜坡上方的區域，深海區域繼續下降到地板。在深海的最深處，在一般地板水準以下的海溝中，被稱為深海帶。

對生物群系的組成進行仔細的檢查很快就會發現，儘管生物群系概念在描述某種環境類型時很有用，但從一個特定生物群系的實例到另一個實例，物種之間存在很大的差異。例如，溫帶森林在不同的大陸上包含不同的樹木，舊世界猴子在分類上與新世界猴子有所不同。生物地理學，即物種的地理分佈研究，是處理這些差異的學科。

生物地理學家根據植物和動物與之相對應的區域，將世界劃分為各種程度上更或多稀有的區域，通常由地理障礙隔開以阻止遷徙。區域的數量因不同的權威而異，但至少通常承認六個動物區域。在北半球，近北極覆蓋北美和格陵蘭，古北極覆蓋歐亞地區，南至喜馬拉雅山，北非和阿拉伯的一部分。在南半球，新熱帶區覆蓋中南美洲，埃塞俄比亞區覆蓋非洲的其餘部分，阿拉伯和馬達加斯加，東方區覆蓋印度次大陸和東南亞南部，不包括新幾內亞和蘇拉威西，以及澳大拉西亞蘇拉威西，新幾內亞，澳大利亞和新西蘭。此外，一些生物地理學家還承認大洋洲地區，包括太平洋島嶼，以及南極地區。 （TIVY，1993年，第58頁）。

植物的劃分遵循相似的邊界，但近北極和古北極被合併並被命名為北極，埃塞俄比亞和東方一起形成古熱帶。霍拉克塔曾是曾用來描述整個北半球的名稱，曾經是勞拉西亞超大陸的一部分。

當對這些廣大的區域進行更詳細的研究時，將形成一個層次結構，允許越來越局部的指定。區域可以劃分為“域”，域可以劃分為“部門”和“子部門”。

然而，在本地級別上，會出現進一步的複雜情況。一些植物種被描述為“本地”的，以將它們與由人類引入的“異國物種”區別開來。植物學家經常使用這種區別，但今天被視為異國的植物在過去可能曾是本地的，也許是在以前的間冰期，一些異國植物已存在很長時間，並且完全自然化，這意味著它們能夠在沒有人類幫助的情況下生長和繁殖。在曾經有冰川的地區，當氣候變暖並且陸地被冰川撤退暴露時，大多數植物是作為移民到來的。其他物種可能在其分佈範圍的一部分滅絕，這在當今時代讓人沮喪地經常發生。

植物和動物的分佈不斷變化。它不能從地球的氣候和構造歷史中孤立地研究，它的研究與當前對生物多樣性損失的擔憂直接相關（參見第50節）。

3.2 主要生物群系

有幾種生物群系的分類方法，但大多數人同意世界可以大致劃分為約10個。這些通常列為：極地區域和苔原; 溫帶森林; 熱帶雨林; 熱帶季節性和季風森林; 熱帶草地; 溫帶草地; 沙漠; 山區; 濕地; 和海洋。

正如它們的名字所示，極地區域大致覆蓋在60.5° N和S以上的緯度。這些緯度標誌著北極和南極圈。它們被定義為太陽在每年的至少一天未升起到地平線之上，並且在至少一天未沉入地平線之下的緯度限制。

冰原覆蓋了每個極點的大面積。北極的大部分地區都是海洋。一些海域在整年都結冰。冰原正確的冰，即永久位於陸地上的冰，僅限於格陵蘭。南極是一個由橫貫南極山脈劃分為兩部分的大陸。南極有兩個冰原，東部和西部，分別位於山脈的兩側。東極冰原的面積約是西極冰原的兩倍。西南極冰原覆蓋了冰架的海面。有幾個冰架，其中最大的是韋德爾海的龍冰架和羅斯海的羅斯冰架。

極地氣候寒冷，遠離海岸的地方非常乾燥。這也是最極端的季節性氣候。

植物無法生長在永久被冰雪覆蓋的地面上。動物越過冰，並在水中進食。北極和南極的水域都非常豐富。

在永久冰的邊緣之外，地面支援苔原植被。在南極大陸上沒有苔原植被，因為整個大陸都處於太高的緯度。在福克蘭（馬爾維納斯）和其他島嶼上有一些小區域。苔原覆蓋了北美和歐亞的更大區域。植物包括草，莎草和開花草本植物。在受到遮擋風的地方，木本植物僅以低灌木的形式存在。 溫帶森林主要分佈在北半球。它們北部被苔原所包圍，向南延伸到北回歸線（23.5° N）。南回歸線以南的地區面積遠小於南極回歸線（23.5° S），僅在南美洲西海岸的一條狹窄帶，南非的南部和西部，澳大利亞的南部，以及紐西蘭的兩個島嶼。

在北方，森林以針葉樹種為主，尤其是雲杉、松樹、冷杉、落葉松和雲杉，有時與樺木混合。在加拿大和阿拉斯加，這被稱為北方針葉樹林。在俄羅斯，它被稱為泰加。

沿著其南部邊界，落葉闊葉樹在針葉樹林中變得越來越普遍，形成混合林。在大多數歐洲北部地區北至阿爾卑斯山以及北美洲東半部，一直延伸到墨西哥灣，主要是落葉闊葉樹林。在地中海附近以及加利福尼亞的一些地區，南非和澳大利亞，森林由一些常綠樹組成，有的是闊葉樹，有的是針葉樹，適應了具有明顯夏季乾季的氣候。

熱帶雨林位於赤道兩側的低窪地區。氣溫一直很暖和。例如，在加蓬的利布維爾，平均每月白天的溫度在28°C和31°C之間變化。雨量豐富，但常常變化，並有明顯的乾季。利布維爾從5月初到8月底的天氣相當乾燥。在亞馬遜盆地，夏季月份的降雨量也比冬季少。

闊葉常綠樹主宰著植被。許多樹長得很高，它們的冠層形成一個完全閉合的樹冠。較小的樹木和灌木生長在主樹木下，形成幾個水準層。每一層都支持其自己的空氣生物（在其他植物表面生長，但不從中獲取養分的植物）和動物。加上許多物種共同形成的群落，這種三維結構使熱帶雨林擁有無與倫比的生態豐富度。

季風氣候具有強烈的季節性，冬季有長時間的乾季，夏季有短暫的雨季。適應這種氣候的森林主要分佈在南亞，由闊葉落葉樹構成，這些樹在乾季掉落葉子。季風林樹種較熱帶雨林少。

在熱帶山區，尤其是在安第斯山東坡和喜馬拉雅山南坡，隨著海拔升高，熱帶森林的性質發生變化，因為隨著高度增加，溫度下降（平均每公里6.5°C）。在最低的坡度上，森林變得更加開闊。樹冠中有裂縫，樹木雖然與下方的樹木相同，但樹幹更粗，葉子更小。樹皮上有更多的蕨類植物，苔蘚和其他植物。這被稱為山地，或稱山地森林。

更高處，被迫上升到山坡上的潮濕空氣被冷卻，其水蒸氣凝結形成霧。這產生了雲林。地面潮濕，通常是泥濘的，苔蘚很常見。樹木較小，通常是矮小的，具有堅韌而皮革質的葉子。

超過雲林的樹木變得更小且更分散。蕨類植物和苔蘚非常豐富，森林具有奇異的、飄渺的外觀。這被稱為精靈樹林，其上界是樹線，超過該界限，溫度太低，無法支持樹木存活。 草本植物在氣候太乾燥以至無法支持森林的地方繁榮生長，而溫帶草地位於內陸大陸，遠離最近的海岸，氣候屬於大陸性。冬季寒冷，夏季炎熱，降水稀少。這些草原在北美被稱為草原，在歐亞大陸被稱為草原，在南美洲被稱為南美洲，在南非被稱為南非草原。

它們覆蓋了一個廣大的區域。在歐亞大陸，草原是在大約40° N和50° N的緯度以及20° E和90° E的經度之間的區域上的自然植被。草原從匈牙利一直延伸到蒙古。在北美，大草原從加拿大三個草原省的曼尼托巴、薩斯喀徹溫和阿爾比的南半部延伸到德克薩斯州。

可以種植草的土地通常也會種植穀物作物，它們也是草。因此，大多數的大草原和許多的草原都已經被清理出來種植農作物。

熱帶草原分佈在南美洲，在撒哈拉沙漠和卡拉哈裡沙漠之間的非洲大部分地區，在印度的西側以及澳大利亞的沙漠周圍。氣候溫暖，季節性強烈，有明顯的乾季和雨季。冬季的平均溫度在18°C左右，夏季在32°C左右。冬季是乾季。

除了是主要植被的草本植物外，熱帶草原還包括適應乾季的小樹木。金合歡樹是典型的代表。廣大的牧場支持著大量的草食動物，以及追捕它們的捕食者。

濕地分佈在整個世界，但它們是局部的。它們沿著大多數海岸線，河流三角洲和河口地區被發現。在熱帶以外的地區，沿海濕地形成鹽沼，包括能夠忍受每次高潮時被鹽水淹沒並在退潮時暴露在空氣中的植物。在熱帶地區，它們形成紅樹林沼澤，通常只有幾種紅樹樹種。

在內陸地區，濕地以泥濘和淡水湖泊周圍的泥濘地以及大河流過非常平坦的地區出現。佛羅裡達州的埃弗格萊茲是淡水濕地，同樣伊拉克南部的底格裡斯和幼發拉底河口周圍的廣大濕地區也是如此。濕地支持著各種各樣的野生動植物。

人們喜歡居住在海岸附近和河邊。河流的氾濫平原非常肥沃，因為每次洪水都會沉積淤泥。因此，沿海和河邊的濕地經常受到開發用於住房或農業的威脅。通常排水並不難，儘管可能很昂貴。 1971年，伊朗拉姆薩爾舉行了一場國際會議，促成了拉姆薩公約（www.ramsar.org/ index.html）關於濕地。截至1999年，116個國家的政府已經簽署了該公約。這使他們承諾指定並保護國際重要的濕地，特別是作為水禽棲息地，位於他們自己的國境內。總共，已指定了1006個拉姆薩爾地點，總面積為7180萬公頃。

海洋被視為單一的生態系統，因為盡管它們分佈在世界各地，它們的水域是連接的，許多生物物種在其中遷徙。總的來說，海洋覆蓋了地球表面的70.8％，佔據了361百萬平方公里的面積，平均深度為3.7公里。它們包含約1370百萬立方公里的水。植物浮游生物，包括微小的、主要是單細胞的植物，為海洋動物提供食物。這些包括動物浮游生物的成員，其中包括許多較大物種的幼蟲，以及魚、海洋哺乳動物和海鳥（參見第4.32節）。

沙漠是在一年內蒸發潛力超過降水量的地方形成的。蒸發速率根據溫度而變化，因此防止一個地區成為沙漠所需的最小降水量隨平均溫度而變化。然而，有一個絕對的下限，約為每年250毫米的降雨量，低於這個值，無論在任何氣候下都將形成沙漠。

在橫跨兩個熱帶邊緣的帶狀地帶，沙漠氣候是由於哈德利細胞邊緣下沉的空氣而產生的（參見第2.15節）。這種空氣是溫暖且極為乾燥的。它產生高表面壓力，空氣從其中流出，防止潮濕的空氣進入該地區。撒哈拉、阿拉伯和塔爾沙漠是由這種氣候制度在北半球引起的，而卡拉哈裡和吉布遜沙漠是在南半球引起的。

沙漠也出現在大陸的深處。中亞、塔克拉馬幹和戈壁沙漠就是這種類型的沙漠。空氣在穿越山脈時被迫上升，並在此失去水分，這可能產生背風處的沙漠。美國西南部的沙漠就是這樣形成的，南美的阿塔卡馬沙漠也是如此。

空氣也在兩極下沉，形成極地沙漠。它們被厚厚的冰雪覆蓋，但這僅因為降水不足以融化或蒸發。實際上，降水量很低，而南極內陸是所有沙漠中最乾燥的，年平均降雨量約為25毫米。

儘管沙漠的乾燥，許多物種已適應在沙漠中生存。有多肉植物，例如美洲的仙人掌和非洲的某些大戟植物，它們在葉子和莖中儲存水分。其他植物大部分時間以種子的形式存活，只有在下雨時，也許很少，它們才發芽並完成它們的生命週期，這可能在幾個星期，甚至幾天內。這些植物維持沙漠動物的生存，還有許多其他動物物種冒著不是居住地的危險進入沙漠。 山地棲息地隨著海拔的增加而變化，這是由於隨高度下降的溫度。這平均每公里6.5°C，決定了在整年都保持在冰點以下的高度。這取決於緯度。在高北極和南極，夏季冰點在海平面。在溫帶緯度，夏季海平面溫度通常約為22°C，它在海平面以上約3400米處。在熱帶地區，夏季海平面溫度約為30°C，雪將永久存在在4600米以上。

溫度確定了植被的類型。在熱帶地區，雨林在大約1000米處轉變為一種過渡型的森林。從約2000米處開始，有山地森林，延伸到約3000米處，然後轉變為矮樹叢。在約4000米處有草地，在一些地方形成高山草地。這延伸到永久雪線。山區暴露於強風和大雨，但有許多遮蔽的地方。因此，氣候在相當短的距離內變化。這些變化反映在植物的類型上。

儘管所有的山都支持著相似的棲息地類型，但植物和動物群落的組成是不同的。例如，安第斯山脈的高山植物屬於完全不同的物種，與喜馬拉雅山脈的植物有所不同。無論海拔多高，低緯度地區的植物接收的陽光較高，比高緯度地區的植物更受到強烈的陽光照射。因此，在熱帶山區可能支持一種凍原，但比極地的凍原包含更多的物種。

在傳統的生態系統之外，還有一些被稱為極端嗜極生物的生物，它們棲息在其他物種過於炎熱、寒冷、酸性、鹼性或鹽分濃度過高的環境中。在pH低於5.0的地方，有酸愛好者，在pH高於9.0的地方有堿愛好者。耐鹽生物棲息在非常鹽分濃度的環境中。超高溫生物生活在約105°C的溫度下。它們能夠耐受高達113°C的溫度，有些物種在低於90°C的溫度下無法繁殖。嗜熱生物喜歡較涼爽的溫度，約60°C，而嗜冷生物喜歡低於-15°C的溫度。所有的極端嗜極生物都是單細胞的，被分類在古細菌域。

保護南極洲

南極洲是唯一一個沒有本地人類居民的大陸，儘管它有一些科學家和支援人員的人口，其中一些人會在冬季逗留。曾經有七個國家聲稱在南極洲擁有領土權利，它們分別是阿根廷、澳大利亞、智利、法國、紐西蘭、挪威和英國。此外，蘇聯、美國、比利時、德國、波蘭、瑞典、日本和南非參與了南極探險，但沒有聲稱領土權利。

為了認識到這個大陸的巨大價值，於1959年12月1日，阿根廷、澳大利亞、比利時、智利、法國、日本、紐西蘭、挪威、南非、蘇聯、英國和美國簽署了南極條約（www.acda.gov/treaties/arctic1.htm）。該條約將整個大陸劃為一個非軍事區，將被保留供科學研究之用。在不評論任何領土主張的情況下，它禁止簽署國在該大陸上建立軍事基地，進行機動、測試武器或處置放射性廢物。該條約將其成員約束在永恆中，但允許每30年對其條款進行審查。最初的簽署國後來被巴西、中國、德國、芬蘭、印度、義大利、大韓民國、秘魯、波蘭、西班牙、瑞典和烏拉圭加入。

1991年10月4日，簽署了條約的一個附議書。該附議書禁止在50年內進行石油勘探，並包括保護自然環境的措施。

拯救熱帶雨林

熱帶雨林在亞洲以每10年約占面積的2％的速度被清理，南美洲則約為其一半。高山和季風林失去的速度比低地森林更快，而低地森林通常位於非常潮濕、沼澤或濕地地面上。 它們主要被清理以提供農地。對此的需求加劇了伐木業的貢獻，因為儘管年輕樹木將自然生長以恢復被清理的森林區域，但它們並不總是有機會這樣做。農民占據了被清理的土地。 阻止熱帶雨林損失的努力基於建立供應木材的人工林和為當地居民找到替代生計，使他們不再需要耕作。在整個熱帶地區，正在建立大片人工林，並且人工林的總面積正在迅速增加。人工林比自然森林更有利可圖，並且相鄰的土地以現代方法用於農業，可以產生更高的產量。旅遊帶來了穩定增加的收入。

然後，自然森林被視為研究、旅遊和收穫某些產品的資源，這些產品無法在農田上種植。

荒漠化

鄰近沙漠的土地具有乾燥的氣候。乾旱很常見，而且不時發生長時間的乾旱。在乾旱期間，大多數小植物都會消失。樹木和灌木可能看起來像死了一樣，實際上可能已經死了。這片土地與附近的沙漠非常相似。近年來，在埃塞俄比亞的某些地區以及被稱為撒哈拉以南地區的乾旱期已經觀察到這種變化。然而，最終乾旱結束。當降雨回來時，植被迅速恢復。儘管外表如此，這種類型的乾旱並不表明沙漠的永久擴張，這是“荒漠化”一詞所暗示的。

然而，荒漠化確實可能發生。如果鄰近沙漠的邊緣土地過度耕作，土壤的肥力可能會耗盡。作物產量將下降，當乾旱來襲時，植被可能無法恢復。同樣，過度放牧土地上的牲畜也會破壞植被。在這兩種情況下，失去了將土壤顆粒結合在一起的植物根系。風隨後可以吹起乾燥的土壤，有時甚至將設法在附近生存的任何植物或作物埋沒。樹木的根部結合土壤顆粒，樹木本身提供了一些對風的庇護。樹木通常被砍伐用作燃料或建築材料。

不良的灌溉可能通過使土壤含鹽（見第3.25節）而使土地失去肥力。植物死亡，農民放棄了他們的田地。

地球表面約有四分之一的土地面積估計處於因土壤退化導致的荒漠化風險之中。治療方法基於更好的土地管理。水可以更有效地用於灌溉。可以基因改造作物品種以在鹽堿土壤中生長。可以種植樹木以保護農作物。

3.3 營養循環

植物直接從氣態二氧化碳和水中合成碳水化合物，並使用溶解在土壤水中的礦物化合物來合成構成其自身組織所需的其他物質。動物消耗植物，食肉動物消耗草食動物，植物和動物的新陳代謝廢物和死組織為另一系列生物提供食物，這些生物將複雜的有機分子分解為在水中溶解後再次被植物根系吸收的簡單化合物。

所有生命所依賴的營養元素都參與循環，它們可以通過土壤、水、空氣和岩石，以及生物體的方式進行循環。這些生物地球化學循環在全球範圍內運作；“營養”循環是涉及到生命所需元素的那些生物地球化學循環。農業、製造業和運輸也在陸地、空氣和水之間移動化學元素，現在的數量相當於自然循環中移動的相當比例。例如，河流帶到海洋的所有磷中，人類活動貢獻的估計佔了三分之二（BEGON等，1990年，第705頁），而由化石燃料燃燒釋放的碳約為世界生物體呼吸釋放的量的5.1％至7.5％（BEGON等，1990年，第708頁）。

循環代表著元素在儲存器之間的運動。岩石、海洋、大氣和生物體都是儲存器。分子在它們之間移動的路徑長短不一。由風化過程從基岩釋放的分子形成土壤，可能被植物根吸收。它現在已經從一個儲存器，岩石，轉移到另一個儲存器，生物體。當植物死亡時，該分子將作為更大的有機分子的一部分返回到土壤中。分解將大分子分解成較小的分子，營養分子可能被另一棵植物的根吸收。這是一個非常短的循環；如果參與的植物是一年生的，可能只需要幾個月就能完成。如果分子被釋放到大氣中而不是幾乎立即被植物吸收，這個循環將需要更長的時間；分子將在空中停留數天或數周，直到雨水將其沖到地面。如果分子進入地下水然後流向海洋，它的循環將更長。

分子也可能進入其中停留數百萬年的儲存器。例如，曾經存在於植物中的碳，大約在300萬年前，成為轉化為煤的有機物的一部分，至今仍然存在。進入海水的鈣可能進入海洋生物的殼中，然後進入最終成為石灰岩的沉積物，直到地質作用再次將其暴露在空氣中並進行風化釋放。

儲存器的大小也有所不同。空氣中的氮要比循環中的其他地方多得多。大氣層也是碳的主要儲存器，而植物光合作用所需的氫則來自海洋，是最大的儲存器。岩石是許多營養元素的主要儲存器。

生物細胞主要由碳、氫和氧組成。連同氮（N）和磷（P），這些元素占據了它們的總幹重的1%以上。除了這些之外，整個生物體還需要鈣（Ca）、氯（Cl）、銅（Cu）、鐵（Fe）、鎂（Mg）、鉀（K）、鈉（Na）、硫（S），以及極少量的鋁（Al）、硼（B）、溴（Br）、鉻（Cr）、鈷（Co）、氟（F）、鎵（Ga）、碘（I）、錳（Mn）、鉬（Mo）、硒（Se）、矽（Si）、鍶（Sr）、錫（Sn）、鈦（Ti）、釩（V）和鋅（Zn）。為了給出這些營養元素使用的比例的概念，對成熟的樺樹（橡樹）（橡樹）森林進行了分析。上地部乾重中每種礦物所占的比例顯示在表4.1中（DAJOZ，1975年，第278頁）。這些數字僅參考了一個特定的例子，對於其他植物社區來說會有所不同。 氮是蛋白質的成分之一，通過圖4.3中所示的相對複雜的循環進行運動。氮氣（N2）是我們大氣中的主要成分，但它在化學上是不活潑的，植物無法直接使用它。閃電提供能量氧化一些氮，然後它溶解在雨滴中形成硝酸（HNO3），但96-97％的土壤氮是通過生物學‘固定’的。土壤細菌，屬於根瘤菌屬的Rhizobium，生活在豆科植物的根部附著的瘤中，這是豌豆、豆類、羽扇豆、三葉草及其親屬的植物家族。其他屬，包括Azotobacter和Clostridium，自由生活在土壤中。它們能夠直接使用氣態氮，一些水生藍細菌如Anabaena也是如此。這些生物將氮轉化為氨（NH3）。

氮循環

一些硝酸鹽（NO3）和氨被植物根吸收，有些從土壤滲漏到地下水和地表水中，滋養水生植物。植物被動物食用，動物利用它們的氮以氨基酸的形式合成蛋白質。

有機廢物返回到土壤和水中，其他細菌將有機氮轉化為氨或銨（NH4）化合物。更多的細菌，包括Nitrosomonas和Nitrobacter，將這些轉化為亞硝酸鹽（NO2），然後轉化為硝酸鹽（NO3），這些硝酸鹽可以再次被植物吸收。

在海洋中，一些氮形成有機物的一部分，這些有機物積聚為沉積物，最終可能轉化為沉積岩。風化反應然後可以將氮釋放到水中，以重新進入循環。

氨是揮發的，每當釋放一定量的氨時，都會蒸發一些。這使它回到循環中的大氣階段，但不會持續很長時間，因為它很快溶解在雨滴中並返回地表。

是反硝化細菌完成這個循環。逆轉硝化過程，各種細菌將硝酸鹽轉化為亞硝酸鹽，亞硝酸鹽轉化為氨，硝酸鹽轉化為氣態氮或氮氧化物。

人類通過製造氮肥料進入這個循環，這是一個將氣態氮固定為可溶化合物的工業過程。現在每年生產超過50×10噸的氮肥（BEGON等，1990年，第706頁），而生物固定的氮為54×10噸/年（KUPCHELLA和HYLAND，1986年，第55頁）。高壓內燃機和高溫工業爐和焚化爐也導致氮的氧化和在排放氣體中的排放。這種排放導致污染，其後果相當理解，但是氮循環速度加倍的後果是未知的。

碳循環

碳也存在於大氣中，以二氧化碳的形式存在，並通過類似的循環，如圖4.4所示。然而，在這種情況下，綠色植物可以直接使用氣體，光合作用的過程將其合併成碳水化合物。這些碳水化合物被動物消耗，有機廢物的分解涉及其碳的氧化，再次釋放為二氧化碳。這種釋放是通過呼吸進行的，所有需氧生物，包括所有植物和動物，都以這種方式氧化碳並排泄二氧化碳。

大氣中的二氧化碳也可以直接進入水中，溶解形成碳酸（H2CO3）。這分解為氫（H）和碳酸氫（HCO3）離子，然後進一步分解為更多的氫和碳酸（CO3）離子。碳酸離子與帶正電的離子結合，例如鈣（Ca），形成鹽，其中一些是不溶的，例如碳酸鈣（CaCO3）。在海洋中，鈣碳酸鹽的形成被動物和一些單細胞植物利用，但無論以何種方式形成，碳酸鈣都傾向於在淺水的沉積物中積累（在約4公里以下的水深處，被稱為碳酸鈣補償深度，海水的低溫和高二氧化碳飽和度導致碳酸鈣溶解）。碳酸鈣沉積物可能轉化為沉積岩，有效地將碳從循環中移除，直到岩石被風化暴露。

“存儲”的碳通過人類活動返回到循環中。化石燃料的燃燒是最著名且最重要的，許多氣候學家認為，大氣二氧化碳濃度的增加可能擾亂氣候（請參見第13節）。然而，這不是唯一的人為干預。石灰石的熟燒（加熱）將碳酸鈣轉化為氧化鈣或‘生石灰’（CaO），伴隨著二氧化碳的釋放；隨後加水產生氫氧化鈣（Ca(OH)2）或‘熟石灰’。氧化鈣主要用於化學工業過程，兩種產品都用於建築，例如製造灰漿，儘管這會重新結合氫氧化物形成碳酸鈣。氫氧化鈣還用於燃燒含有硫化合物的化石燃料產生的氣體中去除二氧化硫的脫硫過程，主要是在發電站中。將廢氣通過氫氧化鈣的水懸浮物，硫反應形成不溶性的硫酸鈣，沉澱下來。該技術去除了二氧化硫，但代價是在石灰石被熟燒以將碳酸鹽轉化為氧化物時釋放二氧化碳。

沉積岩可能根本不會返回地表。一些在破壞性的板塊邊界被俯衝的板塊在那裡下沉。這將岩石返回到地球的地幔。氮、碳和岩石組成的其他元素隨後成為地球內部的一部分，在火山爆發中，經過一段不確定的時間，返回地表。

磷循環

所有營養元素都參與類似的循環，但大氣並不是唯一的主要儲存器。磷來自岩石並通過風化釋放。植物主要以正磷酸鹽（離子H2PO4、HPO4和PO4）的形式吸收它。有些被納入脊椎動物的骨骼中，可能在許多年內保持不變，但最終磷會與海洋沉積物一起沉澱，再次轉化為岩石。每年有約13×10噸的磷通過沉積作用從海洋水中去除（BEGON等，1990年，第702頁）。

硫也是蛋白質和蛋白質-碳水化合物複合物的重要成分，來自岩石和大氣儲存器的相當大小。火山釋放的硫相對較少。幾種海洋浮游植物分泌二甲基硫（DMS），可能是滲透調節的代謝過程的副產物。DMS的大部分在水中分解，但一些進入空氣中，在那裡它被氧化為二氧化硫，然後轉化為硫酸鹽氣溶膠。這貢獻了約44×10 t S yr，而硫酸還原細菌則釋放氣體，主要是硫化氫（H2S）。岩石風化也會釋放硫化合物。從大氣和岩石風化進入地表淡水的硫的量大致相等。 煤中含有平均1-5%的硫，石油中含有2-3%（BEGON等，1990年，第707頁）。當燃燒燃料時，除非採取措施將硫從廢氣中去除，否則硫會以二氧化硫的形式釋放。目前，從化石燃料燃燒中進入大氣的量與通過自然過程進入大氣的量相當，但區別在於燃燒排放集中在世界工業區域。

生物地球化學循環中的人類干預現在正大規模發生。這增加了植物可用的營養物質。例如，在1960年代，英國大部分地區的降雨每年提供超過12公斤的硫酸鹽（S ha），農作物中硫的缺乏不常見（COOKE，1972年，第75頁）。增加大氣二氧化碳濃度會增加許多植物的生長速度，而添加氮和磷也會刺激生長。這未必是受歡迎的；向湖泊和流動緩慢的河流添加磷可能會導致優養化現象（請參見第23節）。

與此同時，這些排放和排放也可能對野生動植物造成損害，有時甚至對人類健康造成損害。肥料效益並不足以彌補污染成本。兩者都是不加選擇的，有更有效的方式可以為需要它們的植物提供肥料。

3.4 呼吸與光合作用

Breathing換氣並不等同於呼吸respiration，儘管這兩個詞通常被用作同義詞。呼吸是指細胞通過代謝養分而獲得能量的一系列化學反應。呼吸是將空氣機械地抽入鰓或肺膜，使其與鰓或肺膜接觸，這是氣體交換的過程：氧進入身體進行呼吸的目的，二氧化碳，呼吸的副產品，離開並呼出。

呼吸似乎是在早期魚類中從最初與獲取食物相關的運動中演變而來的（YOUNG，1981年，第102頁）。在無脊椎動物中，氧氣通過通過身體表面的開口被動進入。這些動物是否能夠被稱為呼吸是值得質疑的，但它們確實呼吸，就像所有單細胞生物和植物一樣。

從歷史上看，光合作用在有氧呼吸之前演變。在生命的早期演變過程中，大氣中含有很少或沒有遊離氧氣，生物體從其他放熱（釋放能量）的反應中獲得能量。一些細菌是原始厭氧生物的後裔，繼續這樣做。脫硝細菌通過還原硝酸鹽為亞硝酸鹽或氣態氮而獲得能量；其他則還原硫酸鹽或碳酸鹽，釋放硫化物或甲烷作為副產物。氫硫化氫（H2S）是通過細菌還原硫酸鈣而產生的，而甲烷是由生活在反芻哺乳動物和白蟻的無氧消化道中的細菌產生的。這些細菌產生能夠分解纖維素的酶，從而使宿主能夠消化植物材料，這需要打破堅硬的細胞壁並釋放細胞內容物。作為回報，細菌享受一個遠離空氣的環境和豐富的食物。它們大量存在於瘤胃（反芻動物胃的第一個腔室）中：每毫升瘤胃內含有10-10個細菌，還有10-10原生動物，其中一些以細菌為食。

甲烷吸收長波輻射，現在人們擔心它對溫室效應的貢獻（請參見第13節），但這是由於其由於人類活動，特別是牛羊養殖的大規模擴張以及天然氣管道洩漏（天然氣主要是甲烷）導致的大氣濃度增加。甲烷產生細菌還居住在水稻種植的淹水田地中，水稻產量的增加與甲烷產生的增加相關。是否應該採取措施減少這些來源的排放是一個有爭議的問題，我們現在正在大大增加參與全球循環的營養物質的量，但事實仍然是厭氧生物的貢獻至關重要。因此，保護其某些棲息地，如河口潮間帶和濕地，可能是明智的。

厭氧環境現在相對不常見，但在演化的早期階段，地球上並不存在遊離的氧氣。所有環境都是厭氧的，所有生物都適應了這些環境。這在地球上保持了很長時間。人們相信在近40億年前，地球上就存在著生物。大約30億年前，其中一些，可能類似於現代藻類和藍綠藻，正在利用陽光作為能源：它們演變出了一種光合作用的方法。這使用二氧化碳和水作為合成碳水化合物的原材料，並釋放氧氣作為副產品。

氧氣具有很高的反應性。隨著它以氣態形式進入環境，它與周圍的物質結合。當時，環境處於還原狀態，並且逐漸被氧化。大氣中的甲烷被氧化為二氧化碳和水，一氧化碳被氧化為二氧化碳，裸露的鐵生鏽形成了現在是最重要的鐵礦石之一的層狀鐵成形（BIF），在某些地方厚達數百米，廣泛分佈，含有40-60％的鐵。一些沉積岩，尤其是砂岩，被這種赫馬脫礦石氧化成一層被稱為“紅層”的赫馬脫礦石，形成了現在所稱的紅層。環境的逐漸氧化始於約3.2×10年前，BIF於約2.2×10年前完成，紅層形成於約2.2×10至6×10年前之間（KUPCHELLA AND HYLAND，1986年，第109-110頁）。

然後，隨著沒有其他物質可以氧化，氧氣開始在空氣中積累並溶解在水中。對於當時生活的生物來說，這是極其有毒的，因為能氧化礦物的物質同樣可以氧化有機化合物，干擾細胞新陳代謝。直到今天，我們身體的大部分生物化學都致力於使多餘的氧氣無害化。如果機制失效，遊離的氧氣可能引起癌症，並被認為與衰老過程有關（HARMAN，1992年）。在自然界經歷的最嚴重的污染事件中，大多數在自由氧氣累積時仍然存活的單細胞生物可能已經被殺死（JOSEPH，1990年，第99-103頁）。從全球中毒事件中倖存下來的生物撤退到無氧泥漿中，並自那時以來一直生存，有些在許多百萬年後遷移到同樣無氧的動物消化道中。

那時的呼吸是厭氧的，在缺乏利用光合作用釋放的氧氣的有氧呼吸的情況下，氧氣繼續累積。約在6億年前，即寒武紀開始時，氧氣佔大氣的約0.2％，直到那之後的2億年，在志留紀開始時才達到2％，然後濃度穩步增加到目前的21％，在過去的4億年中保持相對穩定，儘管有出現變動。有證據表明，在約3.5億年前的晚古生代時期，氧氣濃度上升，可能達到35％左右，然後在120萬年的時間內降至15％（GRAHAM ET AL.，1995年）。這種波動可能是由生物事件引起的，但沒有人知道。

光合作用是產生遊離氧氣的簡單描述：CO2 + H2O → CH2O + O2↑，反應的能量由光提供，由葉綠素捕獲，葉綠體中含有葉綠體，被認為是由自由生物演變而來。事實上，有四組葉綠素;陸地植物中的葉綠素被稱為葉綠素a和b，海藻中的葉綠素c和d。葉綠素吸收光線，尤其是光譜的藍色和紅色部分，對於每個吸收的光子，都會釋放一個電子。水往往會自發地分解為氫（H）和氫氧根（OH）離子。在細胞內，葉綠素的一些電子與氫離子結合，這些氫離子移動到氫受體（煙酸腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽，或NADP）;葉綠素用從氫氧根中取得的電子替換其電子，而氫氧根則與氧氣過剩形成水分子（4(OH) → 2H2O + O2↑）。這是釋放氧氣的來源。葉綠素發射的其他激發（充能）電子被沿著一個供體和受體的鏈傳遞，在這個過程中，它們提供能量，將磷酸基附加到二磷酸腺苷（ADP），將其轉換為三磷酸腺苷（ATP），這是運輸能量的通用生物源，並在需要能量的地方（通過失去磷酸基）釋放它;這個過程被稱為光磷酸化。

隨著其附帶的氫，NADP參與了一系列由ATP驅動的反應，其中二氧化碳被還原並合成碳水化合物。由於第一階段直接涉及葉綠素，需要光，因此被稱為光合作用的“光階段”。二氧化碳的還原和碳水化合物的合成被稱為“黑暗階段”。這些反應在圖4.5中以非常簡單的形式總結，生物學教科書中對其進行了更全面的描述。

當第一個生物演變出一種使用遊離氧氣氧化碳水化合物的方法時，它們獲得了一個重大的優勢。呼吸利用放熱反應產生ATP，這是可攜式能源的普遍生物來源。單一的厭氧呼吸反應產生2個ATP分子;有氧反應產生38個。不可避免地，一旦出現有氧呼吸，能夠使用它的生物就會繁榮。這就是為什麼今天世界上主要由厭氧菌主宰，由於其可利用的能量，可能是為什麼一些有氧生物能夠進化到比厭氧生物更大的尺寸的原因。 光合作用消耗二氧化碳並釋放氧氣，呼吸消耗氧氣並釋放二氧化碳。基本上，這就是碳循環，它是平衡的：光合作用吸收的二氧化碳量等於呼吸（包括植物呼吸）釋放的二氧化碳量。從新鮮植物材料燃燒中獲得的能量（“生物質燃料”）不會影響這個循環，因為燃燒釋放的碳二氧化物正是植物在生長過程中由光合作用吸收的相同量的碳二氧化物。數量。這個故事有一個最後的轉折，與光呼吸有關。這是與光合作用的光階相關的呼吸的一個版本，但它不產生ATP。這實際上是植物對二氧化碳的一種浪費。然而，有一組植物並不光呼吸，至少在很大程度上不是這樣。它們被稱為C4植物，因為它們的光合作用的第一步產生一個四碳化合物（草酸乙酸酸）；另一種，C3，植物產生三碳化合物（磷酸甘油酸）。 C4植物的生長速度比C3植物快，因為它們對每個葉面積單位合成更多的葡萄糖，它們可以在更高的光強度下進行光合作用，並且由於它們使用二氧化碳的效率，它們可以在較低的二氧化碳濃度下生長於C3植物。

C4 植物自然分佈在低緯度地區。大多數屬於禾本科，對經濟具有重要意義。該組包括玉米、甘蔗和高梁。如果大氣中的二氧化碳濃度繼續增加，C4 植物可能會如何應對尚不確定。C3 植物，包括小麥、水稻、糖漿和所有樹木，將受益（前提是它們有其他營養素可用），但可能會以C4 植物為代價，特別是在兩個群體在同一區域生長的情況下。 光合作用和呼吸是所有生命至少在我們的行星上都基於的兩個過程。它們提供了捕獲和利用能量的機制。

3.5 營養關係

兔子吃草，狐狸吃兔子。草、兔子和狐狸組成了一個“食物鏈”，乍看之下，這種關係似乎很簡單。確實，許多食物鏈更長，但不長多少。草→兔子→狐狸的鏈有三個環節或層次，有些鏈可能有四個，更少見的是五個。例如，樹葉可能被毛毛蟲吃掉，毛毛蟲被吃掉的鳥吃掉，而吃昆蟲的鳥被猛禽吃掉。這個鏈，樹葉→毛毛蟲→鳥（1）→鳥（2），有四個層次。要添加第五層，必須找到一種以猛禽為食的動物。這可能很困難，甚至可能不可能，因為很少有肉食動物專門獵食其他肉食動物。

不難理解為什麼會這樣。兔子必須吃大量草，這對於像兔子這樣的具有適應處理它的消化系統的動物來說，甚至並不特別營養豐富。兔子為狐狸提供了可觀的一餐，但這只是一餐，而狐狸需要每天進食。因此，只有在有足夠的兔子族群供應的情況下，狐狸才能茁壯成長，而只有在有大片草地供兔子吃草的情況下，兔子才能茁壯成長。將這兩者結合起來，省略兔子，很明顯狐狸依賴於大片草地的產物。試圖添加第五層，必須按比例增加草地的面積，以提供足夠的草來養活足夠多的兔子族群，以維持足夠多的吃掉狐狸的怪物。

這種關係可以用多種不同的方式進行測量和描述，這將在下一章中進行解釋。它也可以根據支援特定物種的土地面積進行演示，儘管這取決於個體的大小和生境的豐富程度。兔子不會走遠，大多數在不超過約60×10米的區域內吃草，而許多在更小的區域內。實驗性地將兔子釋放在距離其被捕獲的地方600米的地方，它們會找到回到它們的洞穴，但將兔子釋放在距離它們的洞穴1公里的地方則無法做到（THOMSON AND WORDEN，1956年，第104-105頁）。狐狸在中威爾士尋找食物的範圍從2.5到15公里不等，雌性的範圍比雄性小（CORBET AND SOUTHERN，1977年，第317頁）。顯然，動物越大，所需的空間越多。歐洲野貓（Felis silvestris）的範圍為600×10至700×10米，老虎為65-650公里。今天我們關心虎和類似的大型掠食者的生存，但它們正面臨危險，正是因為它們是大型掠食者。像它們這樣大小的純肉食性哺乳動物佔據著如此廣泛的範圍，以至於它們從未普遍存在，任何破壞其棲息地，將範圍分裂為較小的不可跨越的“島嶼”的碎片化，即使合適的棲息地總面積很小，也會威脅它們面臨飢餓。

基於物種根據其飲食習慣分組的養分關係被稱為“營養”，源自希臘語trophe，意為“滋養”。它們可以被概括為基於層次的養分關係。在每個食物鏈的基礎上，都有“自營生物”，可以從無機物合成有機分子的生物。自營生物可以是“光自營生物”，使用光合作用（參見第34節）將碳和氫結合成碳水化合物，或者可以是“化學自營生物”，它們從其他化合物的氧化中獲得能量，但也合成有機分子。自營生物是初級生產者。綠色植物是光合作用生物，無論在陸地還是水域的食物鏈中，它們都是最常見的初級生產者。

食物鏈

所有其他無法從無機前體合成有機化合物的生物都是“異營生物”（“其他滋養”）。所有動物、真菌和一些細菌都是異營生物。它們被稱為消費者，因為它們的食物包括通過消耗其他生物獲得的有機物質，並形成一個層次。草食動物專門以植物材料為食，即初級生產者，它們是初級消費者。次級消費者以初級消費者為食，因此是肉食動物。以其他肉食動物為食的肉食動物是三級消費者。因此，任何食物鏈都可以表示為：初級生產者→初級消費者→次級消費者→三級消費者。

食物鏈的概念極其有用，但僅限於某種程度。例如，它已被用來追蹤某些在食物鏈中較低層次的生物消耗的具有化學穩定性的化合物的命運，然後在較高層次濃縮。DDT是最著名的例子。在1950年代，伊利諾伊州大量使用DDT來控制傳播致命榆樹病的象形象牙大甲（Scolytus scolytus）之生物，該病由真菌引起（Ceratocystis ulmi）。除草蟲藥被蚯蚓攝入，可能是因為吃有著殺蟲劑的死葉。它們對此毫無傷害，但在春季，美洲知更鳥（Turdus migratorius）主要以蚯蚓為食。他們每次攝入的DDT累積到最終致命劑量。蚯蚓體內檢測到的DDT濃度為33-164毫克/kg（每公斤體重毫克），解剖結果顯示，知更鳥的腦中平均含有60-70毫克/kg的DDT。這個故事被瑞秋·卡森在《寂靜的春天》（CARSON，1962年，第102-105頁）中講述，儘管效果非常嚴重，但它也是局部的。許多鳥死亡，但在美國整體上，知更鳥的總體族群實際上在最集中噴灑的時期增加了（MELLANBY，1992年，第62-63頁）。

這樣的故事引起了一種流行且被廣泛接受的觀點，即穩定的化合物（如DDT）可以簡單地在食物鏈中積聚。每個消費者都儲存從其吃的每個生物那裡獲得的劑量，最終，食物鏈中的高層次生物接收到致命劑量。實際上，這一點並不簡單。這種物質可能被排泄或代謝轉化為無害的化合物，即使它在體內儲存，其濃度可能在達到致命濃度之前達到頂峰。例如，在人體中，DDT在許多年內持續累積，但最終達到一個高峰，遠低於可能有害的濃度，之後以大致相同的速率排泄（MELLANBY，1992年，第67頁）。

這表明應謹慎使用食物鏈概念，但這不是它的主要限制。在現實世界中，很少有生物僅限於單一食物項目。狐狸確實吃兔子，但兔子不是它們唯一的食物，兔子還啃食除草以外的植物。圖4.6顯示了溫帶氣候池塘的一個非常簡化的營養結構。在此圖中，生物被排列在五個營養層次中，植物，即初級生產者，在第1層次，而鳥，即四級消費者，在第5層次。然而，鳥並不僅僅以形成第4層次的魚為食；它們還以第3層次的所有生物和第2層次的幾個生物為食。從該圖表中可以得出的唯一一般規則是，生物永遠不會以比自己的營養層次更高的生物為食，儘管這通常是真實的，但這更多地是營養層次定義方式的邏輯結果，而不是對池塘生活進行研究時可能觀察到的反映。例如，蜻蜓幼蟲捕捉並吃掉魚卵，有時還吃小魚。實際上，大多數動物都吃相當多樣的食物，取決於可用的食物，飲食習慣通常會隨季節變化。在一年的過程中，歐洲黑鳥（Turdus merula）有一個典型多樣化的飲食，概述如表4.2所示（HILLSTEAD，1945年，第72頁）。 當連接時，食物鏈變成“食物網”，即使在簡化到最基本的要素時，這些網絡通常也非常複雜。圖4.7顯示了一個典型的歐洲荒地食物網（GIMINGHAM，1975年，第55-59頁）。這也是按營養層次排列的，本例中有四層，但與池塘食物網一樣，處於較高層次的動物以多個較低層次的生物為食。例如，野貓獵捕老鼠和旺鼠，它們是第2層次的初級消費者，但還會吃食昆蟲和蜘蛛，因此它們本身是第3層次的次級消費者。青蛙、蜥蜴和草地翠鳥通過捕食草食性（第2層次）和肉食性（第3層次）昆蟲，它們本身被處於較高層次的肉食動物所捕食。

除了在物種稀少的環境中，食物網圖表必然需要將物種分組在一起；將它們全部列出將使圖表變得如此錯綜複雜，以至於難以理解。一些“昆蟲”以葉子為食，另一些以芽或樹液為食。所有這些都是初級消費者，但它們的飲食偏好對植物產生不同的影響，儘管羊是列出的唯一大型草食性哺乳動物，但荒地還支持鹿和牛，它們以不同的植被部分為食。大多數食物網圖表也不包括主要或完全以死植物材料為食的生物，即完成養分循環的分解者。食物網的插圖提供的資訊比食物鏈圖表更多，但它們的主要價值在於它們能夠確定每組佔據的生態位（參見第37節）。幾乎所有自然環境中的相互關係都非常複雜。通過將它們表達為生態位，食物網圖表是對該複雜性的有用摘要。

亞當群島的狼

通常，生物群體的數量受其可得的食物供應的調節。在草地 → 兔子 → 狐狸的食物鏈中，一個區域中狐狸的數量最終由兔子所能獲得的草的數量所決定。雖然這通常是這樣，但也有例外。

美國蘇必利爾湖的亞當群島是一個國家公園，駐足著駝鹿（Alces alces），它們以香褐冷杉（Abies balsamea）為食，以及灰狼（Canis lupus），它們則以駝鹿為食。在冬季，當有比平時更多的雪時，駝鹿無法迅速移動，狼群則以更大的群體進行狩獵。在這種情況下，狼殺死的駝鹿比雪少且以較小的狼群進行狩獵的年份更多。因此，大雪的冬季導致駝鹿數量減少。這導致了啃食的減少，隨後是香褐冷杉的生長增加。

氣候變化導致狼的狩獵行為發生變化，對駝鹿和香褐冷杉的群體產生連鎖影響（POST等，1999年）。

3.6 能量、數量、生物量

維持草食性動物需要許多植物，維持肉食性動物需要許多草食性動物。影響某一層次的族群大小的任何因素都必然對較高層次產生後果，但這些後果並不總是直接的，這是食物網的複雜性，而食物鏈僅是其中的一部分。

在簡單的草地 → 兔子 → 狐狸食物鏈中，兔子族群減少可能會導致草地的增加（消費者減少）和狐狸族群的減少（獵物減少）。幾年前，這在英國發生過，當大量兔子死於黏液瘤病時。捕食者族群下降。在一些地方，黃鼬的數量減少到黏液瘤病之前的水準的三分之一，因為黃鼬的主要獵物是兔子（POLLARD等，1974年，第139頁）。草不再被咬食，也變得更高，而這就是問題的開始。由於高度增加，它們在地面上投下更多的陰影，這抑制了許多小型草本植物的生長，包括野生百里香（Thymus drucei），它在那之前在德文和康沃爾的幾個地方生長。當它們孵化時，大藍蝴蝶（Maculinea arion）的幼蟲以野生百里香為食，並且被偽裝成其花朵。在它們的第三次蛻皮後，毛毛蟲離開百里香，進入與螞蟻的共生關係中，住在螞蟻巢中直到羽化。隨著草木的生長和草木在草坪上的消失，成年蝴蝶無法在適當的地方產卵，1979年9月12日，大藍蝴蝶在英國正式宣佈滅絕，其最後的殖民地在德文已經滅絕（ALLABY，1981年，第142-143頁）。初級消費者族群的減少導致生產者族群的增加，但在這種情況下，它還導致了另一個初級消費者的衰退。

為了量化每個營養層次的生物，英國生態學家查爾斯·埃爾頓（Charles Elton）在他於1927年出版的《動物生態學》一書中提出了一種顯示層次之間關係的圖形方法。如果以一個與其數量成比例的矩形來代表生產者生物，並繪製相似的矩形以表示通過層次結構的消費者生物的數量，結果就是一個階梯狀的金字塔。消費者生物攝取有機物並將其轉化為不同類型的有機物：兔子將草轉化為“兔子的東西”，而狐狸則將“兔子的東西”轉化為“狐狸的東西”。因此，從較高營養層次的角度來看，消費者也是生產者，有時被稱為次生或三級生產者（當然不是初級生產者）。

圖4.8顯示了典型的生活在溫帶草地上的四個營養層次的金字塔。以這種形式被稱為“數量金字塔”，它說明瞭每個層次的數量通常約為其下層次的十分之一。

然而，在所選示例中，最高層次的三級消費者的關係在最高層次並不成立：10000個二級消費者提供的食物僅足夠支援10個三級消費者，而不是可能預期的1000個。這源於生物本身。在第2和第3層次，這些都是昆蟲，在第4層次，它們是昆蟲食性的鳥類和哺乳動物，比昆蟲大得多。如果在一個層次的動物或植物與另一個層次的動物或植物大小差異明顯，那麼僅僅通過計數就無法很清楚地顯示它們之間的關係。需要更多的草本植物來支援草食動物族群，並且給定數量的植物可以支持比牛更多的兔子。

數字可能會產生誤導，但應該可以通過一個方程式來關聯不同大小的生物，例如：x 草本植物=1 棵樹，或 x 兔子=1 頭牛。這引出了“生物量”或“站立作物”的概念，它只是生物體的總質量，通常以其幹重表示，因為組織中的水分含量在不同物種之間變化很大。原則上，這是通過收集、乾燥和稱重來獲得的，盡管在現實世界中，這說起來比做起來更容易。取出植物的整個根系可能很困難，一些小型且非常專業的初級消費者可能被忽視，而且一些植物部分是暫時的，例如在開花前就會枯死的葉子（BREWER，1988年，第318頁）。

儘管如此，生物量已經被估算出來，包括各種生態系和整個地球。例如，在熱帶雨林中，平均生物量為45千克/m地表，而在溫帶落葉林中，生物量為30千克/m，而在苔原中，生物量為0.6千克/m。全球生物量，包括陸地和海洋生物在內，為1841×10噸（BEGON等，1990年，第652頁）。

生物量可以估算每個營養層次，並像數量一樣以一堆矩形來繪製。這產生了第二種金字塔，被稱為生物量金字塔。通常，這比數量金字塔的坡度要小。

儘管生物量金字塔比數量金字塔更有用，不幸的是它並未完全解決難題。特別是，它未考慮新陳代謝速率，即生物體將食物轉換為自己使用的能量的速率。這與體積大小、活動和溫度有關。當我們活動時，新陳代謝速率比休息時快，而在寒冷的天氣中比在溫暖的天氣中快，但在寒冷的天氣中，植物和許多動物進入休眠狀態，它們的新陳代謝減慢。由於新陳代謝速率影響食物的攝取量，生物量的估算可能會隨著營養層次的平均生物大小和溫度而變化。

在族群大小受到大幅波動的情況下，出現了一個更嚴重的缺點。這種情況發生在水域環境中，植物浮游生物（小型植物）在條件有利時可以迅速繁殖，然後同樣迅速減少。浮游動物（小型動物）以浮游植物為食，它們的數量跟隨植物的數量，但有一定的時間延遲。因此，可以在植物數量下降但浮游動物下降之前的短時間內採集樣本，並繪製一個生物量金字塔，顯示消費者的重量遠大於生產者；金字塔是倒置的，這明顯是一種荒謬的情況。

然而，還有第三種方式來表達營養層次的關係，它避免了大多數缺點，是生態學家更喜歡的方式。這表達為能量金字塔。測量的不是每個層次的生物數量或重量，而是從一個層次轉移到下一個層次的太陽能進入並成為食物的能量量。生產者通過光合作用“捕獲”陽光。他們合成的碳水化合物為消費者提供食物，但它也可以被視為能量的轉移，並在有機物燃燒時以產生的熱量來測量。圖4.9以能量和礦物營養物的流動來解釋營養層次的關係。這樣做的話，它解釋了為什麼數字和生物量在較高的營養層次急劇減少，以產生金字塔。所有生物，包括植物在內，使用他們接收的大部分能量進行呼吸作用。碳水化合物被氧化以驅動ADP-ATP機制，為細胞提供維持自身的能量，每當能量從一種形式轉變為另一種形式時，都會損失一部分作為低品位的熱量。除非生物量正在增加，例如當新種植的森林仍在生長，否則最終所有原始太陽能都轉化為廢熱。生物量然後保持恆定。在成熟的森林中，已經計算出總光合作用提供188 MJ m yr（MJ=megajoule），植物呼吸使用134 MJ m yr，所有異營生物的呼吸使用54 MJ m yr；所有進入的能量都用於呼吸並以廢熱形式結束（BREWER，1988年，第319頁）。

當然，森林可能仍在生長或衰退，並且瞭解這一點可能很有用。估算整體增長或減少的技術始於測量或計算在定義區域內由植物進行光合作用的總陽光量。這產生了毛產量（G）的數字。然後計算了呼吸作用中使用的能量量（R）。剩下的是淨生產（N）。它保持在區域內存在的植物中，並指示它們的生長或數量的增加，其值計算為N=G-R。如果N為正，則正在發生生長，如果為負，則植物群落正在衰退。

不幸的是，結果可能會產生誤導，因為該計算未考慮食草動物對植物的影響。事實上，N還等於T+C+D，其中T是植物生物量的增加，C是食草動物消耗的量，D是植物死亡和葉子和老枝等死亡部分的脫落量。在農業或林業作物的情況下，準確計算T的能力顯然是有價值的。

已經開發了獲取進行這些計算所需數據的技術。儀器可以測量植物在一年中暴露的陽光量。從它們燃燒時產生的熱量測量不同植物組織使用的能量量。動物的胃內容物可以進行測量，死亡物質達到地表的量也可以進行測量。

生產和消費正在以能量為單位進行測量，這些測量的結果描述了能量如何從生產者流向消費者層次的過程。以圖形形式顯示，它形成了生態金字塔的第三種且最有用的形式：能量金字塔。

在一些研究得很透徹的案例中，能量流動已經被詳細地測量，除了提供有關整個植物和動物社區的資訊之外，這些研究還可以揭示在每個營養層次上使用能量的效率。特別是，它們可以確定食草動物如何有效地消耗植物材料以及這在時間上如何變化，也許是從季節到季節。這對於那些希望種植商業植物作物的人來說是非常有趣的。

“生態能量學”，這是處理能量流動的生態學分支，代表了生命科學家和物理學家在生態學家身份下相遇的邊緣區域。它在生態學研究中的存在和重要性表明了所有環境科學的跨學科特性。

3.7 生態系統

測量能量通過生物群落的營養層次的流動固然重要，但必須將該社區的邊界限制在一定範圍內。它必須以一種能夠將其與其他相鄰社區區別開的方式來定義。這樣的邊界對社區的大小不起作用；它可能小到一個田野的未經照顧的角落，也可能大到一片森林。重要的是，它以某種方式明顯不同於相鄰的社區。例如，一片林地的區域可能受到周圍耕地的限制，一個水池可能受到其邊岸的限制，一個濕地可能受到附近地表水位較低的乾燥土地的限制。

有幾種方法可以解決這個任務。在歐洲，這主要是由植物學家進行的，他們制定了對植物社區進行分類的方法，從而形成了一門稱為“植物社會學”或“植物社會學”的學科。這一發展的主要人物是瑞士植物學家Josias Braun-Blanquet（1884–1980）。他在蘇黎世開始他的職業生涯，並於1930年成為位於蒙彼利埃的國際地中海和高山地理植物研究站的第一任主任。從約1913年開始與他合作的科學家們被稱為蘇黎世-蒙彼利埃（或ZM）學派，他們的觀點仍然具有影響力。

在他們的體系中，有時被稱為“Sigmatism”（從蒙彼利埃站的名字的首字母縮寫）的植物聯合以與分類物種使用的分類相似的方式進行分類。它始於“最小面積”的概念，即特定植物聯合可以充分發展的最小區域。對於橡樹林來說，這約為200平方米，對於酸性草地約為9平方米，已經為每種植被類型計算了最小面積。只有涵蓋了其類型的最小區域的植物群才能進行檢查。然後，在標有區域或象限的標有名稱為relevé或Aufnahme的區域內進行樣本採集，通常為該站的一半面積，並且必須大於最小面積。在relevé內的所有植物都記錄有它們覆蓋的面積的估計以及它們的生長方式：獨自生長，成群生長，小或大斑塊，或大殖民地。這是它們的“社會性”。然後，relevés被分組成可比較的類別，稱為phytocoena。

在大約與ZM學派相同的時間，瑞典的烏普薩拉由生態學家J.Rutger Sernander（1866–1944）領導，後來由Gustaf Einar Du Rietz（1895–1967）領導，也發展出了一種類似的計劃。烏普薩拉學派將他們的基本植物單位稱為“社會”，具有相同主要物種的社會可以合併為“共社會”（MOORE，1982年，第59-62頁）。

在本世紀初期，英國最重要的生態學家是Sir Arthur George Tansley（1871–1955），他成為一位傑出的保護主義者。 Tansley也認為理解自然社區的關鍵在於研究植物聯合以及植物和動物之間的關係，他稱之為“生物因素”。他在1923年發表的《實用植物生態學》中描述了他的計劃。他將基本的植被單位稱為生態系。這本書的更新和修訂版本於1946年出版，標題為《植物生態學概論》。在其中，他向大眾介紹了一個他在1935年在《生態學》雜誌上發表的一篇文章中創造的詞語，該詞語在早期版本中遺漏。這是我們所有人都熟悉的一個詞語。“更廣泛的概念是將與生態系統或生態系統的環境—即我們在氣候和土壤下討論的那些因素—視為生態系統的一部分，我們可以將其稱為生態系統，因為它基於生態系統的生物的一個物理系統的一部分。”（TANSLEY，1946年，第207頁）。

在美國（www.bio.swt.edu/simpson/ecology/ecointro.html）的生態學家受到丹麥植物學家Eugenius Warming（1841–1924）的強烈影響。Warming識別了他所稱之為受其他生物影響發展的植物“社區”，例如寄生蟲。他主張植物具有確定其生長位置的某些物理能力。許多傑出的生態學家採用了Warming的方法，但最終有一組人從中脫穎而出。Frederic E.Clements（1874–1926）是一組植物學家中的一員，他們開展了對草原生態學的研究，這是一項被認為迫在眉睫的任務，因為北美的天然草地在各處都受到農業擴張的威脅。依賴於觀察者的技能來表徵植被類型的歐洲方法在草原上是無用的。 Clements和他的同事設計了一種更嚴格的方法。他們劃定了被稱為“象限”的測量區域，大小不等，但通常是一平方米，並記錄了每種植物在其中的生長情況，按照每種植物的種類和數量。在大面積上隨機設置的幾個象限使得可以相當準確地確定物種的分佈，並為統計處理提供了原始數據。

Clements還清理了所選象限中的所有植被，然後監測物種重新殖民的方式。這導致了他的演替理論，最終達到高潮（請參見第38節）。

英國和美國對生態學研究的方法互相強烈影響。如今它們幾乎已經融合，基於生態系統概念的生態學方法在英國和北美的教學中非常相似。然而，值得注意的是，在歐洲的其他地方，ZM和烏普薩拉學派的傳統仍然很強大，並且隨著國家植被分類（NVC）的引入，英國生態學家也採納了植物社會學的方法。

因此，生態系統包括所有存在於一個可定義區域內的生物，並且生態系統研究考慮了它們之間的關係以及影響它們的物理和化學因素。圖4.10非常簡單地說明瞭生態系統可能被結構化的方式。太陽為其提供能量，並從一個營養層次傳遞到另一個（請參見第36節）。它的化學營養物質是由基岩通過風化提供的，土壤生物也為此做出了貢獻。這裡的綠色植物，如樹木，灌木和草本植物，是初級生產者。製片人相互競爭，以爭取光線，水和養分。草本植物被放牧，樹木和灌木的葉片被吃食，一些動物吃水果。吃水果的動物，吃草的動物和吃樹葉的動物相互競爭，以爭奪食物和其他資源，如築巢地點。所有初級消費者（草食動物和吃水果的動物）都受到捕食的影響，還有一些食肉動物，如猛禽，將攝取小型掠食者；它們是三級消費者。所有植物和動物都是寄生蟲的寄主，這些寄生蟲也有自己的寄生蟲（稱為“hyperparasites”或如果它們殺死宿主則為“parasitoids”）。所有這些也都受到捕食的影響。新陳代謝廢物和死有機物提供了分解者的食物，形成了另一個營養層次（可以用類似於其他生態金字塔的倒置金字塔來表示）。

這個插圖允許寄生，但沒有提到互惠關係，這通常是重要的。當兩個不同的物種密切共生以互惠的方式共生時，就會發生這種情況；如果其中一方受益而另一方不受益，則該關係被稱為“共生”。人們通常用“共生”這個詞來描述生態學家所謂的“共生”關係，現在它被用來描述不同物種的生物之間的所有密切關係；它包括共生，互惠和寄生關係。

生態系統當然是有生命的，但它們也像超市一樣，是龐大的資源存儲，提供空間、庇護、食物和飲料給那些訪問它們的人。就像在超市一樣，其中一些資源是有生命的；一些，比如水，則不是。與超市不同的是，它們要求大部分展示的商品必須在場內消耗，儘管允許有限的例外。例如，鳥類可能在一個生態系統中收集食物，但在另一個生態系統中棲息。作為回報，它們分佈種子，因此有助於植物的傳播。飛行昆蟲也具有相同的自由，作為回報，它們授粉花朵。

還有另一個區別。這些資源不被宣傳為資源，而是被呈現為顧客可以做出自己所需之物的原材料，就像超市展示的不是蔬菜，而是種子和土壤；不是黃油，而是草和牛。一種物種進入一個生態系統時，必須進行探索，尋找它所需的資源。如果它找到了，它可能會安頓下來，利用一個空間或食物來源，其他物種未找到任何用途。它為自己建立了一個家，找到了它喜歡的食物，被稱為創造了一個“生態位”。 生態位在有生物填滿並因此定義之前並不存在，但一旦定義了一個生態位，就可以被放棄。然後，相同物種或不同物種的另一個成員可能進入並佔據它。這個概念是有關功能的：生態位描述了被佔用的棲息地，它的居民做什麼，它如何進食，何時以及多長時間它是活動的，以及何時以及多長時間它存在和缺席。

生態系統必須是可定義的，但它們的邊界並不總是清晰的。除非耕作或其他人類活動產生明顯的邊界，否則它們更常見地相互融合。例如，森林不僅僅在邊緣停止。樹木變得分散，不同的物種繁榮，通常是較小的樹木和灌木的物種，並且森林似乎融入了相鄰的不同生態系統。這樣的邊緣區域被稱為“生態轉換帶”，通常比其兩側的生態系統更豐富。它們支持來自相鄰生態系統以及特有的物種。

對生態系統的研究揭示了物種如何相互作用，並允許一個重要的概括。無論兩個生態系統看起來有多不同，作為系統，它們的運作方式都非常相似。這意味著生態學家可以使用相同的方法來解開雨林、草原、沙漠或任何其他類型的社區，包括人類製造的人工社區的複雜性。農業生態系統非常有趣，甚至城鎮中的私家花園也是有價值的研究對象。

近年來，人們對生態系統的脆弱性表示出很大的關切。在這裡，不可能進行概括；每個案例都是不同的。這是所有系統的特點，它們以相當穩定的狀態維持自己，生態系統在這方面也是一樣的，以恢復其完整性的方式對擾動作出反應。然而，並非所有生態系統都同樣堅固，對於任何生態系統來說，有一個超過其可忍受極限的擾動程度，之後它無法恢復。

對損害生態系統的擔憂基於保護主義原則，即我們應該致力於最小化我們造成的破壞，但存在一種風險，即這一原則可能與“自然平衡”的舊觀念混淆。這種觀念假定自然是一種完美的秩序，將尋求保持自身，而我們不應該改變。這是一種浪漫，甚至可以說是田園的觀念，但它是非常誤導的，因為它假定了一種靜態的狀態。生態系統是動態的，儘管一些可能在與人類壽命相比長的時期內保持不變，但最終它們必須且確實會發生變化。物種進來，物種消失，氣候變化，植物和動物群體適應改變的環境，並且在細節方面檢查這種適應和隨之而來的變化可以看到不斷地發生。自然的“平衡”是一種神話。我們的行星是動態的，它的居民共同生活的安排也是動態的。 4.8 演替和頂點 當建築物被拆除並清理土地時，植物會在短時間內出現。不久之後，它們將覆蓋整個地點，它們的花朵使荒涼的景觀變得愉悅，它們的種子在風中飄動。戰爭最感人之處之一是野花在轟炸和炮擊城市的廢墟上快速定居的速度。在英國，我們紀念戰亡者的象徵是普通的虞美人花，這種花使北歐的戰場染上色彩。

這些植物是機會主義者。它們的種子無處不在，其中一些的種子可以在土壤中保持休眠但仍可生存很長時間。它們無法在與大多數其他植物的競爭中生存，當土地裸露時，它們發芽，迅速生長，開花，並在更具攻擊性的物種到來之前產生種子，並且它們失去了優勢。許多植物有著鮮豔的顏色的花朵，以吸引授粉昆蟲。它們是一年生植物。

農民和園丁將它們視為雜草，但生態學家認識到它們是先驅社區的成員，是新出現的地面上的第一批定居者。它們能夠忍受強烈的直射陽光，可以在含有少量營養物質並對大多數植物種類來說過於酸性或鹼性的土壤中生長，而旱災或暫時性的積水則無法摧毀它們。

不久之後，其他植物開始出現，它們的種子被風傳播或被鳥類掉落，植物群落的組成發生變化。一些初級定居者消失了。新的植物包括兩年生和多年生植物，在這些植物中，營養器官在一個生長季結束時不會死亡，儘管莖和葉可能消失。許多多年生植物除了產生種子外，還通過營養繁殖。一年生植物產生它們的種子，但在下一年無法發芽，因為所有以前的生長地點現在都被佔據了。

比草本植物生長緩慢的木本植物也會建立起來。它們長得比草本植物更高，遮蔭它們，因此隨著灌木的主導，社區再次發生變化。在木本植物中有樹木，它們生長得更慢。然而，最終，它們會遮擋一些灌木。早期到來的植物能夠耐受充分陽光的暴露，但隨著較高的植物遮蔽地面，會產生適合喜陰植物的條件。

讓裸露的土地保持不受干擾，它將逐漸轉變。在英國低地的大多數地方，它可能會發展成為森林。一系列不同的植被類型的順序被稱為“演替系列”或“演替”，系列中的每個類型都是一個“演替階段”，這個過程被稱為“演替”。圖4.12展示了從開闊地到成熟森林的演替中的五個演替階段。它始於僅部分覆蓋地面的一年生草本植物，其中一些地面仍然裸露。然後是多年生植物，它們建立完整的地面覆蓋，依次是小樹和灌木，年輕的林木，最後是成熟的森林。完整的演替從第一批一年生植物到成熟需要大約150年。

不僅是裸露的土壤會以這種方式被定居。任何開闊的表面都可能提供演替的場地，只要它提供一些物理穩定性。新暴露的沙洲將被定居，熔岩流一旦冷卻，演替就會開始，演替並不需要發生在一個大面積上。當一棵森林樹倒下，使一片地面暴露在陽光下時，會發生“微小演替”，因為森林草本植物蓬勃發展，死樹分解，最終，該地點會回歸到其原始的森林狀態。這個事實甚至在法醫學中也有應用。對腐爛屍體中存在的生物的研究提供了有關死亡時間的資訊，因為分解是由一系列真菌、蠅、甲蟲和細菌完成的，它們以已知的順序出現，稱為“腐屍微小演替”（BEGON ET AL.，1990年，第383頁）。

在非常乾燥的土地上（比如裸露的沙土或岩石），開始的演替被稱為“乾旱演替”（來自希臘語xeros，意為“乾燥”）。它可以在穩定的沙丘上或廢棄的採石場中看到。如果演替始于水中，它被稱為“水演替”。

水域環境有時會將水浸泡的地面與遠處的乾燥地面相鄰，因此在這樣的地方可以同時看到水演替中的所有演替階段。湖底的沉積物為睡蓮等植物提供了錨定點。靠近岸邊，莎草生長在部分分解的有機物質中，被湖水的楔形侵蝕。莎草泥鄰近位於岩石上方的泥炭帶。泥炭帶在Sphagnum屬的苔蘚下發展，這是一種可以吸收和保存大量水分的植物。在凹陷處，Sphagnum苔蘚有時形成托高的泥炭地，支持各種草本植物和依賴雨水供應水分和礦質養分的木本植物。這些泥炭地和泥炭，遠離水位並與之隔離，被稱為“雲霧生成的”。離湖邊更遠的地方，深厚的木質泥炭層支持針葉樹木。樺樹生長在被富含腐殖質的土壤層覆蓋的部分木質泥炭上。腐殖質還從水域延伸到覆蓋通常是乾燥土壤剖面的大樹支持的地方。這個演替過程在圖4.13中有所說明。

人類的土地清理將在隨後未受干擾的地點引發演替，但大多數演替都是自然而然地開始的。在更新世時期，冰川和間冰期事件的重複導致了植被的演替，其中一些可以通過仍保存在土壤中的花粉追蹤。在冰蓋最近的撤退之後，被它們覆蓋過的地區被從更低緯度遷徙的植物重新定居。北極-高山植物，如山莓草（mountain avens），是早期的定居者，其後是樺樹、松樹和其他針葉樹木，最後是闊葉落葉樹木（GODWIN，1975年，第451-483頁）。由海底火山爆發噴射出的熔岩建造的島嶼可能會突然出現，一旦表面冷卻，定居物種就開始到達，演替就開始了。冰島南部的蘇爾特西島於1963年以這種方式出現，而1995年6月，太平洋多哥附近出現了一個名為Late Iki的微小的1公頃島嶼 （www.volcano.si.edu/gvp/volcano/region04/tonga/metis/var.htm）。在陸地上的火山可能會燃燒和埋葬植被。這樣的事件，也會跟隨植物演替。

總體而言，植被演替的理論最早由美國草原生態學家Frederic E.Clements提出，他在本世紀初首次提出了這個概念。根據他的看法，演替的最終階段被稱為"頂潮climax "，是一個區域的自然植被，如果有足夠大的區域免受外界干擾，就會發展出這種植被。他認為頂潮是一個成熟的有機體，內部的個體植物根據它們生長的條件發展，一個成功的物種是能夠適應各種不同條件的物種，並呈現不同的形態。

然而，這種整體觀點很快受到質疑，特別是來自另一位美國生態學家Henry Allan Gleason（1882–1973）。他主張所有植物都在它們可以生長的地方生長；如果不同地方出現相似的植物群落，那是因為這些地方的條件相似。他完全拒絕了演替階段按照系統方式進行的想法。實際上，演替階段可以用達爾文的術語來解釋。物種是偶然到達的，能夠適應條件的物種存活下來。然而，在存活的過程中，它們可能會改變條件，有利於其他物種比它們自己更強烈地生存。這是自然選擇作用於物種之間和內部變異的結果，它可能會產生意外但有充分文獻記錄的驚喜。

儘管植被演替和頂潮的概念過於簡化且帶有神秘色彩，但它們仍然是有用的。任何暴露的表面都會被植物佔領，而年度的先驅者通常會被後來到來的多年生植物所取代。然而，演替隨後會達到一個持久的階段。然而，不準確預測演替階段是不真實的。一旦演替開始，機會扮演著太大的角色，而一個站點的條件從一部分到另一部分的微小變化對其進展有著太大的影響。

需要謹慎使用"演替Succession "和"頂潮climax "這兩個概念。在簡化的流行版本中，它們是具有誤導性的。然而，如果正確理解，更多地視為隱喻而不是在現實世界中可觀察的過程的詳細描述，它們為計劃土地新用途的人以及尋求提高受損站點環境質量的保育人員提供了有價值的指導。

3.8 中斷的演替 Arrested successions

如果你有幸訪問加利福尼亞，你可能會有機會參觀塞拉內瓦達山脈，那裡你將在其天然棲息地看到世界上最著名的樹木之一。它的植物學名為Sequoiadendron giganteum，常見的名稱包括西拉紅杉、大樹、巨大紅杉、猛獁樹和威靈頓亞。它以形容詞聞名，一些單獨的樹木甚至有自己的名字。例如，通用謝爾曼樹被認為是世界上最龐大的樹木之一，重約2000噸，據信年齡超過3000年。它位於塞奎亞國家公園。雖然巨大紅杉不是世界上最高的樹種，但它可以長到令人印象深刻的100米（最高的是加利福尼亞海岸帶的另一種本地樹種，海岸紅杉，可長到120米）。

對於我們中的一些人可能永遠無法訪問加利福尼亞，許多花園和植物園種植了巨大紅杉的較小樣本。在蘇格蘭奧本附近的年輕植物園有一條漂亮的巨大紅杉大道。

如果你遇到這些樹木中的一種，請檢查它的樹皮。這種樹皮非常海綿，你可以用很大的力量打它，而不會傷害手。樹皮保護樹幹免受火災的侵害。它燃燒速度緩慢，鬆散纖維中包裹的空氣提供了熱絕緣。這種樹不僅能夠在火災中存活，火災的熱量還需要使其種子發芽。火災清除了地面上的枯葉和較小的植物，在這些植物恢復之前，巨大紅杉的幼苗就已經建立起來。

西拉紅杉不是唯一依靠火災來維持其在植物社區中優勢的樹木。長葉松或樹脂松（Pinus palustris）完全適應於每3-10年自然發生一次火災的環境。起初，它的幼苗生長非常緩慢，在短莖上產生一簇長針，樹的生長尖端藏在它們的中心。這些針對抗火災，同時它保持小的情況下發展出一個大的根系。根系建立後，幼苗迅速生長，其生長尖端被帶到超出低層火的範圍之外。然後，樹發展出厚厚的防火樹皮。除非受到強烈加熱，否則其毬果不會張開散放種子，但一旦釋放，它們會迅速發芽；這樣的毬果被描述為“遲熟的”。這種對火災的適應使得長葉松能夠在美國東南部沿海平原形成大片的樹林。當然，長葉松並不孤立生長。其他植物與它們共用棲息地，其中一些同樣適應於火災。例如，火線草（Aristida stricta）特別是在春季火災後大量開花，這是自然火災最常見的時候，但在冬季火災後卻不會如此，儘管任何季節的火災都會促進其生長。

森林火災可能在地表、地面或樹冠之間發生。地表火災清除積累的枯葉，摧毀較小的植物，但盡管它們很熱，溫度超過100°C，地下僅僅幾公分的地方仍然保持涼爽。地面火災在地下燻燒，非常緩慢前進，破壞根系並燃燒枯葉，但很少產生火焰。它們可能對生態系統造成巨大破壞，如溫帶草地甚至泥地，這些地方不適應它們。樹冠火災在松樹林中最常見，樹木在脫落前會保留死針數段時間。它們可以迅速前進。一般來說，如果樹木的內部幹周圍的活躍生長組織（形成層）受熱超過約64°C，樹木將被火災殺死。厚或海綿狀的樹皮通過絕緣形成層來保護樹木。一些樹種通過從基部發芽新的莖來抵抗樹冠火災，這會殺死它們的頂部（BREWER，1988，第66-69頁）。在乾季明顯的地方，如果針葉樹林中有許多樹木有多個莖，這通常表明過去曾發生過火災（在英國的闊葉樹林中，多個莖更可能表明曾發生過樹木定期砍伐）。

考慮週期性火災對植物社區接近穩定頂潮的演替階段的影響。正如圖4.14所示，隨著社區的發展，物種的數量增加，但火災不斷摧毀這種增長的多樣性。實際上，火災將社區帶回到一個更早期的演替階段，然後演替繼續。如果火災結束或被阻止，如圖中右側曲線所示，物種的數量將繼續增加，直到達到最大值。之後，根據A.J.Lotka和V.Volterra在1934年數學推導的競爭排除原則，以及俄羅斯生物學家Georgyi Frantsevich Gause在1934年首次進行的實驗證明（有時稱為Gause的原則），一些物種將被競爭淘汰。原則聲明，在一個或多個資源有限的環境中，需要相同資源的兩個或多個物種無法共存，因為一個物種將比其他物種更成功，壟斷稀缺的資源（s），其競爭對手將失敗並消失。因此，在演替階段的多樣性通常在穩定頂潮之前略有下降，如圖中所示。

然而，只要火災繼續打斷演替，最終的頂潮就無法達到。演替被阻止，然後重複。這樣一個由非生物因素控制的演替，即在這種情況下是火災，被稱為異生演替（由生物組織控制的演替，其中一個演替階段的生物產生對後續階段有利的條件，被稱為自生演替）（BEGON等，1990，第630-633頁）。

3.9 生態高潮

生態演替中的阻斷性繼承明顯地複雜了生態高潮的概念。首次提出高潮社區的Clements博士主張的是現在被稱為“單高潮假設”，根據這一假設，大區域支持由氣候確定的單一高潮社區。如果演替被反復干擾，例如通過火災，他會主張，如果沒有干擾，將達到的高潮才是真正的高潮。大多數生態學家認為這是不滿意的，因為它未能描述他們在野外觀察到的情況。

一種可能的替代方案引入了“多高潮”的概念，其中一個地區支持多個不同的高潮，每個高潮都根據控制它的因素進行標識，氣候只是其中之一。例如，特定的土壤可能產生一種“土壤”高潮，而反復的火災則產生火災高潮（或火山高潮）。

試圖擺脫單高潮假說固有的困難導致進一步的複雜化，更不用說術語的快速增殖。一個主要由成熟樹木組成的森林是否是高潮社區？看起來是這樣，但與人類壽命相比，樹木生長緩慢，在森林中的一些物種可能正在以其他物種為代價增加。火山高潮真的是一個高潮，還是僅僅是在通往永遠不會到達的高潮的途中的阻斷性繼承？將這些混淆因素添加到真正的平衡中的幾乎沒有一個所謂的高潮，現代許多生態學家更喜歡根本不使用高潮概念（BREWER，1988，第400-401頁）。

火災提供了一個明顯的例子，是一種干擾演替的非生物因素，但絕不是唯一的因素。非常猛烈的海上風暴，僅在幾年的間隔內偶爾發生的那種風暴，產生的風和浪可以在沿海環境中引起類似的干擾。熱帶地區的颶風甚至在溫帶地區很少發生的風暴力風（103-120 km/h），當它們發生時卻能夠連根拔起樹木，將阻止演替。氣候也不能被視為恆定。冰川和間冰期的發生導致生態學變化深刻，如果“高潮”這個詞被認為意味著永恆，那麼這些重大的氣候變化，以及一些不太戲劇性的變化，似乎資格適合作為干擾。

人類活動也會引起干擾，當自然植被被清除並用於經濟用途時。農民利用這一自然過程，從他們的田地中清除所有植物，然後引入作物植物來取代本來很快就會出現的初級定居者，他們的作物利用了光線，水和養分的無競爭的優勢，實現了快速的生長。人類，其他物種和非生物因素結合在一起，可能會產生一種被阻止的演替。例如，假設一片溫帶森林地區被清除。人類可能已經砍伐了樹木或用火點燃了它們。除非森林適應火災並且已經處於火山高潮中，否則陰影的消失將導致草本和草本植物發芽並茂盛。通常，過一段時間，樹種的種子將開始發芽，幼苗將出現並生長，最終森林將返回。但可能是，人類清除了森林，正是為了鼓勵草地生長，以餵養他們的牲畜。草地的生長受到放牧的鼓勵，因為草葉從地面長出並且不受損害，但隨著牲畜吃草，草本植物也會破壞樹苗。這延遲了森林的再生，但並未完全停止，過了一段時間灌木植物開始遮蔽草地。此時，人類會移除他們的動物，等待乾燥的天氣，然後點燃牧場，摧毀草地和灌木，但通過將演替再次返回到較早階段，再次鼓勵草地的生長。反復的火災和密集的放牧逐漸消除了大多數木本植物，每次摧毀它們位於土壤中的休眠種子，新植物產生種子之前。通過這種方式，森林可以轉變為草地，如圖4.15中的第三個示例所示。在北美，草原植被只有每1-3年設置火災（BREWER，1988，第75頁），才能擺脫灌木和樹苗，否則將支配它並發展成森林。非洲的牧民也通過定期燃燒來維護他們的草原牧場。很可能至少一些偉大的草地生態系統是通過這種類型的人類干擾形成的，儘管在這些地區自然發生火災並且迅速席捲平原。

將生物群落描述為在經過演替階段到達高潮時增加多樣性的概念是有吸引力的。毫無疑問，這確實發生了，但演替往往會受到自然或人類活動的阻斷。我們周圍看到的大多數風景，從城鎮花園和公園到農田和森林地區，都是由人類製造的工藝品，它們支持的生物群落是在其高潮之前的某個階段被阻斷的演替。過於集中於高潮概念可能會掩蓋掉阻斷演替的重要性和相當大的生物價值。

黃石國家公園的大火

1988年，一場大火在美國的黃石國家公園失控。總計約有40萬公頃被燒毀，佔總公園面積（89萬公頃）的45％，據說約有8000公頃幾乎被完全摧毀。盡管竭盡所能撲滅火災，但火勢直到秋天的第一場大雪才結束。

黃石自然易於發生火災，其物種已適應。火災清除地表落葉和老木本植物，留下灰燼並刺激新的生長。多年來的官方政策的目標是遏制自然火災，其中大多數已成功撲滅。這一政策部分源於公眾對火災對野生動物的影響的擔憂，人們認為它會傷害野生動物，這一印象被迪士尼電影《小鹿斑比》強烈傳達。這一政策的結果是地表積聚的落葉一直到最終點燃時，火勢變得難以撲滅。事實上，每隔幾年控制性地燃燒是生態上有益的。到1989年春天，植物正在恢復，次級演替已經開始，而公園的生物多樣性也增加了。

自1992年以來，已經採用了一項將公園劃分為三個區域的管理計劃。在第一區，約包括10個大區域，將抑制火災。在第二區，覆蓋大部分公園的地區，火災將被允許燃燒，但將受到控制。在第三區，即公園邊界內的一條2.4公里長的帶狀區域內，火災將被允許，但受到更嚴格的控制條件。即使在第一區，如果積聚了太多的乾燥易燃材料，也將點燃火災。

3.10 殖民

當建築物被拆除，暴露了一片裸露的土地時，在歐洲大多數地區，第一個到達的植物通常是火毒草（Chamaenerion angustifolium）。事實上，它在重大火災後出現的速度贏得了它的另一個普遍名稱“火草”。這是一種高大、色彩繽紛的植物，迅速形成大片，其顯著性往往掩蓋了與其一起生長的較小植物。例如，groundsel（Senecio vulgaris）和coltsfoot（Tussilago farfara）是其他早期到來的植物。為什麼這些植物如此可預測地首先出現，而其他常見的野生植物則較晚？

如果一個物種要在新的棲息地定居，它必須能夠到達該地點。首先到達的物種將是那些只需短途旅行且沒有難以逾越的障礙，例如海域或山脈的寬闊地區。為了便於其旅程，植物應該產生輕質的種子，由風分散，並且為增加它們發芽時尋找適條件的機會，它們應該大量生產。一旦到達合適的位置，它們必須迅速發芽。這意味著在如此多的種子發芽時，許多幼苗和幼苗將死亡在擁擠的條件下，因此死亡率非常高。

早期的定居者擁有所有這些特點。它們是一年生植物，迅速出現只有在它們的季節結束時才消失，儘管還有一些多年生植物，它們生產過多的種子並且容忍高死亡率。在所有這些物種中，種子的生產遠遠超過了確保在可用地點上建立的數量，但可能看似種子的過度生產實際上可能起到了有用的作用。個體（基因型）的遺傳組成自然變異意味著開始生長的植物中有無數的小的生理差異（稱為表現型變異）。這些差異確保在任何空缺的地點上，一部分個體植物將具有使它們茁壯生長所需的特徵，而缺乏必要特徵的植物將死亡，但倖存者將足夠多，以形成一個可行的群落，將適應於當地環境條件的特徵傳遞給它們的後代（GRIME，1979，第118頁）。

一旦到達，潛在的定居者必須能夠生存。小型、輕質、被風吹散的種子對年輕植物來說含有很少的營養。除非有光線、水和養分並且從種子發芽的那一刻起可用，否則植物將死亡。這意味著最初的定居往往是斑塊狀的。在裸露的地面上，一些地方會比其他地方潮濕，更陰暗，或提供更或更不平衡的礦物養分套件。圖4.16示意地顯示了這樣的情況，其中可能會產生物種的濃密叢，其中潛在的定居者的死亡率較低，而在條件不太有利的地方周圍則是較薄的叢，而在該地區內植物不適應且缺席。。

在開放的地面上，通常最關鍵的環境因素是光強度。光合作用是綠色植物獲取能量的過程，其速率與光強度成正比：光線越亮，植物就能越快地合成碳水化合物。植物將其捕獲的能量的大部分用於呼吸，有一個稱為補償點的點，該點在光合作用捕獲的能量（或二氧化碳被吸收的同樣的東西）等於用於（或二氧化碳作為副產品排放的東西）呼吸的能量。在補償點，植物可以生存但不能生長；在補償點以下，能量輸出超過輸入，它將失敗；但在補償點以上，有多餘的能量可用於生長和繁殖。

因此，最植物在暴露於陽光下的開放地面上應該繁榮昌盛，但事實並非如此簡單。補償點在不同物種之間差異很大。喜蔭的植物可以在比喜陽的植物低得多的光強度下生長良好，因為它們的補償點較低。然而，如果光線太強，光合作用會被細胞中的其他化學反應抑制，這些反應會破壞葉綠素並使其他物質失去活性。高光強度的這種不良影響稱為太陽化，對其的敏感性也因物種而異。

因此，裸露地面的理想殖民者將是一種喜陽的植物。如果喜陽植物的種子被吹到陰影地面上，它們可能會發芽，但植物不會形成真正的群落。火毒草可以在樹林中找到，生長在陰影中，但儘管它可以生長，但昏暗的照明為其開花提供的能量不足。在生長季節結束時，植物死亡而未繁殖；如果它們在下一個季節重新出現，那是因為新的種子從外部進入了該地點（DOWDESWELL，1984，第7頁）。

地面可能裸露，不是因為災難或拆除，而是由於其化學性質的原因：它對大多數植物可能有毒。然而，即使是有毒土地也可能被殖民，因為允許殖民者迅速適應它們所找到的條件的策略包括對至少一些有毒物質的耐受性。這一現象在被高銅含量污染的礦渣堆上觀察最廣泛。一種早期的殖民者是狹葉禾草（Agrostis tenuis）。它通常不耐受銅，但在吹到堆上的無數種子中，有一些產生出耐受性個體，正是這些個體進行繁殖，最終形成了一個具有耐受性的族群，隨著時間的推移，其他耐受性物種也加入其中（BEGON等，1990，第74-75頁）。

曾經，碳酸鈉（重要的工業化學品）的製造導致嚴重的空氣污染，留下了極高鹼性的廢物，pH接近14，主要被棄置在英格蘭的蘭開夏郡。在某些地方，這種材料覆蓋了幾公頃，厚度達幾米。在鹼性材料中有一些非常酸性的小區域，鍋爐的灰燼被堆放在碳酸鈉廢物的頂部，兩種廢物不混合。由於雨水中含有溶解的二氧化碳等微酸，以及二氧化硫等酸性空氣污染物，表面的極高鹼性降低，儘管70年後在55公分以上的深度，pH仍然超過12.0。然而，這些鹼性廢物地點被喜鹼植物殖民，現在支援著一個多樣化的群落，其中尤其包括各種各樣的蘭花，而酸性地點也被殖民，但物種較少（MELLANBY，1992a，第64-66頁）。

通過比較島嶼的自然族群與它們起源的大陸的族群的研究，我們從中學到了許多有關殖民的知識。 1963年，生態學家羅伯特·H.馬克亞瑟和愛德華·O·威爾遜提出，島上存在的物種數量取決於移民和滅絕之間的平衡。首先，我們可以假設新形成的島是裸露的。物種開始抵達，因此移民率很高。滅絕率低，因為到目前為止，滅絕的物種很少。隨著時間的推移，由於越來越多的個體屬於已經存在的物種，移民率將下降。同時，由於爭奪資源、捕食和寄生作用的加劇，滅絕率將增加（BREWER，1988，第302-306頁）。圖4.17以一個曲線圖描述了這種情況，該曲線表示移民減少的直線曲線與滅絕增加的曲線相交，相交點表示物種的數量。

島嶼當然是各種各樣的。有些比其他的大，有些離大陸更遠，這些因素影響著殖民和最終物種的數量。移民到遙遠島嶼的速率將比移民到附近島嶼的速率低，因為移民必須旅行更遠，而且更多的人將在途中喪生。無論起始值如何，移民率都會下降，滅絕率都會增加，因此相交點或最終物種的數量在遙遠島嶼上可能會比靠近大陸海岸的島嶼上低。島嶼的大小也會影響其已建立族群的多樣性。大小不影響移民率，但小尺寸確實增加了滅絕率，因為小島提供的資源比大島少。正如常識所示，一個大島最終支持比小島更豐富的族群。

島上族群的組成將不斷變化，因為移民繼續抵達，儘管速率降低，居民滅絕。通過觀察多次確認，一旦達到平衡，島上的物種數量保持相對穩定，無論何時或多久進行採樣，物種本身都會發生變化。

因此，大多數植物應該在暴露於充分陽光的開放地面上繁榮，但事情並不那麼簡單。補償點在不同物種之間差異很大。喜陰的植物可以在比喜陽的植物低得多的光強度下生長良好，因為它們的補償點較低。然而，如果光線太強，光合作用會被細胞中的其他化學反應抑制，這些反應會破壞葉綠素並使其他物質失去活性。高光強度的這種不良影響稱為太陽化，對其的敏感性也因物種而異。

因此，裸露地面的理想殖民者將是一種喜陽的植物。如果喜陽植物的種子被吹到陰影地面上，它們可能會發芽，但植物不會形成真正的群落。火毒草可以在樹林中找到，生長在陰影中，但儘管它可以生長，但昏暗的照明為其提供的能量不足以使其開花。在生長季節結束時，植物死亡而未繁殖；如果它們在下一個季節重新出現，那是因為新的種子從外部進入了該地點（DOWDESWELL，1984，第7頁）。

地面可能裸露，不是因為災難或拆除，而是由於其化學性質的原因：它對大多數植物可能有毒。然而，即使是有毒土地也可能被殖民，因為允許殖民者迅速適應它們所找到的條件的策略包括對至少一些有毒物質的耐受性。這一現象在被高銅含量污染的礦渣堆上觀察最廣泛。一種早期的殖民者是狹葉禾草（Agrostis tenuis）。它通常不耐受銅，但在吹到堆上的無數種子中，有一些產生出耐受性個體，正是這些個體進行繁殖，最終形成了一個具有耐受性的族群，隨著時間的推移，其他耐受性物種也加入其中（BEGON等，1990，第74–75頁）。

曾經，碳酸鈉（重要的工業化學品）的製造導致嚴重的空氣污染，留下了極高鹼性的廢物，pH接近14，主要被棄置在英格蘭的蘭開夏郡。在某些地方，這種材料覆蓋了幾公頃，厚度達幾米。在鹼性材料中有一些非常酸性的小區域，鍋爐的灰燼被堆放在碳酸鈉廢物的頂部，兩種廢物不混合。雨水，由於含有溶解的二氧化碳，以及二氧化硫等酸性空氣污染物，降低了表面的極高鹼性，儘管70年後在55公分以上的深度，pH仍然超過12.0。然而，鹼性廢物地點被喜鹼植物殖民，現在支援著一個多樣化的群落，其中尤其包括各種各樣的蘭花，而酸性地點也被殖民，但物種較少（MELLANBY，1992a，第64–66頁）。

從比較島嶼的自然族群與它們起源的大陸的族群的研究中，我們學到了很多有關殖民的知識。 1963年，生態學家羅伯特·H.馬克亞瑟和愛德華·O·威爾遜提出，島上存在的物種數量取決於移民和滅絕之間的平衡。首先，我們可以假設新形成的島是裸露的。物種開始抵達，因此移民率很高。滅絕率低，因為到目前為止，很少有物種滅絕。隨著時間的推移，移民率將下降，因為越來越多的來訪個體屬於已經存在的物種。與此同時，由於為資源，捕食和寄生而加劇的競爭，滅絕率將增加（BREWER，1988，第302-306頁）。圖4.17以一個曲線圖描述了這種情況，該曲線表示移民減少的直線曲線與滅絕增加的曲線相交，相交點表示物種的數量。

島嶼當然是各種各樣的。有些比其他的大，有些離大陸更遠，這些因素影響著殖民和最終物種的數量。移民到遙遠島嶼的速率將比移民到附近島嶼的速率低，因為移民必須旅行更遠，而且更多的人將在途中喪生。無論起始值如何，移民率都會下降，滅絕率都會增加，因此相交點或最終物種的數量在遙遠島嶼上可能會比靠近大陸海岸的島嶼上低。島嶼的大小也會影響其已建立族群的多樣性。大小不影響移民率，但小尺寸確實增加了滅絕率，因為小島提供的資源比大島少。正如常識所示，一個大島最終支持比小島更豐富的族群。

島上族群的組成將不斷變化，因為移民繼續抵達，儘管速率降低，居民滅絕。通過觀察多次確認，一旦達到平衡，島上的物種數量保持相對穩定，無論何時或多久進行採樣，物種本身都會發生變化。

MacArthur和Wilson通過實驗支持了他們的理論，首先計算了佛羅裡達基斯群島上四個小島（直徑約15米）上的所有節肢動物，然後聘請專業滅蟲師使用溴甲烷將所有節肢動物殺死，然後監控它們的重新殖民。威爾遜指出，平均而言，1000平方公里的島嶼支持約50種陸地鳥類，而10000平方公里的島嶼支持約100種（威爾遜，1992年，第208–214頁）。這被稱為面積效應，並且可以用物種面積方程數學描述：S=CAz，其中S是物種數量，A是面積，C是常數，z是與生物類型（如草，節肢動物，爬行動物，哺乳動物，鳥類等）和距離來源區域相關的參數。然而，公平地提到，物種面積概念已被批評為一種過度簡化，批評者指出該方程使用了略顯任意的常數C和值z。

瞭解殖民是如何進行的對環境至關重要，因為在林業，農業，工業或城市發展管理的遠大於其餘地區的土地中孤立的棲息地區在生態上與島嶼有些相似。例如，考慮一下四周被街道和房屋包圍的城鎮公園。當我們試圖恢復由於過去的人類活動而受損的土地時，我們需要知道預期支援棲息地的物種類型以及我們可以預期它們的到來順序。擁有有關所涉及過程的知識，我們將更容易預測每個到來的物種群體所需的資源並確保它們可用。通過這種方式，我們更有可能有效地彌補過去的破壞。我們還可能更好地防止未來的破壞，因為有關不同發展階段的不同類型社區物種組成的詳細資訊將使我們更容易估計干擾後果。最後，我們可能更準確地識別可能對生態干擾特別敏感的區域，如島嶼。

3.11 穩定性、 不 穩定性和繁殖策略

根據流行的傳說，每隔一段時間，大量旅鼠聚集在一起，然後踩進海中，進行壯觀的集體自殺（HUCK，1995）。儘管這可能看起來很奇怪，但這個流行的傳說是真實的。挪威旅鼠（Lemmus lemmus）每3到4年進行一次大規模遷徙，儘管大規模遷徙並不常見。如果遷徙者遇到障礙，移民將暫時停止，直到旅鼠似乎恐慌，也許是因為它們擁擠，然後沖刺障礙。它們游泳得很好，因此河流對它們來說並不是嚴重的障礙，如果它們到達海岸，有時它們就會像渡過河流一樣展開遠足，試圖在嘗試中淹死。在飛行過程中，通常好鬥的旅鼠對彼此甚至更加攻擊性，如果它們越過有植被的土地，它們將摧毀一切。

數千英里外，沙漠和遷徙蝗蟲（Schistocerca gregaria和Locusta migratoria）（www.fao.org/WAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPP/Locusts/ index.htm）以非常相似的方式行事。無法飛行的未成熟昆蟲，稱為“蟽蟲”，會改變顏色，然後開始一起在景觀中移動。當它們行進時，它們也會成熟，當它們的翅膀發育成熟時，它們就會飛上天空，在風中飄移，成群的蝗蟲區域可以超過250平方公里（BARON，1972年，第1-2和39-52頁）。我們認為蝗災是僅限於非洲和低緯度亞洲的現象，但在過去，它們還影響了南歐和北美洲；美國和加拿大最後一次嚴重爆發是在1938年（HUTCHINS，1966年，第86–89頁）。

挪威旅鼠和蝗蟲生活在氣候極端變化使其環境不穩定的環境中，與該地區的其他居民只有在引起我們注意的壯觀遷徙方面存在差異。其他物種的族群規模會增加，然後其數量會崩潰。當在蘇格蘭看到雪鴞（Nyctea scandiaca）時，有時甚至可以到達法國和中歐，這表明形成它們通常的食物鏈的小型齧齒動物和野兔的族群已經崩潰。來自北極的雪鴞的這種大規模出現大約每4年一次。

如果生存條件因季節而異，則環境是不穩定的。冬季可能非常寒冷，一季可能很乾燥，另一季可能很潮濕，溫度和水的供應將影響植物生長，因此影響動物的食物量。然而，由於季節性，這些變化是可預測的，植物和動物可以並且確實適應它們。季節性氣候不會使環境不穩定。另一方面，在沙漠和北極地區存在有利和不利年份的序列。食物可能在一段時間內豐富，然後在生長季節保持溫和或在連續幾年內不下雨時消失。這些環境本質上是不穩定的，但生物體仍然適應它們。正如總是一樣，它們的適應確保了物種的持續存在。

在繁榮時期，物種大量繁殖，充分利用豐富的資源，死亡率相對較低。數量穩步增加。因此，個體被擁擠在一起，但這並不會阻止人口增長。它被一種與物種的繁殖行為完全無關的環境變化所阻止。環境變化的通常效果是大幅減少食物供應，但也可能是水供應的故障，或者溫度可能超出可容忍的極限。大多數個體死亡，但在崩潰之前，它們的數量是如此之多，以至於自然變異使得在環境惡化期間僅有少數個體有可能存活，成為在條件改善時產生的第一代父母。

例如，旅鼠變得如此之多，以至於它們可能實際上把自己從家裡和家裡吃光，或者它們污染剩餘的食物，使其變得難以食用，或者更有趣的是，它們的密集放牧誘使植物增加防禦化學物質的產生，進一步使它們變得難以食用（BREWER，1988年，第193頁）。在這一點上，旅鼠開始大量死亡，或者在挪威旅鼠的情況下，它們開始遷徙。當然，許多旅鼠移民也會死亡，但有一些找到新的食物來源，建立了一個新的族群。在圖4.18中，通過曲線2描述了這種情況，顯示了人口在已經很高的水準上開始緩慢增長，然後突然迅速減少。 人口大小始終受到調節。如果不是這樣，數量可以無限制地增加，這是荒謬的。因此，問題的核心在於它們受到調節的機制。旅鼠人口主要由動物本身外部且與人口密度無關的因素調節。與密度無關的調節的明顯替代方案是由密度相依性因素調節，其效果由圖4.18中的第一曲線所示。隨著數量的增加，對食物供應的壓力可能增加，導致死亡率上升，尤其是在幼年動物中，進而減少繁殖。同時，擁擠可能促使疾病的傳播，而在有限的區域內大量個體可能會吸引更多的捕食者。在某一點之後，隨著人口密度的增加，人口增長的速度會減慢。

密度相依性因素影響所有物種，通常與穩定的環境相關。然而，在不穩定的環境中，它們也可能與密度無關的因素一起發揮作用。在高密度下，旅鼠可能會改變其行為方式，使它們更容易爭吵並且不太傾向於交配（BREWER，1988年，第193頁）。蝗蟲遷徙似乎是由擁擠條件下的性成熟雌性引發的：當在孤立狀態下飼養昆蟲時，它們表現出其單獨的（非遷徙）標記和行為；當在大量飼養時，它們屬於群居性（遷徙性）類型（JOHNSON，1963年）。遷徙和減少繁殖最有可能發生在資源耗盡之前，但在不穩定的環境中，資源本身是不可靠的。如果在資源豐富的時候不加以利用，以至於產生足夠高的人口密度來觸發行為和生理反應，則這些資源將很快消失。即使即時的反應可能是與密度有關的，但潛在的調節是與密度無關的。

一種物種人口的迅速而激烈的波動對其他物種產生了影響。這在北極動物中尤為顯著，如雪鴞、山貓和狐狸，它們是以旅鼠、野兔和田鼠等初級消費者為食的次級消費者。掠食者的人口波動，與時間滯後，對獵物人口的變化產生影響，同時也對競爭性掠食者的人口的變化產生影響。例如，在加拿大，雪兔（Lepus americanus，也稱為變化兔和雪兔），山貓和紅狐的人口在大約11年的週期內波動；北極狐的情況在3年內變化，當獵物豐富而競爭性掠食者較少時，其人口就會增加（DOWDESWELL，1984年，第31頁）。

在圖4.18中，曲線3說明瞭人口大小對環境可能產生反應的第三種方式。在穩定的環境中，殖民物種受到附近同種成員的刺激而進行繁殖，直到它們擁擠到佔據所有可用巢穴為止。這種中度依賴性的人口調節在那些在大型殖民中築巢的海鳥中最為明顯。

生活在不穩定環境中的物種是機會主義者。他們必須趁著資源還在那裡的時候抓住它們，為了做到這一點，他們必須能夠迅速繁殖。釋放含有少量營養物質的小種子的植物以大量數量的方式進行。在動物中，數量龐大的卵被產下並被遺棄，或者如果它們是哺乳動物，則每年產下多次大量的幼崽。後代的存活率低，但資源被壓倒，競爭者被數量之眾所排斥。作為一種繁殖策略，這是非常成功的，被稱為r-選擇（“選擇”是因為它不是由生物體或其祖先制定的某種刻意方案所導致的，而是由自然選擇所支持的）。這是對不穩定環境的典型適應，被新開墾地區的初級殖民者所共用。

在穩定的環境中，一種稱為K-選擇的不同繁殖策略更為成功。採用這種策略的物種生產的幼崽很少。後代發展緩慢，通常需要相當多的親代照顧，而且其中許多幼崽都能存活。屬於這一類的植物產生少量種子，但含有大量營養物質。動物照顧它們的幼崽。這種策略允許物種最大程度地提高其開發可靠資源的效率。人類是一種K-選擇物種。父母只生產很少的幼崽，在其長時間的發展期間照顧它們，大多數幼崽都能存活。我們從中知道，我們的物種適應於穩定的環境。

這些繁殖策略在物種首次抵達新的棲息地或額外資源變得可用時，產生不同的人口增長模式。機會主義者的r-選擇物種繁殖迅速，因此它們的數量急劇增加。在圖表上，這導致了J形曲線，雖然它與字母J的相似性可能不夠精確。圖4.19顯示了J形增長曲線，正如圖中所示，當個體數量超過環境的攜帶能力時，增長被限制。在增長階段，增長速度如此之快，以至於當攜帶能力超過時，資源的失敗會導致數量的戲劇性下降：一種“超額和崩潰”。K-選擇物種最初也可能迅速增加，如果僅根據人口變化的數據來判斷它們，可能很難在早期階段將它們與r-選擇物種區分開來。實際上，它們的增長速度並不像r-選擇物種那樣迅猛，它們只是稍微超過攜帶能力。這導致它們的數量減少，但僅僅是一小部分，然後是進一步更小的增長和減少，直到人口適應攜帶能力並穩定下來。這產生了一個S形的增長曲線，也在圖4.19中有所示。

在某些物種中，繁殖策略會根據環境而改變。在不穩定的條件下，它們採用r-選擇策略，在穩定的條件下則採用K-選擇策略，從而最大程度地提高它們的存活機會。在這些物種中，環境的穩定性可以將r-選擇轉變為K-選擇。

這與人類的情況有關。因為我們知道通過繁殖策略，人類是一種K-選擇物種，我們可以相當有信心地認為我們目前的人口增長位於一個S形的增長曲線上，而不是J形的。儘管許多人擔心，但人類數量極不可能超過地球攜帶能力的極限，以致於產生人口崩潰。

測量多樣性

1949年，E.H.Simpson提出了一個以他命名的多樣性指數。這是由以下公式給出：

D=1-Σpi2

其中D是多樣性指數，Σ表示“總和”，pi是屬於特定物種的個體比例。

Claude E.Shannon和Norbert Wiener於1949年設計的Shannon-Wiener多樣性指數（H）由以下公式給出：

H=-Σpi log pi

1980年，S.F.Wratten和G.L.A.Fry設計了連續比較指數（SCI）。這是通過運行數（即樣本中發生的所有相同物種的一系列個體的次數）除以樣本中的總個體數來計算的。通過將第一個個體命名為1，下一個不同物種的個體命名為2，依此類推來計算一個運行。因此，如果樣本中的所有個體都是不同的物種，則SCI將為1；如果它們都屬於相同的物種，則SCI將為1除以個體數。

3.12 簡單和多樣性

農民花費大量時間、精力和資金從作物中消滅害蟲和雜草。這些作物包括佔據大片區域的單一植物物種的林立。實際上，這是一個僅包含一種物種（稱為“單一文化”）的生態系統，並且它似乎是不穩定的，因為它非常容易受到入侵的威脅。在另一個極端，等效面積的熱帶雨林包含許多物種，並且對入侵具有很高的抵抗力。除了伐木公司可能例外外，很難想像害蟲或雜草物種如何能夠在熱帶雨林中建立自己，而不是以現有群落為代價：這樣的森林不容易受到害蟲或雜草的侵襲。

許多人從這個例子中總結出這樣一個簡單的教訓，即一個生態系統支持的物種越多，它將越穩定。多樣性帶來穩定性，簡單性帶來不穩定性，生態演替導致多樣性的增加。為什麼會這樣很容易理解。單個物種只能占據一個生態位，由其生理需求界定。在單一文化中，其他生態位仍然未被占據，而以偶然方式進入區域的物種將發現它們的需求得到滿足，並能夠建立自己。另一方面，如果生態系統支持多種物種，則所有生態位都將被佔據，根據競爭排除原則，兩個或更多具有相同需求的物種不能佔據相同的棲息地區域。因此，有意圖入侵的物種無法建立自己，複雜的系統是穩定的，因為它抵抗侵入。與簡單系統相比，複雜系統對其他形式的干擾也更具抵抗力，因為它更有可能包含能夠生存的物種或個體。

有關“多樣性”的定義立即引起問題。這是那些關心“生物多樣性”維護的人經常面臨的問題。計算特定物種的個體成員數量並不是很有幫助，因為生物的大小差異巨大：100個細菌和100只田鼠（更不用說大象！）並不相等。如果正在考慮植物物種的多樣性，則並非所有植物都容易被識別為個體。樹叢可能包括從單獨種子生長的植物，但它也可能包括從單一根系生長的樹木，因此在技術上是克隆體，基因上是單一植物。生態學家已經設計了各種計算物種多樣性的技術，其中一些是基於生物量而不是個體數量的，但這個任務並不簡單（見框）。

“多樣性等於穩定性”似乎是如此明顯，以至於那些對此提出質疑的人可能被認為是違背常識的。事實上，許多著名的生態學家曾經支持這個想法，因此多年來一直是傳統觀點。即使在那個時候，生態學家也意識到這個概念存在困難。

首先，有一些由相對少的物種組成但仍然非常穩定的生態系統的例子。例如，在整個世界範圍內，鹽沼支援屬於一小部分世界性屬的植物，包括海草（glassworts）的Salicornia，蘆葦（cord grasses）的Spartina，莧菜屬（rushes）的Juncus，車前草屬（plantains）的Plantago和海熏衣草屬（sea lavenders）的Limonium（LONG AND MASON，1983年，第39頁）。紅樹林通常只包含一兩個紅樹種，即使最廣泛的也只包含5到25種物種。鹽沼和沿海紅樹林處於可變的鹽分條件下，很少有物種適應耐受，因此它們可能被認為是例外，但有大片只包含一種樹種（Shorea alba）的大型熱帶淡水沼澤森林，以及有時只有五種或更少的熱帶山地森林（JANZEN，1975，第45頁）。在溫帶地區，蕨菜覆蓋著大片高地，形成看似穩定的單一文化。

即使農業單一文化的脆弱性也不一定確立了多樣性和穩定性之間的聯繫。當農民犁地時，他們會清除所有植被，從生態學角度來看，他們種植的作物是初級的定居者，我們期望它們在普通演替過程中被後期定居者所取代。當然，演替會導致更多的多樣性，但這並不意味著農業單一文化因其簡單性而本質上不穩定。

還有人提出，自然社區的穩定性可能部分來自它們經歷的長時間共同演化，而農業社區沒有經歷這種演化。確實，一些，雖然不是所有，熱帶雨林都是生態複雜的，但盡管如此，它們內部的昆蟲物種的族群大小仍然像生態學上更簡單的高緯度森林一樣波動（BEGON ET AL.，1990年，第795頁）。

多樣性似乎與穩定性沒有簡單的關聯。那麼，相反的情況可能成立，即多樣性實際上降低了穩定性嗎？正如我們都知道的那樣，簡單的裝置（如自行車）比複雜的裝置（如汽車）更不容易出故障。

在20世紀70年代初，生態學家開始建立生態系統的數學模型，以測試多樣性和穩定性之間的關係，這正是他們發現的。模型顯示，增加物種數量、彼此直接相互作用的那些物種的比例（稱為“連通性”）以及這些相互作用的強度，都會使生態系統在干擾後更不可能恢復到平衡。

通過用“多樣性等於穩定性”來替換“多樣性等於不穩定性”的斷然言論將是一個錯誤，因為不同的生態系統對干擾的反應方式是不同的，可能不能從迄今為止已經完成的工作中得出任何一般性的命題。真相更有可能位於兩個極端之間，在他的《生態學基礎》（ODUM，1984）中，美國生態學家E.P.Odum指出，混淆可能在某種程度上是語義上的。畢竟，我們所謂的“穩定性”是什麼意思呢？

穩定性顯然涉及生態系統對干擾的反應。如果系統抵抗被干擾，那麼它保存其基本特徵的能力將與其抵抗力的強度成正比。這是“穩定性”的一種含義，稱為“抵抗性穩定性”。如果生態系統不提供侵略物種的機會，容忍寄生蟲，並在極端天氣下維持其組成幾乎不變，則生態系統將表現出高度抵抗性穩定性。

其他生態系統更容易受到干擾，通常是由於火災，但它們能夠迅速恢復，恢復其先前的組成。這是一種替代型穩定性，稱為“恢復穩定性”，這兩種穩定性可能是互斥的。如果一個具有高抵抗性穩定性的生態系統受到嚴重干擾，它可能永遠無法完全恢復，而高恢復性可能排除了高抵抗性。

考慮一個放在表面上的球。如果球能夠自由滾動，將其移動很容易，因為它提供很小的阻力。將球黏貼到表面上，它對干擾的抵抗力會急劇增加。現在考慮球移動的情況。如果表面是平的，當推動球時，球會移動，並保持在不再施加能量時到達的位置。它並不顯示返回到原來位置的跡象，因此，如果球代表一個受干擾的系統，它不具備彈性。然而，如果表面是彎曲的，就像碗的內部一樣，並且將球推離最低點，一旦釋放，它將滾回原來的位置，顯示出高度的彈性。這種情況在圖4.20的上半部分以箭頭指示移動方向的方式進行了說明。

固有穩定性也可以使用放在表面上的球來展示，如圖4.20的下半部分所示。在左側的圖中，球處於一種亞穩定狀態。這意味著只要不受到干擾，系統就會保持穩定，球就會平衡在小的“山”上，並保持很長時間。然而，最輕微的干擾都會使其移動，將球送到一個更低且更穩定的位置。一旦處於新位置，只有花費比將其擾動所需的能量多得多的能量，才能將其返回到“山”的頂部。如果球代表一個生態系統，將其從亞穩定狀態擾動可能是不可逆轉的。系統右側的情況非常穩定，盡管表面上看起來可能相當相似。具有很高彈性的系統將迅速從干擾中恢復過來。左側的亞穩定系統是脆弱的；右側的具有高度彈性的系統是強大的。穩定性也可以被描述為“局部的”，如果系統從小的干擾中恢復過來，並且“全域的”，如果它從任何干擾中恢復過來，無論干擾有多嚴重。

隨著穩定性更清晰地被定義，理論研究和有限數量的實地研究發現，通常增加更多的物種會降低整體穩定性，但有一些重要的限制條件。增加營養級數的數量既會減少抵抗性又會減少彈性，但增加物種之間的相互作用（連接性）會增加它們。如果從系統中移除物種，在大多數情況下，它的穩定性都會降低（PIMM，1984年）。

最近的研究（SANKARAN AND MCNAUGHTON，1999年）在印度南部的獵場草地進行，表明一個生態系統的穩定性更與其生態歷史密切相關，而不是與其中的物種多樣性。如果物種的去除降低了生態系統的穩定性，那麼並不意味著一個物種多樣性很少的生態系統從根本上是不穩定的。物種可能已經進化在一起，以抵禦自然發生的干擾。高度多樣性並不一定意味著生態穩定性。

甚至多樣性的概念也應該謹慎對待。生態系統被研究，好像它們是離散且孤立的，但在現實世界中，它們並非如此。每個都融入到下一個，而“邊緣效應”可以在它們之間產生一個中間但獨特的生態系統。圖4.21顯示了兩個相鄰且重疊的生態系統。每個都包含3種物種，用陰影表示，兩個系統中都沒有出現的任何一種物種：一個系統中的物種用圓形表示，另一個系統中的物種用方形表示。中間區域包含所有6種物種，以及排他性地局限於該區域的3種物種（以三角形表示）。因此，中間區域包含9種物種，而兩側各包含3種物種，然而中間生態系統的更大物種豐富性或多樣性完全取決於其兩側的生態系統。如果其中一個系統受到足夠大的擾動而受損，則中間系統必然會受到影響。在最極端的情況下，對一個生態系統的總破壞將導致中間系統被吸收到倖存者中，其相對多樣性將無法阻止其消失，最終當然會出現一個新的中間系統，因為失去的系統被新的物種群體所替代。

從1982年到1992年，進行了一項少數測試生態系統多樣性和穩定性之間關係的實地實驗。明尼蘇達大學的大衛·蒂爾曼（David Tilman）和蒙特利爾大學的約翰·A·唐寧（John A.Downing）在明尼蘇達州的4個草原原生地的4個領域建立了207個對照和實驗地塊。在1987–88年，該地區遭受了50年來最嚴重的乾旱，使生態學家能夠監測地塊對這次主要擾動的反應，並將其測量為植物群落生物量的變化。他們發現，物種豐富性既增加了抗旱性又增加了恢復力；在乾旱之後的4年中，物種貧乏的地塊與其乾旱前的狀態相比，距離更遠，而物種豐富的地塊則恢復得更好（TILMAN AND DOWNING，1994年）。英國科學家的實驗使用了一個“生態環”（NAEEM ET AL.，1994年）（見方塊）。

從理論上來看，增加生態系統的多樣性似乎會降低其穩定性，但少數測試這一觀點的實驗表明相反。它們在某種程度上支持了早期認為多樣性有助於穩定性的觀點。 毫無疑問，生態多樣性與穩定性之間的關係將在一段時間內得到最終解決，但這個問題非常重要，生態學家對結果很感興趣。許多人類活動都會降低生態系統的多樣性，通過從中移除物種或完全刪除生態系統並替換為更簡單的生態系統。這在美學上令人不悅：相對於物種稀少的區域，我們更喜歡物種豐富的區域。如果能夠找到更切實的理由來重視生態多樣性，這將是極好的。此外，人們對物種滅絕速度感到普遍擔憂。同樣，如果能夠確認生物多樣性具有真正的實際重要性，這將令人滿意。然而，我們應該避免草率下結論。不幸的是，這是環境科學的另一個領域，我們將不得不在等待清晰答案的同時保持耐心。

生態環

生態環是一系列可以密切控制和監測環境條件的封閉室。1993年，英格蘭伯克郡的NERC（自然環境研究理事會）人口生態學中心的科學家使用一個生態環，其中包含14個微觀系統（微型生態系統），每個面積為1平方米，其中包含的物種數量不同。實驗者發現，更複雜的生態系統中植物的生產力更高，可能是因為更多的物種產生了更完整的葉冠，因此更有效地截取了光線。對於那些擔心可能發生的氣候變化的人來說，有趣的是，他們還發現，更豐富的生態系統在大多數時間內吸收了更多的二氧化碳。

3.13 體內平衡，反饋，調節

當我們感到熱時，我們會流汗。水通過我們的皮膚分泌，蒸發，從皮膚表面獲取蒸發的潛熱，從而冷卻它。當我們感到寒冷時，位於皮膚下方的血管收縮，減少血流和通過皮膚的熱量損失；如果我們變得更冷，我們會發抖，這種肌肉活動產生溫暖。這些是人類調節體溫的方式之一。我們的身體，以及所有其他生物的身體，還具有調節其內部化學的手段。

人體（或非人類）可以被描述為一個系統，這是一組相互作用的組件，它們結合為一個配備有調節其自身內部運行條件手段的離散的、總體實體。這種保持��定狀態的趨勢，對干擾做出反應後在無外部干預的情況下返回到該狀態，被稱為“體內平衡”。這是個體生物和生物群落的特徵，但也有許多非生物的例子。

機器也是系統。它們只能在某些容忍範圍內有效運行，工程師已經設計了自動調節它們的運行以防止超出這些容忍範圍。機械平衡是生物平衡的類比，但簡單得多，因此它可以清晰地顯示所有平衡的工作方式。

在工廠機器全部由一個大型蒸汽引擎驅動的日子裡，蒸汽引擎以��定速度運行非常重要。這是通過一個調速器實現的，如圖4.22中的示意圖所示，儘管大多數調速器現在不再像示意圖中的那樣。基本上，調速器包括一組臂（通常是四個，但在圖中只顯示了兩個）在末端加重並樞軸。調速器旋轉，由引擎直接驅動。隨著引擎速度的增加，調速器旋轉得更快，重物被向外擲。因為它們是樞軸的，所以隨著臂的外端上升，內端下降，推動閥門減少引擎功率。如果引擎減速，則相反的情況發生。重物旋轉得更慢並向內掉，提高臂的內端並打開閥門以增加引擎功率。在無需人為機器操作員的任何關注的情況下，調速器調節了引擎的速度。

它通過“負反饋”實現。當系統中的一個組件根據另一個組件的行為或狀態改變其行為時，就會發生反饋。如果效果是對離開最優狀態的偏差進行抵消，從而恢復平衡，則反饋被稱為負面的，就像調速器的情況一樣。反饋也可以是積極的，它作用於加速離開以前狀態的過程。例如，假設在一個異常涼爽的夏天，一些冬季的雪未能融化。白雪會反射太陽輻射，防止下面地面的升溫，隨後的冬季將以地面已經冷卻開始，因此早期的雪會立即沉積，而不是融化。這將反射更多的輻射，增加冷卻。一些氣象學家認為，這就是冰河時代開始的方式，即在“雪暴”期間，雪每年迅速積累，通過強烈的正反饋。

研究了特定成熟生態系統的生態學家們在長時間內發現，它們內部的族群每年波動很大，但在相當狹窄的範圍內。總的來說，只要系統不受到外部的嚴重干擾，例如主要的污染事件，或者像瘧疾或荷蘭榆樹病這樣的疾病，組成就相當穩定。這當然就是成熟生態系統穩定性的意思。

人口並不計劃控制它們的數量。事實上，由於自然選擇有利於那些繁殖成功的個體，體內平衡是所有生物爭取最大化繁殖的嘗試的完全自動結果。圖4.23演示了人口如何通過反饋關係相互調節的一種方式。假設由於生長季節天氣非常有利，植物生長（初級生產）增加了；這增加了食草動物（初級消費者）的食物量。更多的幼仔倖存，更多的幼仔誕生，因此它們的人口增加。由於現在有更多的食草動物，食肉動物（二級消費者）的食物也增加了，然後在一段時間後，它們的人口也增加了。這些反應代表了積極的反饋：第一次增加刺激了進一步的增加。然而，總體上，系統是由負反饋所主導的，這很快就變得明顯。對植物的消耗增加導致了食草動物的食物供應減少，它們還受到了更多的捕食。食草動物的人口減少，再次在一段時間後，食肉動物的人口也減少。植物所受的壓力減輕，初級生產現在可能再次增加。通過週期循環，人口稍微增加然後稍微減少，但這些變化相當小，因為它們在相互調節。

當然，這張圖在真實生態系統中極大地簡化了情況，尤其是在省略了與之相關的寄生蟲及其引起的疾病，這些可以對人口規模產生很大影響，但它反映了生態系統實現體內平衡的原則。它還顯示了食草動物數量僅在某種程度上受到捕食的控制，但捕食者的數量在很大程度上受到食草動物的控制。當例如一種掠食者遭受了使其人口降至低於食草動物人口規模的疾病時，這可能鼓勵另一種掠食者進入生態系統，並且如果它能夠牢固地建立自己，留在那裡，則在原始掠食者從疾病中恢復並成功競爭食物供應的一部分後，限制其人口。

初級生產 → 初級消費者 → 二級消費者的相互關係是密度依賴的。也就是說，每個營養層次的人口密度的增加使下一個更高層次的人口比例增加，當一個層次的人口密度下降時，其他層次的人口也會下降。

生態系統的體內平衡完全是密度依賴的，但營養關係只是它的一個方面；它還直接影響許多物種的繁殖。已經觀察到，如果大山雀（Parus major）的人口每公頃1對，平均巢的大小是14個蛋，但如果每公頃有18對大山雀，平均巢的大小只有8個蛋。當非洲大象的人口密度較低時，它們更早達到性成熟並更頻繁地生育，而當人口密度較高時則相反。許多物種也觀察到了類似的反應（DAJOZ，1975，第212-213頁）。將老鼠關在擁擠的籠子裡，即使食物供應充足，它們也會吸收胎兒。

最終，通常的結果是對於每個人口，每年出生的數量大致等於死亡的數量。出生率和死亡率在很大程度上接近環境對該人口的攜帶能力，如圖4.24所示。計算攜帶能力的確切值非常困難，有時甚至是不可能的，因此人口能夠在不超過或下降到攜帶能力之外的範圍內略微波動。密度依賴的反饋只有在不過於敏感時才能維持體內平衡。在這方面，它有點像駕車。當你第一次學開車時，當車子開始漂移到馬路的另一側時，有一種過度補償的傾向。除非更正，否則結果就是一系列由於可能增加的漂移而引起的擺動。這種過度補償的傾向在實習飛行員中更為明顯；由於飛機在三個維度中移動，空氣提供的摩擦要小得多，因此過度補償很快就會使飛機在天空中發狂地擺動。同樣，在生態系統中，密度依賴的過度補償可能導致數量的混亂激增，產生一種與穩定性相去甚遠的情況（BEGON ET AL。，1990，第222-223頁）。當系統受到干擾時，這些明顯的混亂效果曾經被觀察到；儘管最終它們會恢復穩定，但在一段時間內它們表現出巨大的、不規則的高峰和低谷（GLEICK，1988，第78-79頁）。

反饋機制也被提議為生物調節其自身非生物環境的手段，這個想法被詹姆斯·洛夫洛克在他的蓋亞假說中最有力地肯定了。該假說指出，在任何支持生命的行星上，生命所需的物理和化學條件是通過生物體本身的反饋響應來維持的。如果條件開始偏離最佳值，生物對這些偏離的響應

當然，一些植物（被稱為“旱生植物”）和動物確實生活在沙漠中。其他生活在對大多數物種來說太鹼性的環境中，還有一些能夠容忍銅的水準，如果沒有適應它們，銅將是致命的。然而，銅是一種必需的微量營養素，在蘇格蘭北海岸的奧克尼群島最北的羅納爾賽島上，有一種羊品種適應了極低的銅含量。這些羊被一堵圍繞內陸農田的牆困住在海灘上。這是為了保護作物免受放牧的侵害。它們無選擇地主要以海藻為食，這是一種富含銅的飲食，但也含有一種抑制其吸收的物質，因此過多食用海藻的動物容易患上銅缺乏症。幾代人以來，羅納爾賽島的羊已經進化出比其他羊更有效地代謝銅的能力，使它們能夠從一個表面上缺乏的飲食中獲得所需的量，但也使它們暴露於如果移動到草地上就有銅中毒的風險。它們的海藻飲食還為這些羊提供了大量的碘，其乳汁中的碘含量被發現是其他羊正常含量的550倍，顯然對它們沒有不適（ALDERSON，1978，第76–79頁）。

某些物種或物種內的品種能夠在大多數物種的容忍極限之外的環境中茁壯成長，展示了一個重要的演化和生態學原則。如果資源存在但在某些方面缺乏或過多，自然選擇將強烈支持那些對不平衡具有容忍性的個體，因為它們的容忍性將允許它們無限制地訪問其餘資源。我們不應對在非常極端的環境條件下茁壯生長的物種以及有時是富含的物種群感到太驚訝。全球範圍內缺乏任何流出河流且僅通過蒸發失去水分的鹽湖與淡水湖一樣普遍，它們通常非常肥沃。深海熱水口支援在40°C甚至更高的溫度下以硫化物和重金屬為食的複雜生態系統。在北太平洋海床的一個區域，600米×1200米的地方，發現地表的最上面一米含有1-1.5噸鈾，4000噸鎂，和13種其他金屬的高濃度。在熱水口周圍普遍存在鎘，一些沉積物富含碳氫化合物。儘管如此，或許正因為如此，生態系統繁榮發展，包括適應這些條件的生物。 1995年，綠色和平組織阻止了石油儲存平臺布倫特斯帕爾被沉到深海的計劃。如果他們失敗，該平臺及其內容物很可能會豐富接收它的生態系統，並且根據許多海洋生物學家的意見，可能不會造成太多損害（NISBET AND FOWLER，1995）。

溫度是一個重要的限制因素。在寒冷的天氣中，動物的食物稀缺，因為在接近冰點的溫度下，生化反應進行得非常緩慢，幾乎沒有植物生長。正如圖4.26所示，隨著溫度升高，生長迅速增加，達到約25°C左右的頂峰，然後急劇下降。在接近40°C的溫度下，呼吸速度超過了光合作用的速度，在約45°C以上，許多植物死亡。

儘管低溫似乎給生物化學反應設置了絕對的限制，但有一種綠球藻屬的藻類生長在雪的表面，如果溫度升至+4°C以上就會死亡（DAJOZ，1975年，第69頁），而極地水域則支持多樣化的動物群落。在被稱為高極地的北極盆地的島嶼上，有一些開花植物在每年只有三四周的土壤解凍和夏季溫度很少超過4°C的氣候中茁壯成長。許多植物呈褐色，其深色吸熱，北極柳（Salix arctica）的雌性植物被覆蓋著能夠捕捉熱量並能將其葉溫提高11°C以上的絨毛。這些植物受益于夏季白晝長達24小時，可以進行光合作用。高極地生態系統對寒冷氣候非常適應，但如果氣候變得更暖，它將如何應對？研究顯示，高極地的氣候已經比過去的氣候要暖和我們的星球提供了一些棲息地，至少有一些，而且通常是許多物種都能夠通過擴展其容忍極限來適應的棲息地。然而，這些是自然棲息地，其中自然選擇有充分的時間來運作。環境污染則呈現出一種不同的情況，不是因為物種本質上無法適應挑戰它們的污染物，而是因為它們迅速暴露於這些污染物。這可能會破壞已建立的生態系統，使區域嚴重貧瘠。最終，我們可以合理地假設它們將被重新殖民，因為它們很少比支持豐富群落的一些棲息地更不適宜。然而，這需要時間，這是我們希望將其最小化的擾動的一個正當的理由。儘管如此，大多數污染的生態效應都被大大誇大了。

儘管我們當然應該小心防止可避免的污染事件，但我們不應該嚇壞自己，認為工業或其他污染可能會導致地球上的生命終結。生物比一些人所認為的更堅韌，更能夠擴展其容忍極限。

章節總結

植物和動物（包括我們自己）使用物理和化學資源，它們的開發和使用所產生的任何不良影響都會影響到生物。事實上，如果不是對生物的傷害，很難想像“環境損害”可能是什麼。

在我們能夠測量、監測和預測事件的環境後果之前，我們需要瞭解生物體的功能方式以及它們如何相互關聯以及與它們的非生物周圍的關系。這涉及對營養如何在循環中移動以及呼吸和光合作用的基本過程的理解。

群落之間的相互關系是生態學的主題。這些關系基於營養或能量從一個群體轉移到另一個群體。在這個背景下，營養和能量的概念可以被視為可互換的。生態系統複雜，但研究揭示了一些構成它們的有限過程。從環境的角度來看，可能最重要的生態學發現之一是每個物種都有可以容忍的條件的可定義的極限。

布倫特斯帕爾

在1995年春季，Shell開始拖曳布倫特斯帕爾石油儲存平臺從北海到大西洋。它將被沉入北方費尼嶺（North Feni Ridge）的2000米深的水域，該地區是洛卡爾凹地的一部分，遠在大陸架的邊緣之外。這被認為是處理這個已經用盡壽命的特定設施的最環保的方法。

Greenpeace的船隻Adair在它北移經過許多離島時尾隨著這個平臺，並且在6月16日，兩名活動人士通過直升機登上了平臺。Solo，一艘帶有直升機停機坪的大型Greenpeace拖船，也進入了該區域。Greenpeace占領了該平臺23天，策劃了他們抗議對深海處置的全球媒體報道。環保人士在幾個國家的Shell加油站前遊行。在法蘭克福郊外的一個站點發生了槍擊事件，漢堡的一個站點被縱火。Shell妥協了，平臺被拖到了Erfjord，挪威海岸的一個深入的入海口，同時設計了一種替代的處置方法。

Greenpeace聲稱該平臺含有約5000噸混有放射性廢物和其他污染物的原油。實際上，它含有約150噸油。到了9月，Greenpeace承認了他們的錯誤並向Shell道歉。 決定在陸地上拆解平臺，並使用材料建造於斯塔萬格附近的碼頭。該轉換工程始於1998年11月，於1999年9月完工。

這種轉換的成本為4100萬英鎊（6220萬美元），而最初的估計為2150萬英鎊（3225萬美元），在海上處置的估計為2625萬英鎊（3940萬美元）。它並沒有產生48000吉焦的淨能量增益，而是導致了115000吉焦的淨能量損失。這大約是在海上處置的能量成本的兩倍。大多數科學家一致認為，將平臺深埋海底不會造成任何損害。

第四章 生物資源

4.1 演化

演化是從現有物種形成新物種的過程。對生物學家而言，這個詞僅表示生物演化的事實，並不涉及可能涉及的步驟。這個詞通常與達爾文的名字聯繫在一起，使人產生他在某種意義上發明瞭這個概念的印象。這是完全不真實的。在達爾文開始認真思考這個問題之前，物種從現有物種演化的觀念在當時是被廣泛接受的（雖然並非普遍），而今天這一觀念已經不再有爭議。物種演化是一個經過充分記錄和觀察的事實。

達爾文為這個概念提供了一種演化過程可能發生的機制，他稱之為「自然選擇」。在他去世後，這一概念與有關基因的不斷增長的知識融合在一起，一些人將「達爾文主義」重新命名為「新達爾文主義」或「現代綜合體」。儘管如此，它仍然基本上是達爾文提出的解釋。

如今，絕大多數生物學家都接受達爾文主義作為演化的一個有效解釋。雖然在細節和具體情況上存在爭論，但這些爭論往往更加強化了達爾文的觀點，而不是削弱它。當科學家們談論「演化理論」時，他們指的是達爾文的演化理論，即通過自然選擇進行的演化，並將「理論」賦予其對觀察現象的科學解釋的含義。他們絕不試圖暗示演化本身只是一個模糊但引人入勝的想法。以這種方式誤用「理論」一詞，並混淆達爾文理論與演化的觀察事實，顯示出無知或知識上的不誠實。

演化是由自然選擇推動的，而這一概念的核心是「適應性」的概念。這是一個物種適應其生存條件程度的程度。這些條件因地點和時間而異，而適應程度則因個體而異。這些變化為演化運作提供了「原材料」，而它的運作導致「物種形成」，即一個物種分裂為兩個，原則上（但不總是）無法進行交配。

想想紅後的困境。她向愛麗絲解釋說：“在這裡，你看，你必須盡全力奔跑，才能停留在原地。如果你想去別的地方，你至少必須跑得比那快兩倍！” 物種適應其所處的環境條件，但這些條件包括與之互動的其他物種。例如，在獵物物種中，那些跑得最快的個體可能更有可能逃脫捕獲。它們倖存下來進行繁殖，因此整個物種變成由比其祖先跑得更快的動物組成。然而，它們的捕食者也可能進化出對抗這一發展的手段。也許它們也會變得更快，或者它們將獲得新的狩獵策略。因此，自然選擇可以使物種處於一種非常類似《愛麗絲鏡中奇遇》中紅後的情況，只能盡可能快地奔跑或適應，才能保持在原地。1973年，L.範·瓦倫將此稱為紅後效應，這就是現在所知的名稱（COCKBURN，1991，第125頁）。

然而，環境往往非常複雜，大型捕食者在非洲平原上獵捕草食動物的形象並不典型。更好地描繪環境及其內部自然選擇關係的圖像是，也許類似查爾斯·達爾文所描述的那樣：

令人感興趣的是觀察一個交錯的岸，上面長滿了各種各樣的植物，灌木上有鳥兒歌唱，各種昆蟲飛來飛去，蠕動的蟲子穿行在潮濕的土地上，反思這些繁瑣構造的形式，它們彼此之間如此不同，並以如此複雜的方式相互依賴，都是由我們周圍的法律產生的（DARWIN，1859）。

這產生了一種完全不同的畫面，並提出了完全不同的策略。雖然Tangled Bank假設尚未像紅後效應那樣被深入研究，但由G.Bell於1982年提出的假設表明，儘管一個物種可能適應其即時環境，但其後代可能不會繼承該優勢。如果確實如此，則意味著性繁殖的生物更適合進入並利用新的棲息地，而不像無性繁殖的生物那樣產生基因相同的後代，它們是克隆的。這還意味著在性繁殖物種中，兄弟姐妹之間的競爭減少了。

演化基本上是按照達爾文提出的方式進行的（見方框）。英國哲學家赫伯特·斯賓塞（1820-1903）將達爾文的理論描述為「適者生存」，這是一個達爾文不喜歡的詞語，儘管在《物種起源》的後期版本中，他將其更多地用作自然選擇的同義詞，而阿爾弗雷德·羅素·華萊士（1823-1913）則是自然選擇理論的共同發現者，他毫不保留地使用了這個詞語（OLDROYD，1980，第107和117頁）。然而，批評者指出了一個明顯的弱點。「生存」意味著保持生命，而似乎適者生存可以被理解為「倖存者生存」，這是一個是同義且導致循環論證的論點：我們通過他們生存的事實來識別適者（即倖存者）（RIDLEY，1985，第29-30頁）。

在達爾文提出的形式中，他的理論確實存在困難。例如，他相信父母的特徵在他們的後代中是混合的（一種被摒棄的理論，稱為「混合遺傳」），並且在適應環境壓力時，個體可能在生理或行為方面發展出可以被後代繼承的方式（另一種被摒棄的理論，稱為「習得特徵的遺傳」）。困難確實存在，但該理論並非循環論證。

它通過在不斷變化的環境中引入選擇概念來避免循環論證。考慮昆蟲對殺蟲劑產生抗性的著名案例。在最初的昆蟲族群中，有些個體對特定殺蟲劑特別敏感。大多數對它敏感，但需要更高劑量。然而，只有少數能夠忍受最高劑量的個體。在一次應用後，所有最敏感的和大多數中度敏感的昆蟲都將死亡，但忍受的昆蟲將倖存。經過幾次應用後，大多數昆蟲都能夠忍受殺蟲劑，整個族群將對其產生抗性。在這種情況下，這種選擇實際上並不是自然的，因為殺蟲劑是由人類應用的，它驅使適應並解釋了它。

這種現象在1973年由H.B.D.Kettlewell非常戲劇性地演示（FORD，1981，第88-92頁）（見方框），就是胡椒蛾的情況，儘管沒有形成新的物種，因為各型態之間沒有孤立，仍然繼續互相交配。形成新物種的先決條件是，由於某種原因，同一物種的兩個族群停止互相交配。當這種情況發生時，它們每個都可以以自己的方式進化，這就是一個物種變成兩個的方式。

如果導致選擇的環境壓力持續足夠長的時間，適應族群的成員可能與祖先族群和未受到壓力的鄰近族群足夠不同，以至無法與它們進行交配。在這一點上，生殖隔離的族群被歸類為新物種。因此，自然選擇作用於自然變異，也解釋了物種的演化。

在這些情況下，自然選擇將變異推向特定方向。這稱為「方向性選擇」，是自然選擇影響演化的三種方式之一。多形族群中的大多數個體將是「平均」，隨著它們的變異變得越來越極端，變異型的數量減少。以圖形方式呈現，這產生了圖5.1中第一張圖中所示的實線的鐘形曲線。如果選擇偏好其中一種變異型，經過幾代之後，這些變異型將成為新的「平均」，族群將在該變異型的方向發生變化，如斷裂的曲線所示。

假設然後環境保持不變。選擇現在偏好於變異型的平均個體，而不是變異型。鐘形曲線保持在原地，但變得更高且更窄（斷裂線），因為極端變異型從族群中消失。這稱為「穩定選擇」，在圖5.1中的第二張圖中有所說明。通過偏好平均個體，這可以減少變異型的數量，並通過消耗演化的「原材料」使形成新物種的可能性降低。

然而，也有可能選擇兩種極端形式，如第三張圖所示。同樣，選擇的變異型成為平均，但現在有兩種平均型，以及兩個鐘形曲線（斷裂線）。這是「破壞性選擇」，可能導致兩個不同形態的孤立，最終進化為不同的物種。

達爾文從觀察中得知，在任何族群內，個體之間存在變異，但他對該變異的原因或變異如何被遺傳的解釋毫無頭緒。這是他理論中的一個主要弱點，他對此深有體會，並在不得知於1866年由一位鮮為人知的奧地利修士在《布倫自然歷史學會會刊》上發表的論文中解決了這個問題的時候離世。如果像達爾文所認為的，後代繼承了父母特徵的混合，通過隨機交配，族群內的變異將逐漸平均化，不會留下自然選擇可以作用的東西。該論文顯示後代並不繼承特徵的混合；遺傳不是這樣操作的。

修道士格雷戈·約翰·門德爾（1822-1884）在布倫（現在捷克共和國布爾諾）的聖托馬斯修道院的花園裡種植豌豆長達八年，他的實驗在1868年當選院長後就無法繼續進行了。他發現可遺傳的特徵由「因數」（現在稱為基因）控制，個體擁有成對的因數（現在稱為等位基因）。當配子（卵和精子）形成時，每個配子只包含一個版本（等位基因）。這現在被稱為門德爾的第一定律，或分離定律。門德爾的第二定律，或獨立分離定律，指出當配子在受精時結合時，等位基因會獨立行動，與對應的等位基因隨機結合。現在已經知道這只適用於在同一染色體上沒有緊密連接的基因；這些基因傾向於保持在一起。

門德爾研究了高矮豌豆。用現代術語表達，他的豌豆擁有兩個高度等位基因。其中一個，稱為T，是顯性的：繼承T的豌豆將是高的。另一個，稱為t，是隱性的。這種排列的後果在圖5.2中顯示。如果TT與tt交叉，所有後代都將是Tt，因此是高的。如果Tt與另一個Tt交叉，後代的75％將是Tt，因此是高的，25％是tt，是矮的。門德爾默默無聞地去世，直到1900年，他的工作由三位植物學家獨立發現，他們在研究自己的工作時研究了過去的文獻。

族群內的變異是由於配子基因的突變（在受精時融合並發展成新個體的細胞）和基因的洗牌所致。DNA（去氧核糖核酸）是可遺傳特徵從一代傳到下一代的物質，其中它由組成的單元的變化，它們排列的順序，或遺傳物質的量（例如多倍體，在其中染色體數量增加）都會改變它們產生的效應。這種變化，被稱為突變，是由各種原因的隨機發生的。許多突變導致它們發生的細胞或整個有機體的死亡，但有些影響不大。最終，這些變異會在族群內建立起來，引起其基因構成的逐漸變化，被稱為「基因漂變」。如果環境改變，自然選擇就會作用於突變的生物體。

自然選擇作用於個體生物體，但進化發生在分子層次上；它作用於基因。生物體的遺傳構造被稱為其「基因型」，其生理特徵，或基因型的表現，則是其「表現型」。

遺傳學與進化生態學結合起來，可以解釋生物體如何適應其環境以及適應與進化之間的聯繫。然而，並非所有生物體都以相同的速率進化。例如，有人提出鳥類已經迅速進化，所有現代類型都在過去的5000-1000萬年內出現（STOCK，1995）。還有一些證據表明，人類的進化速度已經減緩（GIBBONS，1995）。

物種的概念是方便的，但不再像以前那樣牢固。許多基因存在於所有物種中，因此將基因想像成「豬」基因或「番茄」基因是毫無意義的；只是基因。物種內部和物種之間的基因比較揭示了大量的重疊，因此，同一物種的兩個個體之間的基因差異可能大於不同物種的成員之間的基因差異。這模糊了以前被認為是明確的物種界線的概念，這對於基因改造生物的爭論是非常相關的。

環境不斷變化，自從生命第一次出現在我們的星球上以來一直如此。如果生物無法適應變化，生命早就滅亡了，而如果自然選擇不能導致新物種的進化，無數的生態位將保持未定義。環境變化是不可避免的，絕對不應該害怕。很難，甚至可能不可能，想像任何能夠摧毀地球上所有生命的變化，除非太陽最終並不可避免地膨脹成為紅巨星。

斑馬 蛾

斑馬蛾（Biston betularia）停留在樹幹和木柵上，被鳥類視覺追捕。這種蛾是多形的，也就是說，它存在於幾種形式。有些是淡色的，其他的逐漸變暗。1848年，在曼徹斯特附近報告了第一隻深色蛾（carbonaria），到1895年，有98％的蛾是carbonaria形態。在1848年至1895年期間，來自工廠煙囪的煤煙使曼徹斯特周圍的樹木和柵欄變黑。H.B.D.Kettlewell飼養了淡色和深色的蛾，並釋放它們，用望遠鏡觀察它們的表現。當淡色的蛾停在乾淨的，被地衣覆蓋的樹上時，它們幾乎是看不見的，但當它們停在變黑的樹上時，它們被捕食者清楚地看到。隨著空氣污染的減少，樹木和柵欄變得更加清潔，使carbonaria蛾更加可見，而淡色形態在污染減少的區域取得了成功，中間形態在這些地區表現出色。

4.2 進化策略和博弈理論

囚徒困境

想像一下，你和你最好的朋友都是罪犯。一起，你們犯下了一場兇惡的罪行，後來某個時候被捕。警方將你們分開關押在不同的牢房裡，以便你們不能商量，一名偵探開始對你進行審問。他承認，儘管他非常清楚你們兩個都是有罪的，但他無法證明，所以他需要一個承認。在這一刻，他向你提出了一個提案，並告訴你，他的同事正在向你的朋友提出相同的提案。

你的罪行最高可判五年監禁。

如果你願意在法庭上宣誓你的朋友犯了罪，你就可以獲得自由，但你的朋友將接受最高刑罰。

如果你們兩個都拒絕牽連對方，你們將被判犯有較輕罪行，將入獄兩年。

如果你們兩個都互相牽連，你們兩個都將被判入獄四年。

你應該怎麼辦呢？如果你出賣你的朋友，你可能可以避免監禁，但你的朋友會怎麼辦呢？如果你保持忠誠，但被出賣，你可能會被判入獄五年。如果你們兩個都保持忠誠，你們仍然會被判入獄，但只有兩年。問題是，你能相信你的朋友嗎？

這個難題被稱為囚徒困境，如果將每個選擇的後果表示為遊戲中的得分，並將「忠誠」和「出賣」這兩個詞替換為更中立的「合作」和「缺席」，則更容易理解。在這種情況下，我們可以根據判刑的年限得分，從0到5。可能的選擇及其得分如圖5.3所示。

算一算，你可能會發現結果令人驚訝。對於每個囚犯或玩家來說，無論對方做什麼，最好的選擇都是缺席。如果兩個人都合作，他們每人都會得到3分；這比如果兩個人都缺席所得的分數更高，但帶有單方面缺席和零分的風險。因此，很可能兩名玩家都會缺席（NOWAK ET AL.，1993）。 儘管這似乎很抽象，但囚徒困境提出了一個重要的問題。由於在任何交易中，作弊都是有利可圖的，為什麼我們覺得這是錯的，自然界中為什麼有這麼多合作的例子呢？請記住，非人類不受道德約束，受到的純粹是達爾文主義的驅使，即最大程度地擴大他們的生殖機會。

我們習慣於將遊戲（如足球或棒球）視為只進行一次，其中一方或一個玩家贏得比賽，另一方輸掉。這些被稱為「零和」遊戲，因為如果贏家獲得+1的分數，輸家則獲得-1的分數，分數的總和為0。 生活實際上並非如此。生命的遊戲或生物之間的交易進行了多次，通常只有參與者死亡才結束。這改變了情況，因為在一輪零和遊戲中成功的策略在無數輪中可能不會成功。在多次進行的情況下，囚徒困境變成了通常所稱的反覆囚徒困境。

博弈理論

數年前，英國生物學家J.Maynard Smith及其同事G.R.Price和G.A. Parker借用了博弈理論的思想，這是最初為了幫助制定軍事策略而設計的數學分支，並將其應用於行為的進化。他們的目標是發現如果大多數成員採用了這些策略，則這些行為策略就無法被擊敗。由於這種策略將持久存在，因此被稱為「進化穩定策略」（ESS）。以鷹和鴿為例，Maynard Smith提出了一個看似簡單的例子。當兩個個體相遇時，鷹總是拼命戰鬥，鴿從不戰鬥；如果鴿遇到鷹，它會逃跑，如果兩只鴿相遇，它們會互相姿態，直到其中一個退卻，但它們的比賽永遠不會打鬥。因此，如果兩個鷹相遇，其中一個會受重傷或死亡；如果鷹和鴿相遇，鷹會贏，但由於鴿逃走，兩者都不會受傷；如果兩只鴿相遇，兩者都不會受傷，但他們浪費了很多時間進行姿態。在一個個體是鷹或鴿的人口中，沒有辦法在遇到之前判斷個體是鷹還是鴿。因此，達到人口整體的ESS將由鷹和鴿的某種比例實現。

如果人口只包含鴿子，它們將繁榮，但存在一種鷹可能會突然出現，無論是通過入侵還是突變。單一的鷹將具有巨大的優勢。鷹的數量將增加，直到達到一個高概率，鷹將遇到其他鷹而不是鴿子。這使鷹處於嚴重的不利地位。當為相遇的結果分配分數時，並對受傷和浪費時間進行處罰，結果顯示人口將在約42％的鴿子和58％的鷹之間穩定（DAWKINS，1978，第75–77頁）。

自然人口並不是由總是以兩種極端方式之一對相遇做出反應的個體組成的，但我們無需假設非人類能夠思考其行為後果，以瞭解如何發展一種進化穩定策略。自然選擇作用於行為策略，就像作用於生理學一樣，優化生殖的行為將占上風。大約二十年前，政治學家羅伯特·阿克塞爾羅德挑戰電腦程式員為反覆囚徒困境設計一種無敵的策略，然後將63個競爭的程式反覆對戰。由博弈理論家阿納托爾·拉波波特（Anatol Rapoport）設計的獲勝策略被稱為“ Tit-for-Tat”（TFT），極簡單。你可能還記得，困境是要決定是合作還是缺席，但這次是在進行一個不確定次數的回合的遊戲中。在TFT中，你在第一回合中合作，並在以後的每一回合中重複你的夥伴上一回合的行為。如果你的夥伴缺席，下一次你也缺席；如果你的夥伴合作，你也合作。

更近一點，生物學家們將遊戲策略應用於允許通過每一百代引入一次“突變”的模型，這更真實地反映了真實的生物社區情況。TFT仍然成功，但只有在開始時存在少數TFT玩家的情況下，它將導致更大的合作（NOWAK AND SIGMUND，1992），但也存在危險。不時會有幾乎所有成員都合作或幾乎都缺席的階段。

模型的還原更現實，產生了TFT的變體“帕夫洛夫”，該變體糾正了錯誤並允許對無條件合作者進行剝削。在Pavlov中，如果上一回合的動作帶來了獎勵，玩家將重複自己的上一動作：如果兩個玩家都合作並獲得獎勵，則合作；如果你缺席，你的夥伴合作，那麼你就獲得了獎勵，那麼缺席；如果你們兩個都缺席並且沒有得到獎勵，那麼合作。遊戲在10回合內重複進行，引入10種突變策略。Pavlov還產生了長時間的合作和缺席，迅速從一種狀態切換到另一種狀態，但存在向增加合作的明確趨勢。在10回合後，只有27.5％的回合表現出合作，但在10回合後，其中90％的回合表現出合作（NOWAK AND SIGMUND，1993）。

基於囚徒困境的博弈理論為在各種情境中合作的演化提供了有力的洞察。例如，互惠，其中來自兩個不同物種的成員互相提供服務，長時間以來一直困擾著生物學家。為什麼一條大魚不會吞下在它口中四處移動，從牙齒中撿食物的清潔魚呢？這種關係的數學證明瞭合作是一種進化穩定策略，而互惠並沒有因偶爾作弊而被顛覆（HAMMERSTEIN AND HOEKSTRA，1995）。

儘管這個模型具有說服力，但它仍然存在一些爭議，儘管找到了支持它的行為的例子，但也有一些似乎反駁它的例子。合作只是可以通過數學建模來發現進化穩定策略的行為的一個方面。自然選擇有利於那些最有效地利用他們的時間和資源的個體。例如，鳥類的黎明合唱之所以發生，是因為在第一光線下，鳥類無法看清楚以便覓食，因此它們可以花時間聲明自己的領土。

後來，當牠們開始覓食時，牠們可能會採取最優的覓食策略，這也可以計算。在圖5.4中，粗線曲線顯示覓食者在覓食時間內積累的食物量，作為能量。對角直線連接了覓食者從一個覓食區域移動到下一個區域的時間，與該區域離開的時間相對應的粗線上的點。對角線與粗線的交點指示了在花在區域內的時間內實際獲得的食物能量。重要的是要記住，該圖對區域的物理大小沒有任何暗示：它們都被假定為相同大小和質量。對角線上升的角度越陡，覓食者獲得食物能量的速度越快。顯然，覓食者在區域內花費的時間越長，總能量越多，但在短時間和長時間內花在區域內的差異非常小。最有效地利用覓食區域需要覓食者在每個區域中花費中等長度的時間。這通過提供最迅速的食物獲取來優化其覓食策略。不難看出為什麼應該這樣做。當動物第一次進入區域時，最可口和營養豐富的食物相對豐富。它吃得很好，但隨著每項消耗，項目的總數就會減少，因此它必須花更多時間尋找它們。它的能量獲得速率減慢。如果它在區域內花費的時間很短，它將不能在那裡待很長時間以獲得很多食物，但如果它在區域內停留的時間很長，越來越大的比例的時間將用於尋找項目，並且隨著更有營養的項目被消耗，區域的整體營養品質將降低。因此，最佳策略是迅速取最可口的項目，當它們消失時轉移到另一個區域。這種最佳的覓食行為經常被觀察到。對於許多行為，也可以制定類似的最佳策略（COCKBURN，1991，第88–94頁）。

行為受自然選擇的影響。這適用於人類行為和任何其他物種的行為一樣，但存在風險和重要的區別。在非人類物種中，行為的數量是可遺傳的。紡網蜘蛛不會學習織網，它們繼承了這種能力，就像清潔魚繼承了在特定大魚的口中覓食的習慣，它們將其認識為自己的“顧客”，在“清潔站”等待它們。由於是遺傳的，這種行為必須基因傳遞，因此行為基因必須存在。事實上，正是這種行為在某種程度上由基因確定的想法產生了社會生物學的科學學科。風險在於從這種明顯的聯繫中推斷所有行為都僅僅是基因上的“程式”指令的結果。對於蜘蛛，蠕蟲和其他無脊椎動物來說，這可能在很大程度上是真實的，因為它們以高度刻板的方式行為。然而，脊椎動物表現出更大的靈活性，對特定刺激的行為反應並不總是相同的。最好將基因的“程式”視為提供一系列行為能力。由此產生的靈活性使擁有它的動物受益，因此受到自然選擇的青睞，但它的演變事實不應引誘我們陷入極端決定論的謬論。

區別在於人類。很容易證明我們的行為也受到基因的影響。基因編碼蛋白質的合成，有些藥物影響我們的情緒或行為並且是直接的基因產物（蛋白質）或酶反應的產物，而酶是蛋白質。人類行為也是靈活的，比任何其他物種都要靈活得多，因為我們獨特的能力使我們能夠思考我們行為的後果，包括它們對他人的後果。我們可以選擇我們的行為方式（TUDGE，1993，第100–105頁）。

近年來，不幸的是，有關“同性戀”、“罪犯”、“抑鬱症”、“暴力”、“酗酒”和其他基因的新聞故事已經培養出了一種流行但錯誤的信仰，這種信仰源於報導上下文之外的神經科學研究（ROSE，1995）。事實是我們對連接個體人類之間的基因構成和甚至生理差異的知識非常有限，更不用說行為方面的差異了。基因決定論使我們能夠指責受害者：人們之所以貧窮，是因為他們在基因上傾向於懶惰和草率，或者基因中繼承了低智商。這導致了壓迫性的政治和社會回應，當然還有種族主義和性別歧視。

4.3 適應

達爾文的很多演化理論基於他對馴化動物的觀察。他非常喜歡鴿子，並描述了這些形式的各種形式，所有這些形式都是由鴿子愛好者從斑鴿（Columba livia）培育出來的。馴化狗提供了選擇性育種的更為戲劇性的例子。從大丹麥犬到吉娃娃犬，所有這些都是來自單一物種——狼（Canis lupus），整個過程不超過12000年（CLUTTON-BROCK，1981，第34頁）。

自然選擇需要更長的時間，但出於不同的原因產生類似的結果。在加拉帕戈斯群島的訪問中，這是一個距離厄瓜多爾海岸約800公里的火山群，達爾文注意到了一群鳥，明顯是相似的一般類型，其中每個物種的嘴似乎適應於特定的飲食。現在被稱為‘達爾文的雀鳥’（見方框），該群體包括14個物種（一些生物學家根據使用的分類標準，有的算13個，有的算15個），它們都是從一個從南美洲大陸遷移到該群島的單一物種後裔。圖5.5顯示了它們如何與祖先物種分化。一些具有長而細的嘴的物種以昆蟲和花蜜為食。其他物種則吃種子，嘴巴短而粗，嘴的大小和強度根據鳥類消耗的特定種子以及具有大嘴和小嘴的比例隨著它們最適合的食物的相對豐富度而變化。啄木鳥雀擁有細長的嘴，不會敲擊木材，缺乏長舌頭和用於從樹皮下提取幼蟲的非常長的嘴。相反，它使用樹枝或仙人掌刺作為工具（WILSON，1992，第93–95頁）。 達爾文的雀鳥適應了他們填補的生態位。‘適應性’是適應的條件，‘適應’是獲得適應性的過程。在雀鳥的情況下，當祖先族群的後代發現了等待開發的各種食物來源時，適應發生得相當迅速。稍厚的嘴巴的個體發現種子更適合，而細長的嘴巴的個體傾向於以昆蟲為食，因此這些群體開始分化。這種基於殖民未充分開發的棲息地的快速物種形成被稱為‘適應性輻射’。它可能發生在任何分類級別。在加拉帕戈斯群島，存在物種的適應性輻射；在古老的新生代時期，即在標誌著6500萬年前白堊紀時期結束的大規模滅絕之後，哺乳動物的適應性輻射發生了。與加拉帕戈斯相比，夏威夷發生的物種層次的適應性輻射爆發更大，夏威夷是另一個曾經沒有生命的火山群島。在那裡，一個雀鳥物種產生了47個物種，而果蠅（Drosophila）的一兩個演變成了600多個物種，佔所有果蠅物種的四分之一。最終，在該群島上有21000多個藻類、原生生物、真菌、植物和動物的物種中，超過8500個僅出現在這個地方（MLOT，1995）。 適應是由自然選擇驅動的，因為那些最適應它們所處條件的個體將產生最多的後代，這些後代將繼承有利於它們父母的特徵。然後，適應性是自然選擇的產物。這可能導致“適應性”和“適應度”這兩個詞之間的混淆。適應性是在特定環境中生活和繁殖的能力，它是絕對的，因為一個物種要麼擁有它，要麼缺乏它。在達爾文的意義上，適應度是一個測量個體的特定基因構成（基因型）在遺傳上對後代的貢獻程度的指標。該術語適用於基因型，且是相對的，因為它只能通過與另一個基因型的適應度進行比較來描述（PATTERSON，1978，第57–58頁）。一些生物學家更喜歡使用術語‘適應價值’而不是‘適應度’。 相關的生物已經在演化中適應了各種環境條件，使它們現在變得非常不同。在過去的一個世紀裡，這促使動物學家提出了描述可能歸因於溫度適應的差異的一般規則。伯格曼規則（由C.Bergmann於1847年提出）指出，在寒冷地區，動物比溫暖地區的相關形式更大。這可能是由於簡單的幾何學：動物越大，其表面積相對於體積越小，因此它更有效地保存熱量。海鷗（Fratercula arctica）的翼展反映了這一規則；在巴厘阿群島，平均為14公分，在英國群島為16.5公分，在格陵蘭北部為19公分（BERRY，1977，第30頁）。格洛格規則（由C.W.L.Gloger提出）指出，溫暖氣候中的動物比寒冷氣候中的動物更深色，可能是因為它們產生更多的深色色素黑色素。艾倫規則（由J.A.Allen於1876年提出）指出，生活在溫暖氣候中的動物的身體的突出部分，例如耳朵、口鼻和尾巴，傾向於比生活在寒冷氣候中的動物長，這可能是因為熱量容易通過它們失去。所有這些規則都有例外，它們作為規則的地位是可疑的，但它們也有很多例子說明瞭它們描述的適應性。極地狐狸（Alopex lagopus）的耳朵較小，體長平均為57公分（不包括尾巴）；生活在溫帶緯度的紅狐（Vulpes vulpes）的耳朵明顯較大，體長平均為66公分；北非和近東的沙漠狐狸（Vulpes zerda）擁有非常大的耳朵，體長平均為39公分。所有動物確實在生理上適應氣候，這至少在某種程度上支持了伯格曼的規則。

植物也進行適應。紅樹林生長在熱帶海岸的鹽質厭氧泥中，它們的根需要空氣，有三個屬已經演變出根系以應對不同水準的潮汐淹沒，如圖5.6所示。生長在低潮線以下的索氏紅樹樹屬擁有‘釘’根；主根位於地表下，具有垂直延伸，高於水面，除了在高潮時。生長在潮間帶的紅樹樹屬擁有‘支柱’根，這些根大部分時間暴露在空氣中。在泥土中生長，只在高潮時淹沒的紅樹樹屬擁有‘膝蓋’根：水準的地下根，帶有向上彎曲的環，遠離地表。

物種必須適應的不僅僅是氣候和環境的物理方面。環境包括其他物種，它們也適應這些物種。模仿者提供了這種適應的最令人信服的演示。英國博物學家亨利·沃爾特·貝茨（1825–92）於1862年首次引起了鳥類可食用但與其他不可食用物種非常相似並被捕食者回避的蛾類物種的注意。這現在被稱為貝茨模仿，其最著名的代表是總督蝴蝶（Limenitis archippus）。它是可食用的，但與君主蝴蝶（Danaus plexippus）幾乎無法區分，儘管它略小。君主蝴蝶在其體內聚集了其幼蟲所吃的毛茛植物產生的毒物質。這些物質在幾分鐘內誘發嘔吐，因此任何吃君主蝴蝶的鳥類都學會避開其外觀相似的蝴蝶。這種外觀也保護了總督，但只有在君主蝴蝶大大超過總督的情況下才有效。如果總督變得普遍，鳥類在遇到君主蝴蝶之前可能需要更長的時間，在這段時間內它們將消耗總督，並且它們可能不會學會避免。君主和總督不是唯一的。許多蝴蝶物種通過從其所吃的有毒植物中積累毒素並具有貝茨模仿者的方式受到保護。

有毒或其他危險的物種也可以通過相似的方式受益。這種模仿被稱為密勒模仿，以德國動物學家弗裡茨·穆勒（Fritz Müller，1831–97）首次在1879年描述。捕食者學會避免與它們遇到的第一個令人討厭的物種相似的所有物種。

模仿不僅僅有防禦作用，還有攻擊作用。一些屬於Myrmecium屬的蜘蛛幾乎無法與它們的獵物螞蟻區分開來。蜘蛛當然有八條腿，昆蟲有六條腿，但模仿螞蟻的蜘蛛有第一對腿大大加長，並且以一種使它們看起來像觸角的方式持有它們。紅海的一種鳳尾魚利用另外兩種魚的貝茨模仿。 Meiacanthus具有類似毒牙的牙齒，可以注射毒液，捕食者學會避免它。 Ecsenius是無害的，但由於其與Meiacanthus的外貌相似而被避免。 Plagiotremus外貌與其他兩種相似，也是無害的，但可以攝取允許它接近的魚的皮膚（BURTON AND BURTON，1977. p. 73）。

這被稱為‘攻擊性模仿’，具有攻擊性模仿的掠食者和寄生蟲可能與其獵物或寄主相似。例如，有一些螢火蟲的物種模仿雄性用來找到雌性的閃光，每個物種的閃光都不同，當它們抵達雌性時，它們會吃掉雌性。劍齒鱔魚（Aspidontus taeniatus）與清道夫隨魚（Labroides dimidiatus）非常相似；當隨魚顧客靠近時，它會咬下它們的鰭。許多掠食性螳螂模仿它們休息和捕捉昆蟲的花朵。

保護色不被視為模仿，儘管偽裝物種通常與它們休息的背景相似。不難看出自然選擇必須有助於色彩良好的有機體，因為偽裝將保護獵物物種免受捕食者的傷害，並增加捕食者捕捉獵物的效率。因此，保護色非常普遍。但並非所有物種都使用顏色進行隱藏。如果明亮的顏色與危險或不可食性相關聯，則明亮的顏色也可能威懾捕食者，這是使貝茨模仿進化的原因。自然選擇為我們周圍看到的各種形狀、顏色和行為提供了完全足夠的解釋。如果具有適應價值的可遺傳特徵（增加適應度）使某些個體能夠比其他個體更好地適應其環境的極端物理條件，或者為它們提供了改善進食機會並減少被吃的機會的形狀或顏色，那麼這些個體將產生更多的後代，因此它們的小而有利的差異將被強調並變得更加普遍。這是適應的進程以及適應性的獲得方式。

4.4 擴散傳播

這些種子是可見的。其他一些種子則非常小，不需要任何幫助來保持在空中。蘭花產生微觀的小種子，僅包含少數細胞，但有些物種一次可以產生一百萬顆。真菌釋放出大量微小的孢子。

有些植物將它們的種子放入流動的水中，許多植物則產生由動物分佈的種子。刺果是一種不可食用的水果，上面長滿了小鉤子，可以黏附在觸碰植物的任何動物的毛髮或衣物上。當它們掉落並且水果腐爛以釋放種子時，它們可能離其父母植物很遠。在動物的外部攜帶種子稱為‘表外傳播’。 ‘表內傳播’是通過將一顆堅硬、不可消化的種子藏在美味的果實內實現的。當動物吃掉果實時，它得到了食物的獎勵，但種子無損地通過其消化系統排泄，並在糞便中提供養分給幼苗。像葡萄、櫻桃和無臭、與植物相連接得相當牢固的水果這樣的水果已經演化成為鳥類的食物。那些適應吸引其他類型的動物的水果會掉到地上，通常有厚厚的外皮掩蓋著可食用的部分，並且有強烈的、有時是腐臭的氣味。

許多動物無意中通過收集種子並為將來食用而幫助植物。這被稱為‘同步傳播’，它之所以起作用，是因為盡管其中一些種子被吃掉，但更多的被埋葬並永遠不會被找回。實際上，儲存者種植了它們。

所有生物都必須分散它們的後代。一顆永久植物的種子放置在離其生產的植物很近的地方可能發芽，但由於受到其成熟的父母的競爭，它不太可能發展成為一株健康的植物。年輕人必須離開家，大多數植物以及真菌和許多動物通過播種、孢子或受精卵進行分散。這些統稱為‘播散體’，因為它們被散佈。這是被動分散，是一個隨機且非常浪費的過程。在它們的整個生命中，一對有性繁殖的生物只需要產生兩個可行的後代就足以確保它們自己的取代，然而播種者釋放了大量的播散體，每個都需要能量和材料來產生。生產必須大量進行，因為父母對其播散體的命運沒有控制權，而大多數將無法發展。

分散不等同於遷徙。‘遷徙’通常描述的是生物從一個地方移動到另一個地方的大規模運動，例如鳥類在冬夏之間的遷徙。分散或散播是個體遠離彼此的運動。

被動分散不一定是真正的隨機的，因為順風或水流將傾向於將播散體運輸到可預測的方向。很少有被動分散的播散體能夠旅行很遠，它們的分佈形成了圖5.7所示的模式。這是您可能期望的，因為它們從釋放的瞬間開始就開始落到地面，但也有例外。一旦播散體和成年人升空，它們可以被帶到相當高的地方，並且可以運輸很長的距離。

一些蜘蛛物種特別利用了這種可能性。它們通過‘飛行’來分散。幼蜘蛛爬到植物或籬笆的頂端，面對風，然後提起腹部，從腹部的絲腺釋放絲的流。絲升起，蜘蛛釋放其抓地的地方，風將它帶到它想去的地方。蜘蛛幼蟲可能需要產生多條絲才能將其升入空中，而數千隻蜘蛛幼蟲留下的被遺棄的絲可以覆蓋植被，形成‘輕紗’。如果在溫暖的夏天傍晚，您在頭髮或衣服上找到小蜘蛛，它們可能是飛行的蜘蛛幼蟲。大多數蜘蛛幼蟲漂浮在高度低於約70米以下，但在3000米處的‘空中浮游生物’樣本中也發現了它們，有時甚至可以被運輸數百甚至數千公里。

如果您曾經觀察過燕子或蝙蝠在空中捕食昆蟲（和蜘蛛幼蟲），您就會明白空氣可能相當密集。多年前，英國進行的一項研究每小時計算了12.5百萬隻昆蟲，它們漂浮在一個高91米、長1.61公里的矩形區域內（KENDEIGH，1974，p. 278）。颶風可以將陸地生物帶到遙遠的島嶼，龍捲風也曾被知道能夠提升水生動物，包括魚，並將它們投放到其他地方。當然，大多數會死亡，但偶爾一些可能會掉進水中，從而在新的湖泊或河流中定居。

較大的動物也會分散，儘管這些動物是獨立運動的，但它們的移動通常是隨機的。它們只是遠離父母所佔據的區域，尋找一個可以減少競爭的棲息地。它們的行走很少會超出它們所在的族群範圍的邊界，而那些穿越邊界的動物可能會發現自己處於一個不適宜的環境中，無法生存。有例外情況。例如，一些海洋無脊椎動物在成年期綁定到特定地點並通過過濾周圍水中的微粒來進行餵養的動物會產生大量的運動後代。這些作為浮游生物的幼蟲在浮游生物中生活，但會主動尋找可能為它們提供安全沉澱基質並且食物可能豐富的地點。它們的分散絕對不是隨機的。在下一節中，標題為‘野生動物物種和棲息地’中描述的一些物種也是如此。

然而，可能發生的情況是，播散體或年輕動物可能漫遊到超出其正常範圍的地方，進入先前未被其物種成員占據的地方，在那裡找到所需的資源。這使它能夠通過擴散到相鄰區域來擴大其物種的範圍。雛菊通常通過這種範圍擴展的方式迅速在新草坪上建立自己。

物種只有在其原始範圍毗鄰有利區域的情況下，才能通過擴散擴展其範圍，最終其擴張將被障礙所阻止。這可能是物理的，例如陸地物種的海洋或陸地物種的海洋，沙漠或山脈，或者是生物的，例如完全不同類型的植被。障礙會隔離族群，但有時它們會消失，有時它們可以被規避。地質過程可能導致海平面變化，形成或消除障礙。在某個時候，物種可以在阿拉斯加和西伯利亞之間的白令海峽上通過陸地橋樑在舊世界和新世界之間移動，而大西洋打開之前，北美和歐亞是相同的陸塊。不到約8000年前，英國曾經是通過現在的赫爾和荷蘭群島以及丹麥的埃斯比約的橋樑與歐洲大陸相連的。

物種有時會穿越或規避障礙。空氣流動可能會將它們作為種子飄過山脈，小動物偶爾會漂流到海上，漂浮在風暴沖走的植被筏上。更罕見的是，它們可能在能夠殖民的島上登陸。昆蟲、蜘蛛、鳥類和蝙蝠可能會被風吹遠距離。這種長途旅行者很少能夠長時間生存。北美鳥類被吹到大西洋的情況相當常見，但它們單獨抵達歐洲，因此無法繁殖，在任何情況下，它們發現自己處於人口稠密的棲息地，幾乎沒有等待定義的生態位，這是超出其已建立範圍的邊界的大多數散佈個體所共有的命運。

當例外情況發生時，結果可能是壯觀的，“跳躍式分散”（BREWER，1988年，第37頁）可能非常成功。它最常見於人類有意或意外地將物種引入食物豐富且捕食者和寄生蟲被遺棄的地區。‘流浪’物種是無意中攜帶的；它們‘搭便車’。這就是棕色鼠（Rattus norvegicus）和家鼠（Mus musculus）是如何周遊世界的，也是水葫蘆（Eichhornia crassipes）在路易斯安那州首次建立自己的方式（見方框）。

其他物種是有意引入的。歐洲家麻雀（Passer domesticus）於1852–53年引入北美，現在已經普遍存在。正如圖5.8所示，八哥（Sturnus vulgaris）在1890–91年引入北美，其範圍在半個世紀內擴展到超過4百萬平方公里以上（KENDEIGH，1974，第276–277頁）。

英國也在引入方面有相當豐富的經驗。如果您在英國看到松鼠，它很可能是灰松鼠（Sciurus carolinensis），比紅松鼠（Sciurus vulgaris）更為眾多且分佈更廣。實際上，vulgaris這個科學名稱有點誤導，因為現在在英格蘭南部的大區域內已經沒有紅松鼠了，它絕對不常見。正如其名carolinensis所示，灰松鼠並非英國原生。可能在上個世紀初在北威爾士有一些，但灰松鼠在約1876年至1929年間被引入英格蘭、威爾士、蘇格蘭和愛爾蘭的約35個地點（CORBET AND SOUTHERN，1977，第166–167頁）。起初它們迅速擴散，並繼續以較慢的速度擴散。

兔子（Oryctolagus cuniculus）現在在整個英國都很常見，也是被引入的。對它們的最早的明確提及可以追溯到13世紀，到16世紀它們在英格蘭已經很豐富，但直到18世紀它們才在整個威爾士蔓延，19世紀才到達大部分蘇格蘭（THOMSON AND WORDEN，1956，第12–13頁）。

正如兔子的擴散所示，一種物種可能會在建立自己之前花費相當多的時間，然後通過擴散來擴大其範圍。灰松鼠很幸運，因為它的主要競爭對手紅松鼠在數量上受到很大波動，隨著紅松鼠數量的下降，灰松鼠能夠佔據並保持其棲息地。兔子的擴散，最初是為了在有護衛兔坑的農田中飼養，可能是由於農業變化，涉及用籬笆封閉開放土地，提供庇護所，所以它們擴散。

生態學家通常反對將物種引入新區域，因為這種引入可能會在新棲息地中成功的話帶來嚴重的災難。競爭排除原則指出，具有相同資源需求的兩個物種（或物種群）不能在同一生態系統中共存，這強烈暗示引入的物種只能以犧牲本地物種為代價才能成功。這不是必然的，但有足夠的例子來證明應該謹慎對待。

引入的物種

引入到某個地區的物種可能不會存活，但如果它們存活下來，它們的數量可能會增加，直到它們對經濟或生態系統造成嚴重問題。它們之所以繁殖，是因為它們建立的環境中不包括限制它們數量的捕食者和寄生蟲。

一旦建立起來，外來物種可能會完全自然化到它們的新環境，最終變得如此熟悉，以至於通常被視為本地物種。然而，它們仍然可能讓人困擾。家鼠（Mus musculus）最初是中東的本地物種，可能是在羅馬時期之前由人類引入英國的可能是第一種哺乳動物。黑鼠（Rattus rattus）可能在十一世紀抵達英國，而第一隻棕鼠（Rattus norvegicus）在十八世紀初期抵達。家貓（Felis catus）在中世紀時就已經存在於英國，並且通常是為了控制老鼠而被故意引入到之前缺乏它的地方。許多貓已經逃脫或被驅逐離開人類的家庭，並建立了一個大規模的野生族群，對貓捕食的小型哺乳動物和鳥類的族群產生了明顯的影響。

兔子於1787年和1791年被引入澳大利亞，其繁殖速度比當地的有袋動物同樣快，並且適應半乾旱和潮濕地區，直到其對草地和農作物的消耗導致農民遭受嚴重經濟損失。狐狸被引入作為掠食者，捕食本地的有袋動物和鳥類，而不是兔子，徹底破壞了它們的族群。

1884年，從委內瑞拉前往新奧爾良舉辦的棉花博覽會的展商帶來了一些迷人的水生植物標本，即水葫蘆（Eichhornia crassipes）。它逃脫了，建立了自己，現在是熱帶淡水水域的一個嚴重的雜草。它形成巨大的漂浮墊，每8–10天就能倍增一次，阻塞了可通行的水道。

4.5 野生物種和棲息地

如果你在尋找獾，有些地方值得參觀，而其他地方則可以忽略。在低窪濕地中搜尋是浪費時間的。獾不生活在這樣的地方。尋找獾巢穴跡象的最佳地方可能是在落葉樹林，特別是如果附近有用於牧草和糧食作物的田地。落葉樹林和田地共同為獾提供豐富的食物和多樣化的均衡飲食。你可以稱之為一個良好的獾棲息地。

棲息地是一個地方，一個生物生活、進食和繁殖的區域。有時被描述為生物的地址。在其棲息地內，生物以其物種特有的方式生活。這是它的生態位。如果棲息地是它的位址，生態位就是它的工作。 將這一概念反過來看，可以檢查一個土地或水域，以找到它提供的不同棲息地。在世界的一個大區域內，植被的一般類型，例如溫帶草原、凍原或熱帶雨林，定義了一個生態區，但顯然一個生態區包含許多不同的棲息地。在大多數學校地圖集中，亞馬遜雨林被著色為一種統一的綠色，暗示著一位穿越它的旅行者在整個4×10公里的範圍內將看到植物和動物的很少變化。對5×10公里區域的仔細檢查顯示，這片森林不僅沒有呈現沉悶的一致性，還包括約50種不同的森林類型（CULOTTA，1995a），在衛星圖像中可見，作為地面上可識別的不同植被形態的彩色斑塊（出版商可能會注意到的觀察地圖集）。這一發現對於該地區的保護具有深遠的影響，因為它顯示了當前的努力，基於識別和保護具有重要生物多樣性的區域，依賴於相當不足的調查數據（TUOMISTO，ET AL.，1995）。科學家當然不使用學校地圖集！他們對非常大範圍內的植被變化進行的研究是基於衛星圖像（PARKINSON，1997，第7章），這些圖像顯示了相當多的細節，但需要仔細解釋（TOWNSHEND ET AL.，1993）。棲息地還有歷史，它們的一些特徵可能早在很久以前就形成。亞馬遜流域的巨大多樣性可能是在中中新世時期發展的，大約在1億年前，當時南美洲熱帶內陸部分是一個內陸海，向北、向東（通過現在的亞馬遜河）和向南都通向大西洋。亞馬遜海將土地分成了一個多山（安第斯山）的西部半島和兩個大島，即瓜亞納與巴西盾（WEBB，1995）。

事實上，棲息地可以存在於非常小的尺度上。對較大的棲息地的精確定義的部分，其中特定的物種或群落最有可能被找到，被稱為“微棲息地”。因此，可以將主要棲息地視為微棲息地的拼圖，但一些物種可以在它們之間自由移動。

池塘可能提供各種魚類和水禽的棲息地。鴨子可能在這裡覓食，並在其附近築巢，而蒼鷺可能到這裡捕魚和其他小動物。然而，更詳細地說，它所提供的微生境數量取決於棲息在其中的生物的大小。圖5.9中的這個池塘相當典型。它有一個島，鴨子和其他鳥類可能在那裡棲息和繁殖。島的周圍，水面提供了鴨草和所有以其為食的小動物的棲息地。遠離島嶼，底泥和水深適宜於睡蓮，因此它們在那個區域定居。在靠近岸邊的幾個地方，水比較淺，蘆葦已經生根並成為其他鳥類的棲身之地。漂浮在水面上的枯枝和落葉為其他小動物提供了棲息地，而從流入池塘的溪流中沖刷而來的碎石則提供了適合完全不同種群的條件。靠近一岸的石縫為昆蟲幼蟲提供了棲息地。微生物也有它們的“住址”。它們的棲息地當然很小，而池塘及其居民提供了更豐富多樣的微生物棲息地。

獾通常生活在森林棲息地中，但在森林中，每棵樹也不是一個棲息地，而是許多個。有吃樹葉的昆蟲幼蟲，還有在樹皮上或樹皮下吃食的其他幼蟲。鳥類以這些幼蟲為食，在樹枝上棲息和築巢。在許多國家，但不包括英國，有樹蛙會在樹木棲息地中度過它們的整個生命。

當植物種子散佈時，它們的命運由機會決定。在有利的地方著陸的種子茁壯成長，落在太乾燥、太潮濕、太溫暖、太涼爽、太暴露或太擁擠的地方則無法發芽，或者即使發芽，很快就會死亡。植物佔據棲息地，它們有“地址”，但它們無法主動尋找。另一方面，大多數動物選擇它們的棲息地。動物在區域內巡遊，特別是被那些外貌吸引的地方。訪問這些地方使它能夠檢查住宿和周圍環境的細節。如果找到食物、合適的庇護所、築巢地點以及吸引配偶的可能性，它可能會定居。如果找不到，它會繼續探索周圍地區。

幾年前，德國鳥類學家R.Berndt和W.Winkel監測了年輕的斑姬紅尾鴝（Ficedula hypoleuca）的偏好。其中一些鳥是在落葉林中孵化和成長的，另一些則是在針葉林中孵化的。在落葉林中孵化的鳥中，有69%在落葉林中定居，而在針葉林中孵化的鳥中，有79%在落葉林中定居。顯然，這些斑姬紅尾鴝更喜歡落葉林，即使它們中的一些在年輕時並沒有生活在其中，而且可以推測它們只有在發現落葉林過於擁擠時才定居在針葉林中。它們做出了選擇。

我們可以想像鳥類或獾訪問可能的場所，並在找到喜歡的地方時定居下來，但比它們小得多的動物會選擇它們的棲息地。例如，作物害蟲如蚜蟲出現在某些植物上而不是其他植物上，然而蚜蟲飛行能力較弱，被風和熱流帶動四處飄動。它們以有翅形式散佈，但在一兩個小時內停止主動飛行並開始下降，可能朝著展現一些有希望特徵的植物飛行。如果植物適合它們，它們就會停留下來，否則它們會再次起飛，如果必要的話，在翅膀肌肉退化之前進行數次飛行（JOHNSON，1963）。它們的棲息地選擇比鳥類或哺乳動物更為偶然，許多個體在沒有找到尋找的食物的情況下喪生，但正如每位農民和園丁所知，蚜蟲在物種層面上非常成功。

棲息地選擇是找到資源的問題，而這些資源可能是完全不同類型的。例如，一些咬蟲（Culicoides物種）在水中繁殖。它們瘦長像蠕蟲的幼蟲在溝渠、池塘和濕潤的土壤中遊動，但成年雌蟲，長度不超過1-4毫米，以鳥類或哺乳動物的血為食，其中含有它們產卵所需的蛋白質。在蘇格蘭的一些地區，這些臭名昭著的咬蟲（在美國被稱為“no-see-ums”）喜歡人類的血液。它們主要在傍晚飛行，並通過氣味找到受害者，充分利用溫暖、濕潤的天氣，此時人類正在出汗（COLYER和HAMMOND，1968，第77-78頁），但它們飛行的距離有限。因此，它們的棲息地必須包括適合產卵的地點，位於人類聚集的地方附近（通過識別並銷毀它們的繁殖地點可以最好地控制它們）。其他物種大約有800種，專門以不同動物的血為食，一些熱帶物種傳播疾病（FREEMAN，1973），昆蟲和它們的寄主共同構成了寄生蟲的棲息地。

棲息地的大小根據佔據它們的物種而變化。對於一個物種能夠生存，棲息地必須支持足夠大的種群，以通過繁殖維持自身。如果數量下降到某個閾值以下，一些物種可能缺乏繁殖所需的社會刺激，它們的種群可能會崩潰，甚至導致滅絕。這一現象最早是由W.C.Allee領導的一組生態學家在1949年描述的。被稱為Allee效應，它被認為是導致美國旅鴿（Ectopistes migratorius）滅絕的原因。任何物種的最小可行種群（MVP）通常被定義為給予種群在100年內持續存在的95%的機會的數量。這可以通過種群可持續性（或脆弱性）分析（PVA）進行計算，圖5.10顯示了哺乳動物的結果。根據棲息地面積的變異程度，該圖顯示，例如，對於平均體重為1千克（約為成年刺蝟的大小）的物種，MVP介於約8000和70000之間。然後可以使用MVP計算種群所需的最小棲息地面積。草食性哺乳動物需要比食肉動物更小的棲息地，但在溫帶緯度的1千克哺乳動物中，可行的草食動物種群需要約5至80平方公里，而可行的食肉動物種群需要約50至1000平方公里，這取決於棲息地區域內的變異。這一計算在規劃國家公園和自然保護區方面具有顯而易見的價值。

一旦建立，一種物種可以深刻改變其棲息地，對其他物種產生影響，但在這方面，有些物種比其他物種更具影響力。在1960年代，人們認識到這一點，引發了“關鍵”物種的概念，即通過它們的存在或缺失來確定整個棲息地的特徵的物種。這始于美國海洋生態學家羅伯特·佩恩（Robert Paine），他從一個岩石海灘的潮間帶中移除了一種特定海星物種（Pisaster ochraceus）的許多個體。海星的主要獵物是貽貝，當海星存在時，300多個其他物種無法建立在貽貝床上。在隨後的幾年中，更多的關鍵物種被確定出來。關鍵物種是頂級捕食者，儘管顯然很重要，但它們並不是棲息地的唯一決定因素。在植物和微生物中，現在已知物種形成“功能群”，其中幾個物種執行相同的生態功能，一個物種可以被另一個物種替代。生態學家正在利用這個想法開發棲息地的“斑塊模型”，其中可以監測各種生態過程和關係（STONE，1995）。

引入的物種，通常缺乏與它們原始棲息地相關聯的捕食者和寄生蟲，有時可能侵入並破壞棲息地。生物學家區分了通過自然殖民在史前時期抵達的“本地”物種，通過人類引入但現在在沒有人類干預的情況下維持自身的“馴化”物種，以及主要或完全因為人類種植和管理而生長的“外來”物種。是馴化的物種可能會造成破壞。英國只有三種自然化且具有侵襲性的樹木或灌木物種——歐洲栗（Castanea sativa），羅馬時期引入；楓樹（Acer pseudoplatanus），中世紀時期引入；以及普通杜鵑花（Rhododendron ponticum），作為觀賞植物近期引入（RACKHAM，1976，第19頁）——但還有一些較小的植物，如日本虎杖（Polygonum cuspidatum），已成為討厭的雜草，而其他一些正在逐漸自然化和具有侵襲性，有時結果各異。例如，紫薇是在1890年代作為觀賞植物引入英國的，到了1930年代，它正在佔領廢棄的地面。它現在正在廣泛建立。它對蝴蝶比任何本地植物都更具吸引力，到了1980年代，與之相關的動物物種有很多。

野生動物，這個術語包括所有未被馴化的物種（儘管有些人將其局限於動物），可以在特殊地點（如動物園和植物園）中得以保護，但在野外保留它是更為可取的。這要求保護棲息地，但為了使它們生存，物種必須提供所需條件的全部範圍。這意味著在可以保護它們之前，必須確定和分析棲息地以確定其適用性。一旦定義，然後必須對其進行管理，以確保它們保持適用，而其中最重要的管理任務之一就是防止高度競爭力的自然化物種侵入。例如，杜鵑花是迷人的、受歡迎的植物，人們常常在保護者相當殘酷地砍伐它們甚至連根拔起它們時提出異議，但如果不加控制，這些侵入者將迅速主導棲息地，從而破壞其對許多其他物種的價值。

4.6 生物多樣性

在1992年夏天於里約熱內盧舉行的聯合國環境與發展大會（UNCED，也被稱為“裡約峰會”和“地球峰會”）上，各國政府達成了一項有關保護物種和棲息地的公約。環保團體和新聞界將其戲稱為“生物多樣性公約”。“生物多樣性”是“生物多樣性”的縮寫。 在最一般的層面上，它指的是地球上所有生物之間存在的各種各樣，而該公約反映了廣泛的公眾情感，即這種多樣性通過其存在豐富了地球和我們自己的文化，並希望盡可能地保持下去。伴隨著這些感受的是一種擔憂，即事實上物種正在以近期歷史上前所未有的速度滅絕，因此生物多樣性正在受到侵蝕。這些觀點和擔憂大多數生物學家都是共有的。

很不幸，將這種相當模糊的願望轉化為維護多樣性的實際政策面臨著巨大的困難。首先，我們必須就“生物多樣性”達成共識的定義。我們可以將其理解為遺傳多樣性，即整個全球基因庫。在這種情況下，我們不僅需要保護物種，還需要保護每個物種每個種群內的基因變異，可能達到約10種不同的基因，其中我們對在生物的外觀（表型）中表達的1％的一些基因瞭解有限（PELLEW，1995）。或者，我們可能試圖通過識別和保護每個小型棲息地區域來保護生態系統。

大多數人對一個看似不那麼極端的要求感到滿意，並將“多樣性”定義為“物種多樣性”，通常被定義為特定區域或群落中的物種數量。在生物多樣性的情況下，它意味著地球上存活的物種的總數（有關估算多樣性的方法在第42節“簡單和多樣性”中概述）。這要求我們儘量防止物種的滅絕。如果我們要實現這一點，我們首先必須確定物種正在以多快的速度滅絕，而在我們能夠做到這一點之前，我們必須知道有多少物種。

關於“物種”一詞存在一個額外的複雜性。曾經，這指的是一個明確定義的概念。從拉丁語speculare，意為看，字面上，“物種”描述了相互相似的一組生物。傳統上，分類學家將這個術語應用於能夠在彼此之間互相交配但無法與其他群體交配的一組生物。這是一個有用的定義，但不是唯一的定義。現在，以這種方式定義的物種，通過生殖隔離定義的物種，通常簡稱為“生物物種”或“生物物種”。

生物物種概念本質上是負面的，因為它通過其成員無法與非成員交配來定義一個物種。積極的方法是指出了一種唯一的受精系統，要求一個生物只能將與其具有相同受精系統的個體識別為配偶。在這個定義中，生物會特別與其自身物種的成員交配。這被稱為“識別物種概念”。

即便如此，這個概念只能應用於有性繁殖的生物。為了將其擴展到無性繁殖的生物，有一個“內聚物種概念”。它將一個物種定義為基因相似的一組生物或由其週期性增加和減少的大小可識別的群體組成。

應用基於繁殖的任何定義都需要對生物行為有相當詳細和可靠的瞭解，而這可能是不存在的。因此，越來越多的生物學家傾向於使用“系統發育物種概念”。這將一個物種定義為共用某些繼承的物理特徵的一組生物，其他生物組合中不具備這些特徵。

然而，有一些在形態上與其他組別有所不同的生物組，但並不構成正式的物種。這被稱為“形態物種”。

在討論生物多樣性時，“物種”通常指“系統發育物種”。然而，這很少被具體說明，而且關於“生物多樣性”的令人滿意的定義仍在繼續進行的工作中。 到目前為止，已經描述了大約1.6×10種物種，其中不到10種被認為足夠熟悉、有趣或漂亮以便進行詳細研究（PIMM等人，1995年）。一直以來，人們一直在不斷發現更多的物種。1988年，發現了兩種靈長類動物和一種鹿類動物，1990年發現了另一種靈長類動物（一種獅面狨），自1908年以來，全球存貨中已添加了11種鯨類動物（鯨魚和海豚），占該目前所知的所有成員的13％（WILSON，1992年，第140頁）。在1978年至1987年之間，新鑒定的動物物種有5種鳥類，26種哺乳動物，231種魚類和7000種昆蟲（PELLEW，1995年）。顯然，已經發現的物種只代表總數的一部分，估計這個數量必須從已知的內容推斷到未知的內容。許多科學家已經嘗試了這個任務，提出了多達100×106種的估計，但一個保守且可能更現實的估計將總數放在5-10×106之間。世界自然基金會英國分部主任羅賓·佩盧（Robin Pellew）採取了大約800萬的中位數估計，如表5.1所示（PELLEW，1995）。真實的總數可能更高，因為這個列表省略了一些無脊椎動物群體，例如環節動物（蠕蟲），海綿動物（多孔動物）和刺胞動物（水螅和水母）。它還省略了一些植物群體，例如蕨類植物，苔蘚和苔蘚植物。關於“物種”的分類學家之間的“聚合者”和“分裂者”的分類學分歧還會導致在某些群體中承認的物種數量發生顯著變化。

物種不會無限期地存在。事實上，正是對化石是無法再找到活著的生物的遺骸或痕跡的認識，導致了我們對演化過程的現有理解的發展。估算目前存在的物種數量作為所有曾經存在的物種的一部分是困難的，但今天活著的植物和動物可能佔據了過去6億年來所有物種的約2-4％（MAY等人，1995年，第4頁）。

物種的滅絕並不均勻。有一般背景速率，物種以這個速率滅絕，但還至少發生過五次大規模滅絕，其中有65-85％的物種消失（在二疊紀末，大約在2.25億年前，有95％或更多）。背景滅絕對生物多樣性幾乎沒有影響，因為它的速率與物種形成的速率相匹配或超過，即一種物種分裂成兩種，從而增加物種數量。大規模滅絕也不會產生對物種數量的長期減少，因為歷史上它們通常會被倖存物種迅速地適應性輻射到被空置的生態位。例如，恐龍的滅絕後，哺乳動物之間出現了快速的物種形成。如今，陸地物種的數量約為過去4.5億年的平均水準的兩倍。

滅絕事實使我們能夠估算不同群體內物種的平均壽命。無脊椎動物物種估計能夠存活大約1100萬年，海洋動物為4-5百萬年，哺乳動物約為100萬年（MAY等人，1995年，第3頁）。

這樣的計算提供了一個背景，雖然非常粗略，但在這個背景中，我們可以將當前關於生物多樣性的關切放置在其中。如果我們至少知道目前存在的物種數量，該數量占所有曾經存在的物種的比例，以及不同群體內物種不可避免地滅絕的速率，那麼我們就能更有力地應對這些關切。

物種在全球範圍內分佈不均勻，因此下一步是確定那些具有最大多樣性的區域。正如圖5.11所示，特定區域內的物種數量可能以兩種方式變化。該區域擁有生物利用的資源，儘管沒有兩個物種（或功能群）能夠具有完全相同的資源需求範圍，但存在一小部分重疊。因此，我們可以想像一個充分利用的棲息地，支援七種物種（圖5.11中的頂部圖）。如果資源基礎增加（也許擴大該區域以包括基本相似的附近棲息地），物種數量可以增加（中部圖）。然而，如果物種本身更為高度專業化，因此每種的資源需求較窄，那麼物種數量也可能增加（底部圖）。這是許多熱帶森林地區的情況，那裡非常高的物種多樣性是由於許多密切相關的物種（主要是昆蟲）之間的局部資源專業化導致的。

即使已經找到了高多樣性的區域，也不一定意味著它們都同樣值得立即保護。常識告訴我們，我們應該首先保護物種數量最多的區域，然後是下一個最大的區域，依此類推，但在這種情況下，常識是一個不可靠的指南。如果區域中的物種最近才進化，那麼它們在遺傳上仍然非常相似。另一個物種較少的區域可能包含更多樣化的基因組合（PELLEW，1995年）。如果目標是保護基因多樣性，第二個區域將是更好的起點，儘管在物種上較差。

明智的保護需要詳細調查不僅涉及棲息地及其居民，還包括這些居民的基因構成。這是分子生物學家的任務，他們隔離、複製和比較DNA序列。分子生態學，作為分子生物學的一個亞學科，現在已經很好地建立起來。

在棲息地內，許多物種往往以“團塊”的形式出現，而不是均勻分佈。能夠選擇自己棲息地的動物首先會定居在最適合它們的區域，並且它們的數量在該區域內增長最快。這是該種群的“核心區域”，正如圖5.12所示，它被一個更廣闊的、人口更稀疏的區域所包圍，該區域的個體在機會允許的情況下會遷移到核心區域。因此，這個外部區域是個體的來源區域，但在那裡的種群增長速率低於核心區域。再往外是一個更加人口稀疏的區域，包含一個“匯流”個體群體，這些個體從核心區域遷移出去，可能是因為年老或患病使它們無法對抗更有活力的競爭對手。在這個區域內沒有人口增長。如果要保護整個棲息地的一部分，而不是全部，那麼對於該物種而言，核心區域的價值最大，而最外層的區域可以犧牲掉而幾乎不會有損失。

這是顯而易見的，但可能會發生這樣的情況，即由於棲息地的早期干擾，種群並不在它最想要的地方。原始的核心區可能已經喪失，種群現在可能在其他地方或分佈在若干個核心區，每個核心區都比原來的區域差，有些區域的種群可能僅因為定期從其他區域移民而倖存。除非首先找到並恢復原始的核心區域，否則僅僅將整個區域圍起來可能不足以阻止總體種群的下降。重新引入棲息地的動物如果釋放到核心區域而不是邊緣地區，則更有可能存活和增加數量（LAWTON，1995年）。

有太多的不確定性，對未來滅絕率的所有預測都必須謹慎對待。在過去幾個世紀中，人類活動，特別是棲息地破壞，是當前滅絕的主要原因，但也涉及其他因素。例如，馬達加斯加擁有地球上最多樣化的人口之一，包括10000多種植物物種，超過一半的變色龍物種，以及許多原始靈長目動物，然而數千年前，它容納了比現在更多的物種。人們普遍認為，許多已經消失的動物是被早期人類殖民者狩獵至滅絕的。現在有理由認為，人類是在氣候變得越來越乾燥的時候到達的，當時棲息地已經在縮小，因此儘管人類的影響是疊加的，但氣候變化本身可能已經導致了許多物種的滅絕（CULOTTA，1995年）。

自1600年以來，已有485種動物和584種植物物種滅絕。目前，IUCN（國際自然保護聯盟）將3565種動物和22137種植物列為“瀕危”物種（MAY等人，1995年，第11頁）。一些瀕危物種肯定會滅絕，但並非所有。最近的滅絕率被計算為每百萬年20至200種（E/MSY）。如果所有瀕危物種在不到一個世紀內消失，這個速率將增加到200至1500 E/MSY（PIMM等人，1995年），這似乎令人難以置信。

這樣高的滅絕率將會災難性地減少全球生物多樣性。雖然不太可能如此極端，但仍然明顯，除非採取積極措施來阻止，否則將喪失許多生物多樣性。然而，在採取有效措施之前，還有很多調查工作要做。

4.7 漁業

漁業是我們繼續依賴於獲取相當大比例食物的唯一狩獵形式，就像古老的獵人一樣，我們正在獵場上爭吵，因為競爭的部落爭奪看似減少的漁場。1994年，來自法國和康沃爾的漁民與在比斯開灣捕捉金槍魚的西班牙漁民發生衝突。西班牙漁民聲稱，他們的傳統捕魚方法，使用竿和線，使他們能夠捕捉更大更好的魚，而使用刺網的法國和康沃爾船隻則聲稱其刺網超過了歐盟水域允許的最大長度，捕捉到較小且年齡較小的魚，從而耗盡了繁殖種群。刺網捕撈者回應說，他們的刺網在法律長度內，儘管只是刺網之間的寬間隙，以允許海洋哺乳動物（如海豚）通過。然而，真正的問題可能是，使用刺網的法國和康沃爾船隻可以在使用一半的漁民的情況下捕捉三倍的魚。

這是否應該成為一個問題呢？在一個聲稱承諾市場經濟的世界中，我們有權批評那些高效利用技術和勞動力的人嗎？西班牙沿海村莊有很多人經濟上依賴於漁業，這重要嗎？康沃爾的船隻主要來自紐林，紐林同樣依賴於漁業（具有諷刺意味的是，大部分在英國卸下的金槍魚都被出口到西班牙）。毫不奇怪，爭吵變得如此激烈。

幾個月後，這場爭吵在大西洋的另一邊再次爆發，當時加拿大阻止西班牙船隻在大陸架邊緣捕捉格陵蘭比目魚（Reinhardtius hippoglossoides，在一些報導中被一些英國報紙錯誤地稱為“比目魚”）。這是一個大面積的區域，包括位於紐芬蘭東南的許多獨立的大陸架，那裡冷的拉布拉多暖流向南流去，與北流的暖流相遇。由此產生的條件有利於浮游生物，大量的魚以此為食。自從威尼斯航海家約翰·卡伯特（約翰·卡博托）於1497年發現這些島嶼以來，人們就一直認識到這片區域的價值。大多數島嶼都位於加拿大領海內，但西班牙的船隻卻在國際水域工作的小區域。加拿大認為，從生物學的角度來看，這些島嶼構成一個統一的資源，由於幾乎整個資源無可爭議地屬於加拿大，他們有權保護它免受過度開發的影響，即使這意味著干涉漁民在國際水域工作的權利。加拿大的行動是非法的，使友好的歐洲國家政府陷入了困境，但在康沃爾，有如此多的漁船和公共建築上都懸掛著加拿大國旗，以至於不得不從加拿大進口額外的國旗，加拿大駐英國高級專員還拜訪了漁民以示感謝。

其他爭端受到的關注較少，但在1994年發生了很多。冰島軍艦用來驅趕挪威拖網漁船。在中國和臺灣因臺灣海峽周圍的漁權問題而發生爭執時，漁民受傷。英國與阿根廷就福克蘭群島（瑪律維納斯）周圍的漁業權利發生爭執。納米比亞抱怨歐盟船隻在亞丁灣捕捉龍蝦。當人們警告資源戰爭時，他們通常指的是石油領域，但是在過去的20多年裡，漁業爭端，即使不是文字上的戰爭，也一直在發生。在20世紀70年代，冰島禁止外國船隻在其單方面宣稱主權的水域捕魚，這導致了英國和冰島之間的三次“鱈魚戰爭”（ALLABY，1977年，第311頁）。

圖5.13說明了這個問題。自1972年以來，世界總捕撈量增加了約50％，但它是基於相當少的物種。正如表5.2所示，1995年，20種海洋和淡水魚類佔據了總世界捕撈量的38％（112.9百萬噸），而秘魯鳳尾魚、智利馬鮫魚和阿拉斯加鱈魚這三種魚佔據了世界總量的16％，即18.3百萬噸。

捕魚量也不是均勻分佈的。中國是迄今為止最大的漁業國家。計算海洋和淡水魚類以及養殖魚的捕獲量，到1996年為止，中國產量近3200萬噸，占世界總量的26％。中國、秘魯、智利和日本這四個國家，按產量遞減的順序，生產了世界魚類的45％（GILL，1999年）。 人們普遍擔心，魚類資源可能無法維持如此密集的捕魚活動，但對它們可能維持的努力水準的估計非常不確定。任何被捕魚類的最大可持續產量（MSY）被計算為等於在捕撈期間（通常為一年）進入種群的個體數量，通過出生或遷移。為了預防可能耗盡種群的不可預測事件，建議將最佳可持續產量（OSY）降低到基於粗略替代率的MSY以下。人口中的新成員可能會在不同年份之間變化很大，因此對於許多物種，MSY僅在資料所指年度有效。這對於魚類尤其如此，它們經歷了好的和壞的繁殖季節，但這意味著OSY數字始終是對過去的回顧。它不告訴漁民下個季節可以捕多少魚，而是告訴他們一段時間以前應該捕到多少魚。例如，考慮一下北海鯡魚的歷史。曾經，這個漁業支持了許多地方經濟，但正如圖5.14所示，它從未是可靠的。股票（注意不是捕獲）在20世紀60年代末超過了200萬噸，但在不到十年的時間裡就崩潰到了100,000噸左右。然後，在1980年代，它恢復了。 在股票下降的時候，普遍認為是過度捕撈導致了資源的枯竭，但更有可能的是，波動主要是自然的，儘管可能被捕撈所加劇。南美洲鳳尾魚漁業的巨大波動同樣是由於自然人口變化引起的，這種情況是由厄爾尼諾事件引起的。 顯然，即使能夠用相當精確的方法計算，回顧性的OSY也將具有有限的用途，但這是不可能的。為了計算它，必須瞭解種群的大小和進入它的速率，而在魚類的情況下，這通常是不可能的。 在實踐中，MSY數位通常是基於可以計算的承載能力的，（BEGON等人，1990年，第583–587頁）。即便如此，估計仍然有很大的變化。多年來，全球年均MSY被認為約為1億噸（ALLABY，1977年，第315頁），但其他人計算為2億甚至4億噸（KUPCHELLA和HYLAND，1986年，第267–268頁）。就現在每年約1.13億噸的捕撈量而言，它接近了早期對1億噸的估計。 捕魚方法已經發展了幾個世紀，但發生變化的是它們的操作規模和支援它們的輔助設備。現代漁船體積龐大，由大型發動機驅動，可以儲存和拖動比以前大得多的網。在某些情況下（見圖5.15A和B），兩艘船可以合作，甚至可以使用更大的網。一張大型圍網可以容納倫敦聖保羅大教堂，還有空間可以捕捉整群魚。這種狩獵力量由先進的導航設備增強，這些設備可以將船的位置確定到幾米之內，以及可以非常精確地定位魚群的尋魚設備。商業捕魚仍然依賴於運氣，但遠不如以前。

這樣強大而技術先進的力量是昂貴的。現代化的捕魚船現在的成本約為50萬英鎊，並消耗大量燃料。如此巨額投資只有通過最大化捕撈才能支持。因此，現代漁民被迫遠行，捕撈大量魚只是為了支付自己操作的成本。他們在財務上像魚一樣被漁網困住。因此，全球捕撈量的增加是經濟驅動的捕魚力量增加的結果，這並非巧合，某些國家占主導地位。這些是那些選擇鼓勵投資於其漁業的國家。並非所有這些國家都是工業化國家。除了中國是全球最大的漁業國外，秘魯、智利、印度、印尼、泰國和菲律賓也是前12名中的一部分。

因此，情況是，武裝著極其強大武器的獵人正在追逐未知數量的獵物。他們不可能將任何物種捕撈到滅絕，因為隨著其數量的減少，經濟上追求它將變得不可能，種群將會恢復。然而，可能的是，更受歡迎的物種可能會被商業性地捕撈至滅絕。鯡魚曾經是窮人主要食用的廉價食物，幾乎在20世紀70年代從英國商店消失，儘管它現在重新出現，但不再便宜。

如果要保護庫存，從而保護整個行業，就需要規定。它部分基於對使用設備的技術限制，部分基於配額。例如，漂網在歐盟水域內不應超過2.5公里，網孔大小也有最低標準。對所有商業重要物種也制定了捕撈配額，確定了總體允許捕獲量，然後在捕魚國家之間進行分配。儘管不可避免地會有爭吵，但該系統在一定程度上運作，但到目前為止，它的成功僅限於政府可以行使管轄權的邊界內。在國際水域內，很難，通常是不可能執行。試圖在1974年至1982年間的拉姆薩爾公約關於海洋法的長時間聯合國會議上，以及1993年至1995年間再次達成全球協定，以管理魚類和其他海洋資源，但沒有取得太大成功。最終在1995年8月達成了一項協定，承諾各國在國際水域內監管捕魚，並贏得了一致通過，被提交聯合國大會通過（HOLMES，1995年）。

如果減少捕魚的努力，有足夠的理由認為資源枯竭的庫存將會恢復。在某些物種中，當種群大小低於某個閾值時，它會遭受寄生蟲和捕食的增加，從而進一步減少，降低其恢復的可能性。這被稱為“衰減”，它已知影響鯨魚，引起人們對它是否會影響魚類以及這些海洋哺乳動物感到擔憂。對各種商業重要的魚類物種的研究表明，它們，以及可能是所有海洋魚類，都不會經歷這種衰減的下降，這表明即使種群嚴重減少，如果允許的話，它們的數量將會增加（MYERS等人，1995年）。如果減少是不可逆轉的，可以在經濟上主張漁民應該繼續捕獵，直到繼續進行變得不切實際。另一方面，如果庫存能夠恢復，漁民可以被告知，如果他們在幾個季節中減少捕撈量，甚至可能是極大幅度地減少，那麼種群將會恢復，並且可以允許捕撈量再次增加。

還有一種捕獵的替代方法。正如被獵捕的哺乳動物被馴化並發展成了畜牧業一樣，魚類也可以在人工飼養中培育。大多數歐洲鮭魚類（鱒魚和鮭魚）都是通過這種方式飼養的，魚類養殖業的成功降低了它們的產品價格，使得曾經是奢侈品的產品現在能夠許多更多的人負擔得起。鱸魚和大多數扁魚也可以在人工飼養中繁殖和飼養。養殖業也是傳統的，因為它在世界某些地區已經實踐了幾個世紀，而且它的受歡迎程度正在增加。它的缺點是其產品比可以大量捕撈的野生魚更昂貴。野生的鱒魚是以小批量或個體方式捕撈的，這就是為什麼它們可以經濟上進行養殖的原因。

水產養殖

魚類可以通過各種方法進行養殖。淡水池塘可以存放草食性物種，如鯉魚，並通過直接或間接添加肥料（傳統上是人類污水）來促進水生植物的生長。

沿海地區，例如天然海灣，可以用永久性網圍起來。在封閉區域內，一群魚受到捕食者的保護，並且其食物供應得到增加。這種方法類似於畜牧業。

最密集的方法涉及控制魚類繁殖並在封閉池塘中以較高的種群密度飼養魚類，每個池塘都養有相似年齡的魚。魚類被喂以高營養食物，並且水溫得到控制，以促進其迅速長到可銷售的大小。鮭魚在淡水池塘中繁殖和飼養一部分時間，然後移到遮蔽的海水籠中。

與所有高密度存欄的動物一樣，疾病可以迅速傳播，帶來災難性的後果，衛生非常重要。用於水產養殖的水必須保持清潔，並迅速清除魚類排泄物。意外洩漏可能會導致污染，而在商業考慮下選擇的外來物種的意外逃逸可能會擾亂相鄰水域的本地種群。

5.8 森林

儘管我們依賴於石頭、混凝土、陶瓷、金屬和幾乎無盡的其他材料，但木材仍然是我們最重要的資源之一。我們用它建造和佈置我們的家園，許多人也用它來取暖和烹飪。據估計，木材是世界上30-40%的人的主要或唯一燃料（TOLBA AND EL-KHOLY，1992年，第165頁）。事實上，在不太工業化的國家，對薪柴的依賴性非常高，以至於全球生產的薪柴稍多於工業用木材（TOLBA AND EL-KHOLY，1992年，第166頁）。紙張、紙板和我們的許多包裝也是由木材製成的。在1997年，紙張和紙板的總世界產量超過了2.99億噸（LAVALLÉE，1999年）。

森林（www.fao.org/forestry/forestry.htm）的重要性如此之大，僅從經濟角度來看，我們有必要謹慎管理它們。然而，不幸的是，它們所佔用的許多土地都能夠生產食物，而且在整個歷史上，森林主要是被清理出來提供農業用地。如今，正如圖5.16所示，各國的總土地面積中森林所占的比例差異很大。這並不是一個完全公正地考慮情況的方式，因為國家在大小和人口密度上也有很大的差異。例如，俄羅斯擁有世界57%的北方森林，加拿大的森林面積大於西歐，但在這兩個國家中，森林所占總土地面積並不像在日本那樣大。在另一方面，愛爾蘭僅有6%的土地被森林覆蓋，有大片不適合種樹的地區。

儘管如此，農業以一種形式或另一種形式仍然是大多數森林減少的直接原因。輪作耕種占封閉森林清理的45%，商業耕種和牧場分別占15%，大壩和道路占10-15%，林業占10%。考慮到植樹，全球整體上的每年淨森林減少可能是1100-1200萬公頃。在熱帶地區，乾燥和山地森林的喪失要比雨林更迅速（PERSSON，1995年）。然而，這些損失僅限於熱帶地區。在溫帶地區，除了美國，那裡的面積每年減少約30萬公頃外，森林面積正在增加，並且總體上是增加的。在歐洲，森林每年擴大約200000公頃，在俄羅斯每年擴大200萬公頃。這主要是由於人工林業的發展，但它並不涉及自然森林的喪失。美國的減少僅影響人工種植和自然再生區域，而不涉及初級或原始森林（ALLABY，1999年，第162-163頁）。

轉型耕作曾在溫帶地區廣泛實行，但現在只在熱帶地區存活下來。這是一種自給自足的農業系統，始於對一片區域的樹木和灌木進行清理。可能有用的木材被采走，其餘通常被燒毀，清理地面並用木灰施肥。然後播種作物，耕作持續進行，直到經過幾個季節，樹苗和其他“雜草”變得難以清除，產量開始下降。然後，操作轉移到另一個地點，進行重複。耕作作為輪作進行，依次訪問不同的地點。理想情況下，每個地點在耕作之間保持未受干擾約12年。這為次生森林和其他植被重新建立提供了時間，該系統可以在很多年內持續而無需嚴重耗盡土壤肥力。然而，以這種方式管理時，1公里的森林只能支持約七個人（WHITMORE，1975年，第229頁）。隨著對農田的需求加劇，轉型耕作者別無選擇，只能使用更少的地點並更頻繁地返回它們。這導致土壤惡化和森林永久消失。

農業與林業之間的衝突並非新鮮事。在過去，大多數不列顛群島都是森林覆蓋的。隨著現今（弗蘭德裡亞）間冰期早期氣候變暖，首先是針葉樹，最終是闊葉樹開始在土地上定居。圖5.17顯示，從建立頂極森林到約三千年前，橡樹（橡樹屬）和榛樹（Corylus avellana）是最大面積上的主要物種，榆樹（榆樹屬）在威爾士西南部和英格蘭西南部以及愛爾蘭的大部分地區替代了橡樹，白樺樹（白樺屬）和松樹（松樹屬）主要限於蘇格蘭北部，小葉椴（Tilia cordata）在中部和英格蘭南部有一小片區域占主導地位。約5000年前，榆樹的數量突然減少，被稱為“榆樹衰退”。對於其原因，意見不一。一些專家認為，榆樹是被早期農民砍伐的，他們削去樹枝供牲畜食用，阻止了樹木的開花和產生過去植被模式的花粉。衰退確實與典型的農田作物的雜草植被的蔓延有關（RACKHAM，1976年，第45-46頁）。然而，也可能是榆樹屈服於疾病。1970年代英國爆發的荷蘭榆樹病迅速消滅了榆樹，為疾病幾乎消滅榆樹提供了戲劇性的證據。

到西元43年，羅馬人入侵時，輕質土地上的森林已被清理，農民開始犁耕重質黏土土壤。在他們的佔領期間，羅馬人將英格蘭變成了帝國中最重要的農業國之一，為此清理了大片森林。他們還將木材用於建築和作為他們建立的許多工業的燃料。當羅馬人離開後，盎格魯-撒克遜人繼承了一片原始森林已經消失大部分的土地（RACKHAM，1976年，第50–52頁），並在未耕種的土地上替代了次生再生的森林。1086年的《末日審判調查》描繪了一個可能比今天更多樹木的鄉村，但許多村莊附近沒有森林，尤其是在東部，許多地方小塊的森林相隔數英里。該國的大片地區由農場和小塊的森林組成，一直保持著這種狀況（RACKHAM，1976年，第61-65頁）。隨後的幾個世紀繼續清理，到1350年，英格蘭可能只有不到10%的地方被森林覆蓋，與現今英國的情況相同。後來在都鐸時期，英國的海軍建設和更晚期的鐵礦和鋼鐵工業的崛起實際上幾乎沒有影響（ALLABY，1986年，第95–97頁）。

在森林和農田爭奪土地的情況下，農民總是取得勝利，原因很簡單，農田的經濟回報總是超過森林。如有必要，農民可以收購林地。然而，森林是一種至關重要的資源。在英國，國有森林由林業委員會所有和管理，該委員會成立於1919年，任務是在第一次世界大戰期間廣泛砍伐木材的情況下建立起策略性的立木儲備，當時木材進口大為減少。國家或聯邦政府在大多數國家中管理至少一些森林，國家森林的比例各不相同。

多年來，大多數林業委員會的植樹工作都是在邊緣土地上，通常是在高地，種植生長迅速的針葉樹。將森林降級到邊緣土地引起了問題。樹木需要與許多農作物相差無幾的生長條件，因此選擇了在相對惡劣的環境中能夠生存的物種，並為了保護它們免受惡劣天氣的影響，它們被種植成堅實的樹塊。這在風景如畫的風景中顯得突兀，因為幾個世紀前消失的原始森林從未被替代，部分是因為這些林地在深色的背景上顯得非常深色，並且部分是由於這些塊的形狀非常幾何化。此外，通常是同時種植整個塊，因此其樹木都是相同年齡的，通過清除整個區域來收穫木材，留下令人討厭的殘骸，直到隨後的作物長大以掩蓋它。

現代林業實踐避免了引起理解的冒犯的原因。樹木間隔種植，形成混齡林，通過從森林內部移除較小的木塊進行收穫。塊的邊緣不太直，使森林看起來更加自然，針葉林常常被廣葉樹種包圍，產生較輕、較柔和的顏色。

最近，政策更傾向於在英格蘭和威爾士低地特別是種植更多的闊葉樹，並更加重視森林對野生動物的重要性以及其在公共休閒活動中的價值。然而，國家森林仍將主要是針葉樹。計畫在多個地區建立大型的“社區森林”，這些地區的選址允許從主要人口中心進入，主要用於康樂和野生動物保護，以及商業木材的生產。

針葉樹產生軟木材。除了作為木材的各種用途外，它還用於製造刨花板、纖維板和各種紙張。所有紙張都是用在人工林中生長的木材製成的。傳統上，廣葉樹林被管理以生產用於建築和造船的木材，以及用於製作傢俱和工具的較小木材。當木炭是一種重要的燃料時，它也是由小木材生產的。選擇的樹木被允許長到它們的最大尺寸，作為“標準”，以供應木材。其他樹木被砍伐。這涉及將它們幾乎砍到地面，留下一個稱為“樹樁”的樹樁。圖5.18的左側顯示了在砍伐之前的樹，中間顯示了砍伐後留下的樹樁，右側顯示了砍伐一年後薄樹枝的外觀。對於一些物種，新樹枝的生長速度可以超過5公分/天（RACKHAM，1976年，第22頁）。砍伐是按輪作進行的，每年砍伐一些樹木，約允許樹枝長到有用尺寸需要12年。奇怪的是，這種明顯嚴格的管理似乎延長了許多物種的壽命。在更開闊的場地上，樹木被環繞著牧場，它們更常見地被修剪，即在離地面約3米的地方剪去，以留下一個“沸騰”，新樹枝將從中生長。效果類似於砍伐，但修剪可以保護幼嫩的樹枝免受牲畜的傷害。對於一些物種，砍伐會殺死樹樁，但不殺死根系，新生長將從中出現（圖5.18的右側部分）。砍伐長期以來一直受到保護主義者的提倡，有兩個原因。通過防止大多數樹木長到它們的最大尺寸，並產生幾乎完整的覆蓋地面的樹冠，砍伐允許陽光透射到林地地面，從而促進了林地草本植物的生長，並大大增加了林地支援的物種數量。另一個原因似乎是矛盾的，但並非如此。砍伐是剝削性的，因為它在不使用肥料甚至堆肥來恢復從土壤中提取的養分的情況下移除材料（木材）。因此，隨著時間的推移，土壤被耗盡。這抑制了那些只有在得到充足養分的情況下才能壓倒其他植物物種的侵略性植物物種的生長，從而允許許多不那麼侵略性的物種繁榮。在過去的幾年裡，支持砍伐的保護主義者已經找到了新的盟友，因為這種管理系統似乎非常適合用作發電站燃料的小木材的生產。

在溫帶地區，種植林業已被證明是確保木材和木材產品可持續供應的最有效途徑，現在正在引入熱帶地區。種植樹種是根據其生長速度和木材品質選擇的。在大多數情況下，這導致選擇在它們生長的地區非原生的樹種。在溫帶氣候中，這些外來物種是針葉樹，在熱帶氣候中它們通常是桉樹、柏樹和松樹。

許多熱帶種植園取得了成功，但存在困難。其中最不小的一個問題是，熱帶地區的農村社區對他們從天然森林中獲得的產品的依賴性更高，而種植園可能無法提供這些產品。在它們確實提供的地方，商業種植園必須為以前免費提供的燃料木等材料收費。許多燃料木種植園由於這個原因而失敗。其他種植園之所以失敗，是因為樹木在沒有先在環境中測試的情況下種植，它們沒有茁壯成長，因為找不到其產品的市場，因為腐敗耗盡了需要的資源，或者因為這個概念是強加給拒絕它的人而不是與他們的充分合作而發展起來的。而且，種植園並不是以可持續方式生產木材的唯一手段。通過適當的管理和對火災的保護，熱帶森林的開墾區域通常會重新生成自然的次生植被。這可能在生態學上劣於原始的初級森林，但其木材令人滿意（PERSSON，1995a），可用於燃料和許多其他用途。

導致熱帶森林被清除的壓力與負責去除溫帶森林的壓力相同。一些自然再生和精心規劃的人工林的結合可能足以確保在熱帶和較高緯度地區都能獲得定期的木材供應，但我們不應期望它們解決更廣泛的問題。

特別是種植和再生林對森林清理的速度影響不大。森林被清理，就像它們一直以來一樣，是為了提供農業用地，而不是因為對森林產品的需求。貧困人口需要農業用地，希望在略高於生存水準的情況下耕種。通過增加就業，為人們提供農業以外的選擇，可以減輕這種壓力。然後，他們的工資將購買通過充分資本化的方法在較小的土地上更有效地種植的食物。然而，與大規模農業一樣，大多數商業林業都是高度機械化的，提供很少的就業機會。

健康的森林管理使我們能夠以可持續的方式獲得森林產品。在許多高緯度國家，包括英國，在增加，整體上可能也在增加。如果我們希望減緩正在清理原始熱帶森林的速度，更好的森林管理是不夠的。需要更為激進的經濟、社會和政治改革。

5.9 用於食物和纖維的農業

農業始於約10000多年前的中東，可能在臺灣大約在同一時期開始，也可能在中美洲約5000年前開始。農業的開始原因不確定，但一旦確立，它就在底格裡斯和幼發拉底河之間的土地上傳播，到大約6000年前，食物生產力已經足夠支持城市人口（BRAIDWOOD，1960）。在4000年的時間裡，新技術傳播到整個西歐（BENDER，1975年，第13頁）。狗是第一個被馴化的動物，這個過程開始於至少12000年前，然後是羊、山羊和豬，大約7000多年前，以及西方牛（源自原始公牛Bos primigenius）大約1000年後（CLUTTON-BROCK，1981年，第34、56、60、66、72頁）。

這不是一個突然的轉變，人們並沒有在旅行者或移民向他們解釋新技術的時候突然改變他們的生活方式。獵人與他們獵殺的動物建立了密切的關係，並瞭解它們。也許他們把它們關在圍欄裡，直到逐漸馴服。收集食物的人可能會觀察到灑落的種子發芽並開始有意識地撒播。在這樣做的過程中，他們可能無意中開始了選擇性繁殖的過程。野生穀物，例如，它們的種子一旦成熟就會脫落。這使得它們難以採集，人們可能會選擇那些保留種子時間較長的個體植株，這些個體植株在播種時將提供比它們在野外種群中所占比例更高的種子。最終，這導致了我們現代穀物的直接祖先，從中種子必須在收穫後通過單獨的操作（脫粒）去除。其他食物植物是從從野外種群中選擇的個體發展而來的，因為它們具有某些理想特性，例如大小或味道。在那個時代，鄰近的社區可能會在狩獵和採集的過程中相遇，並且有趣的資訊會迅速傳播。

作物種植促使在更好的土地上建立定居社區，這反過來又導致了移民和對相鄰地區的殖民。輪作耕種只能支持有限數量的人口，因此在實踐輪作的地方，人口的增加意味著一些人必須離開，並在其他地方開始新的社區。對於使用更高效耕種方法的社區，可能無法在距離村莊大約一個小時步行的田地上耕種。同樣，人口的增加將需要移民（BENDER，1975年，第13-14頁）。早期的農民繼續長時間依賴野生食物。儘管他們可能在進行例行的儀式殺戮之前被供養了儀式性的膳食，但從丹麥泥沼中找到的人類的屍體曾吃過各種野生草和草本植物，以及栽培的穀物，這些人生活在鐵器時代，托倫德人在西元前和西元310±100年前後，格勞巴勒人在西元310年左右（GLOB，1969年，第33、57頁）。由於我們仍然依賴狩獵作為獲取魚類的主要手段，野生鳥類仍然會被射殺和食用，在農村地區人們仍然會收集可食用的野生蘑菇，並從樹籬中採摘黑莓、李子和其他漿果，看起來我們甚至現在仍然沒有完全放棄獲取食物的古老方式。

耕地的人需要工具。起初，這些工具是簡單的棍子，用於挖掘和鋤頭，用於除草，但隨著犁的引入，技術取得了顯著的進展。這可能是由巴比倫人發明的，它在古埃及被使用（見圖5.19A），現代犁（圖5.19C）是它的直接後代。由牛拉動，直到今天在世界上一些地方，馬或現代農場中由拖拉機牽引，犁切入土壤，使其通氣並改善排水。現代犁的主要創新是犁板，它翻轉犁過的土壤，打破雜草並埋藏它們的葉片，以及犁鏵。這是一個盤（或一些犁上的刀），在犁尖和犁翼前面切割土壤到預定深度。所示的犁切割一個犁溝，但大多數拖拉機拉動的犁一次切割多個犁溝。早在巴比倫時代，犁耕已經與播種結合在一起，通過連接一個種子鑽頭，包括一個容器，種子倒入其中，從中掉落到一個管子中，然後掉落到地面上（見圖5.19B）。種子鑽頭直到Jethro Tull在大約1730年引入它時才到達英格蘭，引起了相當大的爭議（PARTRIDGE，1973年）。

犁耕可以通氣土壤，刺激土壤生物的活動，但由於暴露於風雨中，犁耕也加速了風化。這增加了土壤形成的速度，但也導致了侵蝕。在降雨不足以滿足作物需水的地方，可能需要灌溉。如果灌溉不謹慎或者不瞭解風險，特別是在地中海季節性乾燥的氣候中，這可能導致鹽鹼化。農業引起的環境問題在古代就已經出現，底格裡斯和幼發拉底河谷的鹽鹼化問題，以及希臘土壤侵蝕的嚴重程度被修昔底德（西元前465-西元前400年左右）描述過（HYAMS，1976年，第92-94頁）。今天，據估計，全球範圍內約80%的農業土壤在某種程度上都受到侵蝕（THOMPSON，1995年）。即使在英國，溫和的海洋氣候有利於農業並限制了土壤侵蝕，大多數靠近坡頂的耕地在某種程度上也受到侵蝕。

當土壤顯示出失敗的跡象時，農民有兩種選擇。他們可以將耕作的區域擴展到先前未開墾的“原始”土地，或者他們可以在現有土地上加強生產。實際上，他們兩者都在做。

通過使用化肥增加土壤養分和使用殺蟲劑減少莊稼損失，通過培育對變化的環境和消費者需求做出更好回應的新作物品種和家畜品種來實現強化。這種類型的強化始於18世紀的歐洲，並在20世紀40年代加速，當時政府提供了經濟穩定，使農民能夠投資于他們的農場，並通過激勵他們這麼做的補貼和津貼制度。

這種類型的強化在拉丁美洲和亞洲的推廣速度更快。在墨西哥的國際玉米和小麥改良中心以及美國的華盛頓州立大學，從1943年開始的研究計畫開發出了新品種的小麥。到1977年，這些小麥已經種植在3000萬公頃的土地上，幾乎占發展中國家小麥種植面積的一半，產量從傳統品種的每公頃8噸增加到每公頃15-20噸。印度小麥產量在1969年至1979年之間翻了三番。在20世紀60年代初，菲律賓國際水稻研究所開始研發新的水稻品種，第一個新的水稻品種IR-8在1966年投入商業使用。這些新的水稻品種現在在亞洲廣泛種植。它們生長和成熟的速度比傳統品種快，因此可以在同一片土地上種植兩甚至三茬作物。產量從不到2噸每公頃增加到每公頃16噸。這種對低緯度農業的轉變在聯合國糧食和農業組織（FAO）準備的《農業發展指示性世界計畫》中有所描述，這是一份龐大的檔。記者們給它起了個外號叫“綠色革命”（ALLABY，1977年，第101-133頁）。在撒哈拉以南非洲，改善的速度較慢，部分原因是由於穀物和高粱的新品種不足，還有戰爭和乾旱。

儘管強化的結果引人矚目，但它們也產生了自己的問題。其中一些是社會和經濟問題，農場的盈利能力突然提高導致地主將所有收益都占為己有，使租戶的狀況並沒有得到改善，或者乾脆驅逐租戶。在更偏遠地區，提供信貸設施和高效基礎設施往往推遲了改善。化肥和殺蟲劑的增加使用也導致了污染。

一些研究人員還指出，農機的運作和農藥的生產和施用消耗能源。由於食物也可以用能量來描述，他們制定了能量預算，表明強化是有代價的。英國的中等大小的奶牛場每公頃消耗26.5 GJ，產出14.6 GJ，豬和家禽場每公頃消耗44.8 GJ，產出14.1 GJ，肉雞場每公頃消耗58.9 GJ，產出5.87 GJ，其中能源來自化石燃料（LEACH，1975年，第110-111，125頁）。1975年，華盛頓大學聖路易斯生物學中心的威廉·洛克雷茲也進行了類似的研究，對美國農業達成了類似的結論。當時對這些發現非常重視，因為20世紀70年代是對工業化國家石油供應安全的擔憂的時期，但可以爭論說，使用不可食用的燃料生產食物是明智的，前提是農業系統不會變得經濟上荒謬。當然，這並沒有解決問題，因為即使這是對燃料的明智使用，化石燃料也不是無窮無盡的，因此能源密集型的農業系統在長期內可能是不可持續的。在農業中，燃料用於製造工具、機器和其他設備，為機器提供動力，並製造化肥和殺蟲劑。可以想像替代用途可能會替代所有這些用途。例如，來自核發電的電力可能驅動工廠和機器。

這不消耗化石燃料，而它所依賴的鈾雖然也是不可再生的，但目前是豐富的，如果將來變得稀缺，屆時裂變發電可能已經被其他發電手段所取代。氫氣、乙醇或甲醇可以驅動農用機械。在肥料和殺蟲劑生產中使用的原料化學物質在自然界中廣泛可得；目前只是因為化石燃料目前是提供它們最便宜和最便利的來源，所以才使用它們。擴大耕地面積更為困難。幾乎所有適合農業的土地都已被開墾，儘管在邊緣土地上可能有一些擴展，但它們的產量不太可能很大，可能只能彌補退化土地產量減少的程度。

正如圖5.20所示，每人產生的糧食數量在1990年代基本保持穩定，但其平衡正在發生變化。在發達國家，過度生產和對農村地區野生動物和景觀保護的渴望導致糧食產量減少，但在欠發達國家，產量持續穩步增長。圖5.21顯示，穀物的總產量總體上保持穩定，儘管1993年至1994年間粗穀的產量下降。在1992年發佈的《農業：邁向2010年》中，聯合國糧食和農業組織（FAO）（www.fao.org/）展示了在30年內全球人均糧食產量增加了18%，20年內營養不良的人數從近950億減少到800億。它預測到2010年，這個數字將降至650億。貧困是導致饑餓的主要原因，一如既往。在1990年至1992年和1995年至1997年之間，37個國家的營養不良程度下降，挨餓的人數減少了4000萬。貧困人口的數量仍然過高，1999年估計為7.9億，但它與FAO的預測趨勢一致。

農民生產的不僅僅是食物。纖維，如棉花、羊毛、絲綢和亞麻，也很重要。當然，羊毛與肉類生產密切相關，而絲綢則在室內生產單位中進行密集生產，儘管需要用於種植桑樹和其他供幼蟲進食的葉子的土地。1997年，全球生產了52700噸絲綢。另一方面，棉花和亞麻直接與食物作物爭奪土地。亞麻現在幾乎不再使用，儘管對它的興趣有所恢復，但在1998年，全球棉花產量達到了1860萬噸。年度世界棉花產量略低於人造纖維的產量，而後者預計將繼續增加。未來幾年，我們希望提高極度貧困人口的營養狀況。這意味著食物產量的持續增加，儘管主要需求是某些國家的經濟發展。在本質上相同的土地面積上需要種植更多的食物，這可能暗示我們的土地利用優先事項需要改變，但事情並不像看起來那麼簡單。例如，我們可能會認為纖維作物，如棉花，不再需要了。合成纖維提供了足夠的替代品，放棄棉花種植將為食品生產釋放土地。有些人也提出了同樣的觀點，即如果我們放棄或至少大幅減少畜牧業生產，世界糧食產量就可以大幅增加。這是因為豬和家禽，以及在較小程度上的牛，吃的是本可以直接被人類食用的穀物，動物的最大轉化效率為約10％。換句話說，它們吃的穀物中有90％或更多在呼吸中損失。這其中確實存在一些真相，但這只是故事的一部分。並非所有的牲畜都吃人類可以食用的穀物，而且世界上很大一部分地區只適合生產牧場。例如，草是英國大部分地區唯一切實可行的作物，因此它被用來餵養牛羊。減少牛羊數量不會增加食品產量，除非人們願意接受直接由草製成的食品。技術上可以將草轉化為適合人類消費的食品，但這可能成本高於讓動物自己完成，而且消費者可能不願意為看似劣質的替代品支付更多費用。甚至並非所有豬和家禽都僅食用適合人類食用的穀物。雖然在密集的單位中，大多數是如此以生產廉價的肉和雞蛋，但它們也可以食用變質的穀物和其他不適合人類食用的食物，否則這些食物可能會被浪費。實際上，這是它們傳統的農業角色。

世界上有許多人挨餓，但他們的數量正在減少。取得了進展，過去三十年在農業方面取得的改進是令人印象深刻的。然而，對於許多困擾我們的問題，最明顯的解決方案往往在一個比它有時看起來更為複雜的情況中是錯誤的。

農業能源預算

在1970年代，進行了幾項學術研究，比較了為人類消費生產食品所使用的能量與這些食品的能量價值。在英國，吉羅德·利奇（Gerald Leach）準備了一份報告《能源與食品生產》，該報告於1975年由國際環境與發展研究所出版。正是這份報告在英國引起了激烈的辯論，但在美國和其他國家也進行了類似的辯論。

利奇收集了英國農場食品產量的資料。然後，他考慮到了在收穫後由於浪費而丟失的食品，以產生“淨可食產量”。這通過使用在營養學中使用的標準轉換係數將其轉換為能量值。他現在得到了代表進入公共供應的本土食品的能量含量的數位，即輸出能量。

輸入能量考慮了由食品生產者購買的所有燃料和電力，因為這是用於家庭用途的，所以扣除了40％。農業化學品的評估是根據生產它們所需的每噸能量進行的。機械設備的評估是通過在製造過程中消耗的能量進行的。在使用中，它是通過進行標準操作（如犁地、耙地和結合）所消耗的燃料來評估的。牲畜的食品是基於這樣的假設進行評估的，即它們在英國的農場上生長，或者是與英國農場相似的農場，其能源需求相似。運輸、服務和農場建築的建設也包括在內，勞動力也包括在內，其衡量標準是工人所需的食物。

最後，將產生單位食品所需的能量（輸入）與可食產品中的食品能量（輸出）進行了比較。利奇計算得出，專業奶牛業的能量輸出: 能量輸入的平均比例為0.38；在牛羊飼養中為0.59；在養羊業中為0.25；在豬和家禽養殖中為0.32；在穀物種植中為1.9。經過加工後，這些資料變得更加驚人。白麵包的能量輸出: 輸入比為0.525，肉雞為0.10，蛋雞蛋為0.14，溫室中種植的冬季生菜為0.0017。

5.10 人口與人口變化

當查理斯·達爾文閱讀了湯瑪斯·羅伯特·馬爾薩斯（1766–1834）的一篇長篇論文時，他發現這為他提供了推動自然選擇的機制。達爾文寫道，生存的競爭是“馬爾薩斯學說應用于整個動植物王國的多方面力量；因為在這種情況下，食物沒有人為的增加，也沒有節制結婚的慎重考慮”（DARWIN，1859，Ch. 3）。

今天，人們普遍擔心世界人口增長的速度。這種擔憂並不新鮮。倫敦動物學會于1825年成立，部分原因是為了確定適合馴化和適應新世界各地的地方的動物，以增加不斷增長的人口的食物供應（BURGESS，1967，pp. 87–88）。根據教區註冊的資料，英格蘭和威爾士的人口在1695年估計為520萬，到1801年達到920萬。1801年之後的資料基於人口普查的資料。它們顯示到1851年，人口已經上升到1790萬，到1901年上升到3250萬（TRANTER，1973，pp. 41–42）。

這種增長引起了人們的驚慌，世界人口的增長仍然引起人們的擔憂。正如圖5.22中熟悉的圖表所示，增長速度似乎是指數級的。指數或幾何增長是指在計算下一個增量之前，將每個週期內獲得的增量添加到總量中的增長方式。這與算術增長相對，其中增量是根據原始數量計算的，單獨累積，並在最後添加到原始數量。在財務術語中，這些分別被稱為複利和簡單利息。 這就是馬爾薩斯基於此提出論點的區別（MALTHUS，1798）。他指出，父母能夠生育超過2個子女以替代他們在人口中的位置。例如，如果每對父母每代生育3個子女，我們從兩對父母開始（為了避免近親通婚！），每代的數量將如下進行：4；6；9；13.5；20.25；30.375…。他利用當時人口稀少的美國的人口資訊，繼續斷言人口每25年翻一番（年增長率為2.8％）。如果數量呈指數增長，那麼翻番所需的時間可以通過將70除以百分比增長率來近似計算；如果年增長率為2.0％，則翻番時間將為70÷2=35年。

人們需要資源來維持生計，最明顯的資源是食物，但馬爾薩斯斷言食品產出只能以算術增長。

這個島的人口被估計為大約七百萬，我們假設當前的產量能夠支援這個數量。在前二十五年內，人口將達到一千四百萬，由於食物也翻了一番，維持生存的手段將與這個增長相等。在接下來的二十五年裡，人口將達到二千八百萬，而維持生存的手段只能支持二千一百萬人。在接下來的時期，人口將達到五千六百萬，而維持生存的手段僅僅足夠維持一半的人口（MALTHUS，1798，pp. 74–75）。 換句話說，人口的幾何增長率不可避免地超過了資源可用性能夠增加的算術增長率。人口隨後被控制，通過饑餓和疾病，或者自願通過減少生育子女。這是所謂的‘馬爾薩斯極限’，我們被認為正朝著這個方向發展。所有當前關於全球人口增長的擔憂都源於這一論點。

這一論點聽起來有說服力，但實際上，並不是對人口過剩的恐懼驅使馬爾薩斯提出這一觀點。他試圖反駁法國大革命後幾位知識份子和他自己父親所持有的一些觀念。這些人認為，新的科學發現以及政治和經濟的根本變革為提高普通人生活水準提供了難以想像的機會。馬爾薩斯聲稱要在數學上證明‘人口必須始終保持在維持生存手段的水準’（MALTHUS，1798，p. 61）。由此可以得出結論，試圖通過增加資源的可用性來改善生活水準的努力必然會導致人口增加，足以消耗額外的資源。這將使人們比以前更加貧困，因為更多的人將生活在貧困中。對窮人要採取最仁慈的策略就是苛刻對待他們，絕不能試圖緩解他們的困境。馬爾薩斯的論點被用來擊敗設立最低工資的運動，並使許多政治家相信對窮人的救濟只會導致更多的苦難。特別是在接下來的幾年裡，馬爾薩斯敦促，絕不能支付給孩子們任何津貼（ALLABY，1955，pp. 163–166）。

通過‘證明’貧困永遠無法消除，馬爾薩斯對人類人口統計的刻板印象把他們的困境責任牢牢地放在窮人手中。如果他們想要繁榮，就必須減少他們的人口。如果他們未能這樣做，當他們的孩子挨餓時，他們只能責備自己。馬爾薩斯把窮人看作是不負責任的。如果他沒有這樣做，他可能會觀察到根據他的論點，富人，有充分的資源可以擴大他們的數量，直到耗盡這些資源並使自己陷入貧困。然而，相反地，他們往往比窮人少生育子女。馬爾薩斯主義將貧困視為窮人的過錯，他們對自己最佳利益的無知將擊敗富人幫助他們的任何努力。

當代的‘新馬爾薩斯主義者’接受了馬爾薩斯的前提，但通過提倡通過提供避孕工具和資訊等計畫來進行人口控制來減輕這一前提。他們還指出，對富人分配物質資源的不成比例：歐洲和北美的生活水準是通過比貧窮國家公民所能獲得的資源消耗要大得多來維持的，西方經濟似乎主要通過人為刺激消費來增長。在他們看來，對資源更公平的分配將增加世界大多數人有可能過上體面生活的可能性，滿足他們的基本需求。反馬爾薩斯主義者拒絕這種推理。他們認為，與其說存在某種水準下降，不如幫助貧窮國家擴大其經濟，從而間接擴大其資源使用水準，這將直接提高生活水準並間接減緩人口增長，並隨著需求增加，資源的可用性也將增加。按照這種推理，資源不應被視為‘可再生’或‘不可再生’，而應視為靈活的，幾乎具有無限替代一種豐富資源為另一種稀缺資源的能力。

實際上，馬爾薩斯是錯誤的。農業方法的進步使產量增加到他無法想像的程度，生活水準得到了極大的提高。今天，英國有5800萬人口，比他所描述的700萬人口時，他們的營養狀況要好得多。1791年，英格蘭和威爾士的人口年增長率約為1.0％（TRANTER，1973，p. 41），而不是他計算的2.8％，而隨著19世紀繁榮的增加，增長率從未超過1.8％（1811至1821年之間）。在本世紀的大部分時間裡，增長率一直低於1.0％，目前低於0.7％。在馬爾薩斯寫他的文章時，沒有一個國家經歷過‘人口過渡’。這是死亡率在之前穩定的人口中下降的過程，但出生率保持不變。這導致人口增加。最終，出生率也下降，直到出生率和死亡率再次平衡，人口穩定。

在整個世界範圍內，人口的確在迅速增加。如圖5.23所示，從1850年左右的10億人口增長到1994年的56億人口，聯合國正式將1999年10月16日指定為世界第60億公民誕生的日期。根據聯合國的中值估算，到2025年，全球人口可能會達到82.5億。儘管增長很快，但圖5.23中的曲線比圖5.22中的曲線要平緩一些。這也更可信，因為我們幾個世紀前對世界人口規模只能進行最粗略的猜測。

指數增長在圖表上呈現為一條曲線，一開始以非常緩的角度上升，然後突然向上轉彎，幾乎垂直上升。圖5.22中的曲線是指數增長的，圖5.23中的曲線可能也是，但在這種情況下，確定性較低。生物群體有時會呈指數增長，呈J形曲線，然後崩潰。這是一些人擔心可能會發生在人口身上的事情。然而，更普遍的情況是，它們的增長遵循S形曲線，一段時間內迅速上升，然後由於密度依賴因素而穩定。圖5.23中的曲線可能發展成為S形曲線。

有足夠的理由認為正在發生這種情況。當人們在20世紀60年代末推崇‘人口爆炸’的擔憂時，增長率約為2.0％，每35年翻一番。最近，正如圖5.24所示，增長率有所下降。下降是不規律的，但趨勢明顯向下。1997年至1998年間，它從1.47％下降到1.42％（HAUB，1999）。一些預測預測全球人口將在2050年左右開始下降。

人口過渡

人口增長幾乎完全限制在不發達國家，換句話說，貧困國家。這似乎支援馬爾薩斯模型，但它同樣特徵於人口過渡。改善的衛生服務和營養導致產前、嬰兒和兒童死亡率下降。死亡率下降，但仍然有同樣數量的嬰兒出生。這就是為什麼人口增長如此迅猛的原因。如果健康狀況的改善是持續的，父母會接受，為了提供足夠的後代來幫助他們工作並在老年時照顧他們，不需要生育更少的嬰兒。如果隨後對所有兒童強制進行教育，兒童勞動力減少。孩子們不再是生產性工作者，而是經濟依賴者，進一步降低了擁有大家庭的動力。然後，最重要的改革是改善女孩的教育機會和婦女的就業機會。這使女性可以選擇是留在家裡撫養一個大家庭，還是在家外工作，直接為家庭預算做出貢獻，同時享受有薪工作帶來的社交生活和聲望。毫不奇怪，這正是許多女性的選擇。只要提供足夠的避孕建議和材料，生育率就開始下降。

這就是人口過渡。許多國家已經實施了必要的改革，總生育率（女性在生育期內生育的子女數量）正在下降。在1950年代，世界平均生育率為5個孩子。到了1990年代末，它已經降至2.7個，並且人口的年增長率已經從1980年代的9000萬減少到了7800萬。1999年，61個國家的生育率低於維持穩定人口規模所需的2.1。在大多數歐洲國家、加勒比國家和包括中國在內的東亞地區，人口預計將減少，而在其他國家，人口將增加，但速度很慢。例如，在泰國，生育率從1960年的6.4下降到了2.3。自1980年以來，在迦納，生育率從6.0下降到了5.4，在肯亞，從8.0下降到了5.4（HAUB，1995）。這種變化正在世界各地發生，即使在最貧窮的國家也是如此。孟加拉的生育率在十年內從6.2下降到了3.4個孩子。有18個國家的人口可能在2050年前減少15％。例如，在保加利亞，1999年的人口為830萬，其預測的2050年人口已從780萬修正為670萬。看起來，人口增長的速度在1960年代達到了頂峰。聯合國對2050年的人口的中值預測已從94億減少到89億，但一些人口學家認為這太高了。他們計算，世界人口將在2040年左右達到頂峰，然後開始長時間的下降，導致到2100年時人口將少於60億，到2150年將約為36億（PEARCE，1999）。

這樣的過渡中不可避免地存在延遲。在出生率超過死亡率的情況下，導致人口增長，增加的是兒童，因此人口的平均年齡降低。當這些兒童進入生育階段時，他們的子女將導致人口繼續增長。更多的父母意味著更多的孩子，即使新的父母比他們自己的父母生育的孩子更少。這一變化的跡象表現為兒童數量的減少。1990年，世界上五歲以下的兒童有6.23億。到1995年，這個數字已經降至6.14億。變化已經開始，但世界人口在未來一段時間內仍將繼續增長，至少要到下個世紀中葉。由於相同的原因，當增長結束時，由此產生的人口將比增長開始前大得多。英國的人口不再增長，但已經從700萬增加到5800萬。隨著國家和全球人口減少，人口的平均年齡也在增加。這可能對社會產生負擔，因為這些人無法經濟活動。

人口的快速增加也對財政資源產生沉重的負擔，因為人口中的經濟活躍成員必須養活更多的受養者。這留下更少的錢投資於生產性行業，從而抑制了維持將減緩增長率的改革所需的經濟發展。

繁榮將導致對物質資源的大量需求。未來幾十年的挑戰將是在不對自然環境施加過重負擔的情況下提供這些資源。從環境角度來看，我們別無選擇。土地主要是被極貧困的人們通過消耗它的方式而受到損害。擁有過時設備的工廠造成的工業污染要大得多，他們的經理必須偷工減料，以便與海外更現代化的工廠競爭。即使是交通污染，如果車輛是新的並且具有提高燃油效率和最小化排放的現代設備，也會減少。目前不那麼工業化的國家的工業化可能會引起環境問題，但缺乏工業化和隨之而來的貧困不會導致更健康的環境。

5.11 基因工程

有機農民熟悉蘇雲金桿菌。多年來，他們一直將其用作一種活性殺蟲劑。它首次在1911年被鑒定出來；1938年在法國商業上開始銷售培養基，並於1939年在美國用於控制日本甲蟲（GOLDSTEIN，1978年，第173頁）。蘇雲金桿菌能夠殺死吃葉子的毛蟲。它通過產生一種蛋白質，當昆蟲攝取時，這種蛋白質就變成了致命毒藥。不同品種的蘇雲金桿菌產生對不同昆蟲有效的毒素，因此農民經常噴灑混合品種。

然而，即使是像蘇雲金桿菌這樣環境安全的物質，噴灑也是一種粗糙和浪費的處理害蟲的方式。如果植物自己產生活性成分，那將更好。因為每片葉子都是有毒的，所以沒有害蟲能夠逃脫，種植者也不必投資於噴灑設備，並等待適宜的天氣條件才能使用。在蘇雲金桿菌的情況下，這是可能的，因為毒素是一種天然產生的蛋白質，由基因編碼。找到相關的細菌基因，取出它，插入植物細胞核，如果一切順利，植物現在將產生這種蛋白質。這並不像這讓人聽起來那麼簡單，但科學家已經掌握了必要的技術，蘇雲金桿菌基因已經或正在被引入多種作物品種。煙草是第一個接受它的，於1987年（VAECK等，1987年）開始，然後是水稻於1993年，馬鈴薯於1995年，接著是番茄、棉花、玉米和葵花。這就是基因操縱，通俗稱為‘基因工程’，通過引入以前與之無關的基因材料來有意改變生物體。這項技術有望使農業變得更加可持續（PLUCKNETT AND WINKELMANN，1995年）。

DNA（去氧核糖核酸），構成遺傳物質的化合物，由四種堿基或核苷酸組成：嘌呤腺嘌呤（A）和鳥嘌呤（G），以及嘧啶胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。它們連接在一起形成兩條螺旋狀的鏈；A只能與T配對，C與G配對。這些堿基以三個一組的形式工作，稱為密碼子或三聯體，每個密碼子指定特定的氨基酸。基因由一系列密碼子組成，具有特定的密碼子標記序列的開頭和結束。這有點像用只有這四個字母的句子書寫，但以大寫字母開頭並以句號結尾。功能基因（許多基因沒有明顯的功能）編碼構建特定蛋白質所需的所有氨基酸。除了構成肌肉和肌腱的蛋白質外，酶和抗體也是蛋白質。由於蛋白質分子在其含有的氨基酸分子的數量上存在很大差異，基因的大小也有所不同。在植物和動物中，遺傳密碼儲存在細胞核中（儘管某些細胞器具有自己的DNA）。在原核生物中，如細菌中，沒有細胞核，DNA是“自由”攜帶在一個染色體中。細菌還包含質粒，是DNA的環，可以輕鬆地從一個細胞傳遞到另一個細胞。

一旦已經鑒定出編碼所需蛋白質的基因，就可以通過限制酶的手段從其長的DNA鏈中切割出來。這些限制酶在細菌中進化為對病毒攻擊的防禦機制，它們通過在特定的核苷酸序列處切斷DNA來限制（因此得名），每種限制酶攻擊特定的序列。當一些限制酶切割DNA時，它們會在一個DNA鏈的末端留下兩個核苷酸突出到另一鏈的末端。這被稱為“粘性末端”，因為這些突出的核苷酸將與另一DNA鏈突出的互補對結合。例如，如果AC突出，那麼帶有突出的TG的鏈將與其結合，即使DNA來自完全不相關的生物體，也會發生這種情況。這允許DNA的切除片段以新的方式重新組合，作為重組DNA，借助連接酶（另一種強化片段通過它們結合的鍵的酶）的幫助。

使用限制酶打開一個質粒，留下適當的粘性末端，加入一個基因，帶有互補的粘性末端，從另一個生物體切割而出，切割的基因將被插入到質粒中，其末端將重新連接形成一個閉環。然後，質粒包含其所有原始基因，以及引入的基因。由於質粒很容易穿過細菌細胞壁，改變過的質粒可以被引入到細菌中。然後可以培養這些細菌，質粒隨著細胞自身的複製而複製，含有修改的DNA的細菌被注射到另一生物體中。圖5.25說明了這個過程。引入的基因可能是替換宿主中有缺陷基因的基礎。這是基因療法的基礎。如果它是宿主中與生俱來的基因，宿主被稱為‘轉基因’，因為它攜帶來自不同物種的一個或多個基因（TUDGE，1993年，第206-214頁）。

質粒通常用作載體，即基因被運輸到宿主中的手段，但還有其他載體。非活化的病毒和‘裸’DNA有時也會被使用。它們還是克隆載體，每次複製時都會產生所需基因的相同副本或克隆，但現在基因可以在引入載體之前自行複製。

轉基因作物

這是由聚合酶鏈反應（PCR）使之成為可能的，Kary B. Mullis因此發明而獲得了1993年諾貝爾化學獎。DNA被添加到一個含有‘引物’（可能是幾種可能的DNA聚合酶酶之一）和富含嘌呤和嘧啶的溶液中。溶液被加熱至95°C，此溫度下兩個DNA鏈分離。然後冷卻至約50°C，引物在分離的鏈的每一端都結合。它被加熱至約70°C，聚合酶在每個分離的鏈上建立一個互補的DNA鏈，形成雙鏈。在每次重複過程中，DNA的數量加倍。 儘管媒體已經寫了很多關於人類基因療法的文章，但在人體中植入功能基因已經變得困難，到目前為止成功的案例還很有限（MARSHALL，1995年），儘管有充分的理由希望最終基因療法將帶來顯著的好處（CRYSTAL，1995年）。另一方面，在植物中取得了更大的成功，尤其是在賦予抗蟲和抗病能力方面。

這並不是真正的新事物。植物育種者在本世紀初觀察到，抗病能力以孟德爾遺傳方式可遺傳，並且可以育成商業品種。今天已經發現了這種抗性的遺傳細節，並且適當的基因可以被引入到可以受益的植物中。 種植這樣的基因工程植物是否安全？在向任何基因操縱生物釋放到環境中授予許可之前，會進行周密的測試。在抗病性方面，對其他物種沒有風險。允許植物銷毀入侵病原體（致病生物）的抗性基因除了這一點外沒有其他效果，並且非常特定。

在攜帶B. thuringiensis基因的轉基因植物的情況下，存在害蟲可能會獲得對毒素的抗性的可能性。害蟲尚未對傳統應用的毒素產生抗性，可能是因為毒素分解得如此迅速，以至於昆蟲暴露不足以產生抗性。如果整個植物產生毒素，昆蟲可能會長時間暴露于其下。然而，到目前為止，尚未出現害蟲抗性的跡象。

基因操縱的最廣泛應用是引入對除草劑的抗性，特別是對草甘膦的抗性，這是一種名為Roundup的化合物。非基因組的玉米和大豆必須播種到經過除草劑處理的地面，以殺死新出現的雜草。然後在生長季節多次重複使用草甘膦，使用相對效率較低的噴霧，因為不能傷害莊稼。轉基因作物可以在無需先前噴灑的情況下播種，並且可以在雜草出現並處於最脆弱狀態時使用除草劑，而不會對莊稼產生危險。其結果是需要的除草劑要少得多。雜草控制得到改善，減少了耕作，減少了土壤侵蝕。在1999年，美國種植了約1400萬公頃的除草劑耐受大豆（ABELSON AND HINES，1999年）。

植物生長的許多方面，包括開花和果實成熟，都受到乙烯（C2H4）的調節，這是一種植物生長物質（‘激素’），它們合成和分泌。已經鑒定了與乙烯合成和識別有關的某些基因，它們可以被操縱以修改乙烯誘導的效應（ECKER，1995年）。還進行了研究，旨在將由根瘤菌攜帶的基因引入作物中，使其能夠固定大氣中的氮，從而巨大地減少對無機氮肥料的需求。

轉基因作物的第一階段已經設計得更好，以更好地應對害蟲、雜草和疾病，因此農民是其引入的主要受益者。這些好處不僅限於工業化國家的農民。在香蕉、馬鈴薯和木薯中引入抗病性（MOFFAT，1999年）將提高熱帶國家的產量。然而，已經開始修改作物以提高其營養品質（DELLAPENNA，1999年），這是第二階段，將為消費者帶來即時的好處。

細菌培養物、動物和植物也被用來合成有用的物質。例如，研究人員正在尋求開發經過基因操縱的可食植物，以產生疫苗（MOFFAT，1995年）。食用適當的植物的人們將自動接種一系列疾病。起初，這些植物不會成為日常飲食的一部分，因此它們必須被特別食用，就像用於草藥的植物一樣，但最終一些膳食植物也可能提供疫苗。植物還被改造以產生有用的工業材料，例如產生聚酯纖維的棉花植物和產生多種工業化學品的油菜植物。植物和細菌培養物都被用於去除化學污染物，還有一些被基因操縱以使其能夠這樣做。植物正在被改造以耐受受到重金屬污染的土壤。這將允許在迄今為止一直在農業上無法利用的土地上種植作物。金屬將在植物中積累，從中可以提取具有商業價值的植物。貯存不需要的金屬的植物將被焚燒。隨著時間的推移，土地將更便宜地被淨化，而不是通常的替代方法，即將土壤移除到可以接受有害廢物的垃圾填埋場（MOFFAT，1999a）。

這些發展的環境影響通常是良性的。顯然，減少作物對害蟲和真菌病害的敏感性表明它們可以在減少或甚至可能消除農藥施用的情況下生長。這將對環境有益，因為即使使用安全的農藥，事故也可能發生。如果作物對除草劑具有抗性，就可以在目前無法使用的情況下使用除草劑。在生長作物植株中使用草甘膦等除草劑，這不太可能造成環境危害，如果它提高了作物產量，原則上土地可能被釋放用於其他用途，如保護。野生動物已經開始返回美國種植轉基因作物的農場。1998年在英國進行的轉基因甜菜的除草劑耐受性的田間試驗發現，草甘膦（Roundup）的噴霧次數減少到兩次，而通常是5到7次，使用多達九種不同的化合物。與種植非轉基因甜菜的相鄰地塊相比，轉基因作物吸引了更多的昆蟲，更好地保存了水，並減少了土壤侵蝕（WILSON ET AL.，1999年）。

沒有理由認為基因操縱的植物會是不健康的。畢竟，它們是為了食用而開發的，而且儘管具有‘高科技’形象，但基因操縱與農業本身一樣古老。我們吃的植物和動物產品中很少有幾個是與它們的野生祖先基因相同的。它們是通過選擇育種而來的，而選擇育種是基因操縱的一種形式。實際上，一些保育人士關心的問題是保持從流行中消失的動物品種和作物植株品種的種群，這涉及到它們與更具商業利潤的競爭對手之間的基因差異。

對於一些人來說，與轉基因品種和品種相關的倫理問題浮現出來。素食主義者和純素主義者可能反對攜帶來自動物的基因的植物，而攜帶來自豬或牛的基因可能會因宗教原因而冒犯其他人（ALLABY，1995年，第224–227頁）。

存在風險，但這是經濟風險而不是環境風險。這是因為特定的轉基因品種，尤其是植物品種，可能會在廣泛的區域內大規模種植，形成基因單一文化。例如，想像一下，如果開發出一種可以固定自身氮的小麥，因此不需要氮肥，那麼生產成本將大大降低，由此麥價可能會下降，並且老品種可能會變得經濟不可行而消失。然後，一種對它們不具有抗性的病原體的攻擊可能會變得災難性。 這並非是異想天開的。1970年，由真菌Helminthosporium maydis的新出現的菌株引起的南部玉米葉枯病襲擊了美國的玉米作物，其中相當一部分是具有相同細胞質的品種，這是真菌攻擊的地方。這場流行病被難以控制，而天氣的變化有所幫助，但在大約15％的作物損失之前。這一事件導致科學家檢查了一系列重要作物植物的遺傳脆弱性（NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES，1972年）。顯然，增加這種脆弱性是不明智的。

使用經過基因操縱或未經基因操縱的生物去除污染物顯然是環境上的好處，前提是其成功不被解釋為在可以避免的情況下釋放污染物的許可證。（在“污染控制”一節中給出了使用細菌清理油污的示例。）同樣，與更傳統的生產方法相關聯的比起來，使用基因操縱的生物作為工業化學品和其他產品的來源可能會減少環境破壞。

然而，一個風險仍然存在，即由基因操縱導致的基本新型生物可能在野外建立自己，其後果在其發展過程中並未預測到。有例子提到卡利西病毒，它是從東歐引入澳大利亞，以瞭解它在殺死兔子方面的效果。計畫在南澳大利亞附近的Wardang島上進行實驗，如果實驗成功，計畫在1997年或1998年的晚夏或初冬釋放到大陸上。然而，在1995年10月，病毒逃脫了，可能是在一團冷空氣帶來的昆蟲的帶動下，殺死了大量在大陸上的野生兔子。如果這種情況發生，那麼一個基因上的新型生物是否也可能發生類似的情況呢？

到目前為止，至少還沒有發生，目前的跡象表明，為了人類目的而修改的這些生物並不能與其他生物競爭。然而，如果這樣的生物得以穩固，它可能會持續很長時間，而一些引入的物種所帶來的生態破壞並沒有讓生態學家們充滿信心。基因修飾是永久的，因為它從一代傳遞到下一代。正因為如此，所有此類釋放必須符合嚴格的安全規定。

基因“工程”將在未來幾年內給我們的生活帶來許多變化。其中許多變化將對環境有益。

轉基因食品

1998年8月10日，亞伯丁附近的Rowett研究所的講解專家Arpad Pusztai在World in Action的電視採訪中表示，他的研究發現，通過基因修改以含有雪花蔥中一種凝集素的基因的馬鈴薯，已經抑制了食用它們的大鼠的生長。這一聲明導致了他的停職，並最終導致了他的退休（他已經超過了退休年齡），因為他的工作沒有被發表，對其結果的解釋存在疑慮。1999年2月12日，英國報紙報導說，來自13個國家的科學家支持Pusztai的發現，並呼籲恢復他的職務。這些科學家被揭示為Pusztai的朋友和同事，其中一些人持有明確的反轉基因觀點，但為時已晚，這一問題發展成為一個重大的食品恐慌。綠色和土壤協會呼籲全面禁止轉基因（GM）食品，由於基於環保團體提供的錯誤資訊的聳人聽聞的反科學的新聞報導增加了公眾的警惕，環保人士能夠聲稱代表公眾意見。環保人士摧毀了在測試條件下種植以確定其對周圍環境的影響的GM作物。

英國皇家學會的科學家團隊檢查了Pusztai的實驗，並得出結論說他的研究在設計、執行和分析上都存在缺陷。最終，Pusztai的論文被發表在《柳葉刀》上，儘管存在強烈的科學反對（LODER，1999年）。反轉基因運動的影響是從英國商店中刪除所有轉基因食品和含有轉基因成分的食品。在幾個國家，數百萬人多年來一直在食用轉基因食品，但沒有任何證據表明轉基因食品對健康或環境有害。

乙烯和基因工程

乙烯（C2H4）在化學上是所有植物生長調節劑中最簡單的。它參與與生長、成熟和應對壓力相關的許多過程。對擬南芥植物的研究已經確定了產生能感知和響應乙烯的蛋白質的基因。這使得從基因上調控一系列植物以控制生長、根系生產和形態以及果實成熟等事項成為可能。

在未來幾年內，也將有可能通過基因操縱種植用於其油的植物。通過將在非栽培物種中鑒定的基因引入栽培植物，將能夠調節每個作物品種產生的油的類型。例如，可以減少飽和脂肪酸的比例，以用於人類消費的油，並可以生產具有有價值的工業用途的油。這些發展遠遠超過了通過傳統植物育種可能實現的範圍。

裝飾植物也將發生變化。花色是由基因控制的。完全可以生成全新的顏色，以及可以在一起生長不同顏色花朵的植物。

1999年，全球範圍內估計有近4000萬公頃的轉基因作物。這是1998年種植的轉基因作物面積的44％的增長，主要發生在中國、阿根廷、加拿大和南非。

章節總結

與所有其他動物一樣，我們利用環境，使其適應我們自己的目的，而這個環境包括其他生物。如果我們要成功地利用我們的環境，我們需要知道物種是如何形成的。這主要的機制是自然選擇，這是我們自我們的祖先開始農業以來一直在利用的機制。農民一直在選擇具有使它們理想的特徵的植物和動物，這已經改變了物種的基因。進化過程還決定了由人類活動引入的選擇壓力的影響，有時是無意的。昆蟲和植物對殺蟲劑的抵抗以及細菌對抗生素的抵抗是對選擇壓力的完全自然的反應。

遺傳工程，或者利用現代科學技術將期望的特徵引入物種的做法，激起了一些環保團體的憤怒，他們利用他們基本上的意識形態反對在一個本來無知的公眾中引起關注。由於這已被誇大成一個國際性的問題，瞭解這些技術涉及的內容以及它們的用途非常重要。

應用從生態學得出的概念，我們可以估計我們的行為如何影響自然生態系統，如森林，以及自然種群，如魚類群落。相同的概念也使我們能夠瞭解我們人工農業和城市生態系統的運作方式。

在過去的三十年中，人口增長的速度引起了很多關注。這也可以在生態學的術語中至少在某種程度上得到理解。這提出了人口增長的原因，並建議它應該自然穩定。這正是現在正在發生的事情。

第六章 環境管理

6.1 野生動物保護

考慮一種物種的一個特定區域內的一個種群。該種群在整個範圍內分佈相對均勻，並利用整個範圍。然後發生了一些事情，導致範圍被分隔。也許是因為在其中修建了一系列道路，或者其中的部分被用於農業或造林，或者橫穿範圍的河流變得如此污染，以至於喝水或試圖遊過的個體被殺死。無論是什麼原因，現今人類活動是最常見的原因，效果是將種群分成幾個群體。這些群體被無法跨越的障礙物隔離。

它們無法跨越這些障礙物，但其他事物可以。假設經過一兩年後，發生了乾旱、異常嚴寒的冬天，或者可能是由昆蟲傳播的疾病，或者其他影響所有獨立群體並殺死許多個體的偶然事件。種群現在被更嚴重地分割，其群體非常孤立，每個群體可能包含的個體太少，無法構成可行的繁殖種群。這種事件序列在圖6.1中以示意圖形式呈現，是相當普遍的，並導致該物種在該範圍內滅絕。這解釋了為什麼保護主義者如此強調保護棲息地是確保物種生存的最佳手段。

棲息地的喪失或碎片化是物種滅絕的常見原因，但傳統上保護工作一直致力於物種。物種被認為是瀕臨滅絕的，而不是棲息地。這體現在由國際自然保護聯盟（IUCN，也稱為世界自然保護聯盟）於1960年代開始的《紅色名錄》中，以及世界自然保護監測中心（W公分C）介紹的‘稀有性’主要方案之一，另一個是1973年美國制定的《瀕危物種法》。IUCN的分類目前正在修訂中，按威脅程度對物種進行分類。分類包括‘可能滅絕’，‘瀕危’，如果目前的威脅繼續下去，它們可能滅絕，‘脆弱’，如果目前的威脅繼續下去，它們可能瀕危，‘稀有’，對於那些不常見但不一定有風險的物種，‘不再受威脅’，對於威脅已經減退的物種，和‘狀態未知’。

這個方案在引起人們對所列物種的關注方面取得了顯著的成功，但在其他方面它幾乎令人不滿意。它嚴重偏向那些更為人熟知的物種，新物種是由野外生物學家報告後添加的，而不是基於全面審查的基礎上。只有鳥類得到了充分研究。對於其他物種，大約一半的哺乳動物物種的狀況已被考慮，可能不到20％的爬行動物，10％的兩棲動物，5％的魚類，以及更少的無脊椎動物（MACE，1995）。作為一種替代方案，有人建議在沒有明確證據的情況下將所有物種視為瀕臨滅絕，但這種方案無法避免對較不熟悉物種的更詳細資訊的需求，這限制了《紅色名錄》（www.w公分c.org.uk/data/database/rl_anml_combo.html）方法的價值。《紅色名錄》或《瀕危物種法》也沒有提出威脅的時間表，這種模糊性使它們容易被不同的解釋理解。

也許集中精力放在物種上是一個錯誤，物種概念可能既太精確又太不精確，無法提供幫助。它的過度精確性使其不可行，因為生物學家對大多數物種瞭解甚少，無法在明智的保護計畫中應用它。相反，他們選擇保護特定物種發生的棲息地。這是一種更實用的方法，儘管也不免爭議。

物種概念的不精確性在基因水準上顯現出來。基因學的進步已經引導出基因庫的概念，它被定義為所有有性繁殖生物群體的繁殖成員所擁有的完整基因資訊。許多保護生物學家現在主張保護基因庫，而不是物種。

在大多數情況下，決定什麼構成一個物種並不太困難（但請參見第50節，有關生物多樣性的內容）。人類與所有其他動物足夠不同，可以被分類為一個物種，例如家鼠、烏鴉、紅蛺蝶、七星瓢蟲等。從基因上看，情況更為複雜，物種是由一個被認為是典型代表的基因差異來定義的。我們被告知，例如，普通人與普通黑猩猩之間的遺傳差異小於兩個極端變異的兩個人之間的差異。人類和黑猩猩在它們的基因物質中的差異不到1％（實際上約為0.6％），這種遺傳距離使它們遠遠超出了同類物種的範圍。從分類學的角度來看，將兩個物種置於同一屬內有很強的論點（PATTERSON，1978，第173頁）。如果人類需要保護，我們需要決定保存英格蘭坎布里亞地區的人口是否符合條件。然而，坎布里亞人與德文人並不是遺傳相同的，更不用說世界其他地區的居民了，儘管人類只包括一種物種。因此，物種是一個方便但相當粗糙的分類。

圖6.1展示了一個範圍的碎片化可能使一個種群變得小而孤立，不再具有繁殖能力。圖6.2展示了這種碎片化對基因庫可能產生的後果。圖表顯示了三個物種共用的棲息地。這些物種的成員在棲息地的不同部分之間有一定程度的交融。物種1和2分別由三個種群組成，物種3由四個種群組成。物種的種群可以互相交配，但它們基因上並不相同，因此在種群之間有更多的遷移（僅對物種1進行了顯示）。物種1的種群佔據著分離的區域，但物種2和3的種群佔據著相互相遇的區域（物種2的b和c），重疊的區域，或者是包含在另一個區域內的區域（物種3的a和c）。這樣的情況並不罕見，尤其在海洋物種中，這引發了一個問題，即物種保護的目標到底是什麼。這在鯨類保護中是一個嚴重的問題（DIZON等，1992年）。

假設棲息地的碎片化以一種方式破壞了其中一個物種佔據的區域，使得其中的一兩個種群孤立。這將產生數個貧乏於所有種群的總基因庫的基因庫。在每個基因庫中，會有一些隱性等位基因，其中一些可能是有害的。雖然個體可以與其他種群的成員交配，但大多數後代對於這些基因是雜合的，因此有利的顯性等位基因是被表達的。然而，在貧乏的基因庫中，隱性等位基因更有可能相遇，並且當這些基因為同種基因的後代所表達時，它們當然會被表達。這很可能是近親交配引起的抑制性遺傳的最可能原因，在幾代人中，通過早期死亡和不育降低了種群規模。通常很難計算種群必須有多大才能避免近親交配引起的抑制性遺傳，但毫無疑問，如果消除了威脅，如果種群在基因上是健康的，它的數量將自我調節，它將是安全的。

面臨近親交配引起的風險，引入來自另一個地區的同一物種的個體，也許來自全球的另一個地方，是一種令人動心的選擇。這帶來了一個新的風險，儘管較少見，即過度雜交。一些年前，屬於兩個中東亞種的高山羚羊（Capra ibex aegagarus和C. i. nubiana）的個體被釋放到現在的斯洛伐克，希望能夠振興已經因獵殺而滅絕但從奧地利重新引入的塔特拉山高山羚羊（C. ibex）。亞種成功地雜交，產生了能繁殖的雜交後代，但與土生高山羚羊在冬季交配，使年幼在食物豐富的時候出生不同，這些雜交體在秋季交配。年幼在冬季出生，死亡，種群滅絕（COCKBURN，1991，第297頁）。

儘管存在風險，有時物種可以被從滅絕的邊緣拯救出來，前提是明確了它們衰退的原因。北美野牛，或美洲野牛（Bison bison），就是一個眾所周知的例子。該物種的分佈曾一度從加拿大北部延伸到墨西哥，估計有7500萬頭，但到1883年，由於商業獵捕取肉和皮革，這一數量減少到約1萬頭。從這一低水準開始，圈養動物的繁殖增加了數量。一些是私人牧群，另一些已經被重新引入，作為半野生動物，到蒙大拿州的國家野牛保護區和其他地方（BREWER，1988，第605-606頁）。類似的計畫還拯救了歐洲野牛，或歐洲犀牛（Bison bonasus），它們的獸群現在生活在波蘭的各個公園和比亞沃維耶斯卡森林中（NOWICKI，1992，第10-11頁）。

大多數支持野生動物保護的論點都是經濟性的，一直以來都是如此。也許在我們目前知之甚少的物種中，有些將來可能會被馴化用於食品或其他商品，或者提供藥物或其他有價值的產品。我們不應否認我們的後代選擇是否利用這些物種的權利。這是一個看似客觀的論點，但在經濟學家眼中可能不太受歡迎，因為他們通常不贊成基於僅僅希望未來可能會對尚未出生的人產生好處的投資。

其他人提出了審美的論點。如果沒有觀賞鳥類和蝴蝶的樂趣，沒有看到草地上開滿鮮花的景象，沒有鳥鳴的聲音，世界將變得更貧乏。沿著這些線的論點聽起來可能薄弱，但實際上很有力量，因為我們大多數人都對它們表示同情。然而，不幸的是，隨著辯護離開最受歡迎的物種，這些論點開始削弱。可以爭論說，如果沒有蛞蝓、能傳播瘧疾的蚊子和HIV病毒，世界將變得更貧乏。事實上，這個論點是一樣的，但人們可能需要更多的說服來驗證它的有效性。

還有一些人堅持認為所有物種都有生存的權利。這是一個被強烈持有的觀點，但它引起了相當大的哲學困難。物種是否真正“活著”，還是個體活著？如果是個體，那麼我們所說的“生存的權利”究竟是什麼意思，因為所有個體都必須死亡？在不也對它們產生衝突的情況下，是否可能授予權利而不加以義務？如果所有動物都有生存的權利，難道獅子應該尊重羚羊的權利嗎？

一些環保人士提出了一種情境性的理由。他們認為，生態關係的複雜網路可能會因組成物種的滅絕而受到破壞，這種破壞可能會產生廣泛而不可預測的影響。這些影響可能是經濟的或審美的，但它們也可能是生物學的，可能會降低全球環境維持人類生存的能力。這是否可行？沒有人能說。

無論出於何種原因，大多數人都認為保護野生動物是值得的。實現這一目標很困難，需要比我們目前所擁有的對自然界更深入的理解。然而，我們必須根據我們目前擁有的知識去做我們能做的事情，並且已經取得了一些成功，這讓我們感到鼓舞。

6.2 動物園、自然保護區、荒野

動物園有一個奇特的歷史。它們始於動物園，各種原因而建造的野生動物收藏品。西元前12世紀，周朝的文帝維持了一批來自中國帝國各地的動物，這可能是為了反映他對遙遠地區異國風情的統治權。古代美索不達米亞（FOSTER，1999年）和埃及的統治者特別熱衷於動物園，羅馬人維護了龐大的收藏，其中許多是用於劇場戰鬥。一些古代的動物園被用於研究動物，但絕大多數只是用作娛樂或作為給它們的所有者政治權力的象徵的令人印象深刻的動物，通常是大型貓科動物。英國國王亨利一世（1100-35）在牛津郡伍德斯托克建立的動物園後來被移至倫敦塔和1832年被帶到裡根特公園動物園的核心。

無論動物園是否向公眾開放，它們都變得非常受歡迎，但儘管聲稱具有教育價值，它們仍然是娛樂場所。動物園是家長可以與孩子度過美好下午的地方。為了使它們在近距離處清晰可見，動物通常被放置在狹窄且不太適合的住所中。在現代，這導致許多人譴責動物園是野生動物無故殘酷囚禁的“監獄”。

不幸的是，仍然存在一些不端正的動物園，這些動物園證明了這樣的批評是有道理的，但有聲望的動物園今天主要是為了保護而存在。動物園仍然向公眾開放，部分原因是因為現在它們確實提供教育設施，但更重要的是因為它們依賴入場費來幫助支付運營成本。保持適應於截然不同的氣候和飲食的野生動物是一項極其昂貴的事務。

植物園也有著類似的歷史。它們也是從植物收集者收集的異國情調的收藏品中發展而來的。經過適當的馴化和發展，許多成為受歡迎的花園培育品種。如今，植物園主要也與保護有關。

在植物園、動物園和水族館內，植物和動物在這裡時受到保護。如果它們可以在圈養中繁殖，那麼可能可以將物種重新引入已經滅絕或存活種群數量下降的地方。已經有一些成功的重新引入案例，但也發生了失敗。例如，在20世紀70年代，夏威夷雁，或稱ne-ne（Branta sandvicensis），顯然是通過由英國Slimbridge的Wildfowl Trust持有的小股存貨進行的圈養繁育計畫從滅絕中拯救出來的，並由世界自然基金會（WWF）資助。超過1600只鳥被釋放到夏威夷和毛伊島，並且WWF聲稱這次釋放是成功的（STONEHOUSE，1981，第96頁）。然而，到了1990年代初，從這1600只鳥中只有四隻倖存下來（RAVEN等，1993，第360頁）。失敗可能是由於小規模繁殖群體所代表的基因庫受限。雁群屈服于近親交配引起的抑制性遺傳。如果導致野生種群下降的壓力繼續存在，或者在野生種群不存在的情況下，棲息地發生了使其不再適宜的改變，重新引入也可能失敗。即使滿足了這些標準，也存在這樣的危險，即在圈養繁殖過程中，物種已經以減少其在野外生存能力的方式被修改。動物通常是為了釋放而做好準備，主要是通過教導它們如何尋找食物、庇護和伴侶。還必須注意確保在圈養中獲得的動物不攜帶只有它們而不是野生種群免疫的疾病。

對於究竟是為了重新引入而進行了圈養繁殖的動物或植物的確切目標也存在問題。根據現代的遺傳學理解，如果目標是盡可能維持高水準的遺傳多樣性，物種概念是不足夠的。如今，植物和動物的繁育計畫涉及核型分析，即染色體的比較。這可以揭示同一物種的不同種群之間的差異。例如，已經認識到兩個由地理屏障分隔的明顯不同的猩猩種群，儘管它們都屬於同一物種Pongo pygmaeus。如果兩者交配，這種區別將會消失，因此將純種個體重新引入其本土種群是重要的。已經發現，動物園中超過20％的猩猩是這兩種群的雜交體，因此儘管這種物種很少見，它們被禁止繁殖（TUDGE，1993，第267-268頁）。“基因指紋技術”也用於詳細分類生物。

動物園和植物園並沒有無限的空間來保存整個植物和動物，但還有其他方法可以保護物種。適當的限制酶使得將DNA切割成小片段，然後與質粒重新組合並插入細菌中，細菌然後進行培養，成為可能。這種技術可以用來儲存選定個體的整個基因組，形成基因組文庫（TUDGE，1993年，第212頁）。目前還無法從這樣的存儲中重建個體，但有一天可能會實現，與此同時，它們的遺傳物質是安全的。

許多稀有或瀕危植物被保存在種子庫中，種子在那裡脫水到約4%的含水量，並存儲在0°C，種子的品質定期通過發芽進行檢查。存儲的種子通常在10-20年內保持可行性。當然，植物的安全性取決於存儲的安全性，人們擔心缺乏資金可能使一些種子庫由於人員短缺和在某些情況下種子數量太少而面臨成為“種子太平間”的威脅，不值得冒險解凍和試圖發芽它們（FINCHAM，1995）。無法用這種方法處理“難處理”的種子，因為脫水會摧毀它們，它們只能存儲幾天。在可能的情況下，它們被保存為生長植物，但在某些情況下，它們可以更經濟地保存為組織培養。

自然保護區提供了一種不同的保護方式，通過直接保護棲息地以及間接保護棲息地的物種。生態學家之間就可能使一個地區有資格成為保護區的各種可能特徵的相對優點進行了大量辯論。一個被廣泛接受的目標是在一個國家或地區內建立一組代表各種棲息地類型的保護區，根據它們的植物群，動物群或地質特徵選擇網站。保護區可能由國家或地方政府或由自願組織管理，可以是公有的或私有的。在英國，皇家鳥類保護協會，皇家自然保護協會及其在英格蘭和威爾士的附屬縣自然學家信託，以及蘇格蘭野生動植物信託管理著許多自然保護區。因為它們存在的唯一目的是保護受重視的區域，公眾對保護區的訪問可能會受到控制或拒絕，儘管在可能的情況下允許公眾自由進入。

保護區的大小差異很大，主要是因為在形成沒有商業用途的土地的機會出現時，以土地所有者沒有商業用途或願意放棄的形式獲取。儘管這顯然是可以實現的最好的，而且不批評它們，但由此產生的小而孤立的保護區拼貼在一起的有些混亂可能被認為是不令人滿意的。棲息地碎片化與物種滅絕之間的聯繫已經得到充分證實，並且表明在自然保護區的情況下，越大越好。

這不一定是這樣，生態學家尚未解決被昵稱為“SLOSS”辯論的問題，“SLOSS”是“single large or several small”的縮寫。沒有一般性的答案。一些物種，如灰熊和老虎，需要大面積，大型保護區可能支持比小型保護區更多的物種。

然而，選擇不是在大面積或小面積之間，而是在一個大保護區或幾個總面積相同的小保護區之間。如果更喜歡小型保護區，則必須作出進一步的選擇，如圖6.3所示。保護區是否應保持孤立，像島嶼一樣，還是應該通過走廊相連？對實際島嶼和在棲息地碎片化時產生的“島嶼”的生態學研究已經提供了在特定情況下提供指導的資訊。在巴西亞馬遜，將森林碎片化為孤立的小塊後，蛙類物種數量翻了一番，在它們的區域中七年後，它們似乎茁壯成長。然而，鳥類和昆蟲的數量下降了（CULOTTA，1995a）。還發現與相同面積的單個大型保護區相比，在東非，澳大利亞的哺乳動物和蜥蜴以及美國的大型哺乳動物等地，幾個小保護區共同支持更多的物種（BEGON等人，1990年，第790-791頁）。

“島嶼”保護區是否應該孤立還是通過走廊相連？由於小型孤立種群可能易於近親繁殖，因此與島嶼生態上相似的走廊可能提供遷徙的機會，從而增加外來交配。在英國，樹籬經常被描述為走廊，生態上類似于林緣，連接著孤立的森林小片，因此因此受到重視，但沒有理由認為它們用於遷徙。走廊是狹窄的，動物可能會因為擔心兩側敵對環境中的捕食者而不敢沿著走廊移動。這個例外可能是大型捕食者自己。它們經常行走相當遠的距離，走廊會方便地引導它們到達更或多或少被困在島嶼上的獵物。疾病和寄生蟲也可能沿著走廊傳播（BREWER，1988年，第636頁）。這些考慮並不減少用於連接同一範圍中以前分離的部分的走廊的價值。為了讓遷徙的蟾蜍和巡邏其範圍的哺乳動物使用，建造在道路下方的導流管道已被證明非常有效，以減少道路致死率。

自然保護區保護相對較小的棲息地區域。國家公園保護非常大的區域。國家公園由IUCN（國際自然保護聯盟）于1975年定義為未經人類活動實質性改變的大片土地，具有科學、審美、教育或娛樂重要性。它們由國家管理，公眾歡迎訪問，前提是他們的活動不與保護政策衝突。在IUCN定義撰寫之前被指定的英國國家公園在很大程度上有所不同，因為它們的大部分區域是私人擁有和經營的。國家公園足夠大，可以滿足許多物種的需求，但甚至對於某些物種來說仍然不夠大。黃石國家公園占地近9000平方公里，可能不能為其灰熊種群提供足夠的空間，因此提出將公園與幾個國家森林和Red Rock Lakes國家野生動物保護區連接起來，形成一個“更大的生態系統”（BREWER，1988年，第637頁）。

最後，整個荒野地區可能會得到保護。荒野是一片廣闊的土地，從未被人類永久居住過或被他們密集使用，因此在某種程度上存在于自然狀態。在歐洲，這樣的地區很少見，但在北美和其他大陸卻較為常見。它們的保護包括禁止修建通往或穿越它們的道路，並控制任何一段時間內訪問它們的人數。

自然社群或生物並不是靜態的。任其自然發展，自然保護區，國家公園，或在某些情況下甚至是荒野地區都會逐漸改變。物種將消失，其他物種將取代它們，可能從根本上改變整個系統的特徵。例如，當草地，包括大草原，免受放牧和火災的影響時，它往往會發展成灌木叢，最終演變成森林。這在保護學家中引發了另一場爭議，一些人認為保護區應該被允許自然發展，而另一些人認為它們應該被管理，以便它們繼續支持最初定義它們價值的物種。認為這些區域應該保持在它們被首次認識到其重要性的狀態不變的人有時被描述為“保護主義者”，與“保護主義者”相對立，後者尋求阻止會破壞或惡化棲息地的工業和城市發展，但不過多干預自然發生的其他生態變化。

實際上，大多數保護區和公園都是經過管理的。管理可能涉及一些任務，如消除數量過多的物種，清理可能使水道阻塞並減少其水中溶解氧量的植物，以及允許自然火災發生或甚至故意點燃某些區域。

儘管它們各不相同，但所有這些物種保護方法都有相同的目標，並相互補充。種子庫，基因庫和基因組文庫在嚴格控制下存儲著生物的遺傳多樣性，並且不佔用可能會被轉換為其他用途的土地，而不管保護學家的抗議如何。動物園，水族館和植物園存儲活體植物和動物，用於研究目的，並且儘管有爭議，也作為重新引入個體的來源。在不同的尺度上運作，自然保護區，國家公園和荒野地區保護整個生物群落。 1872年3月1日，黃石成為世界上第一個國家公園。此後，關於保護的需求以及實現這一目標的最適當手段已經學到了很多。科學家和管理者仍在學習，現在比以往任何時候都更快，我們可以預見，在未來幾年，保護方法將繼續發展。

6.3 害蟲控制

農民一直都不得不應對在田地中或在收割後吃掉他們莊稼的害蟲，多年來，他們主要依靠有毒化學品來實現令人滿意的控制水準。在1930年代，主要使用的物質是基於尼古丁、砷和氰化物的物質。它們對人類和野生動物都非常危險，但並沒有引起公眾警報，儘管偵探小說作家喜歡將“除草劑”作為虛構的謀殺武器。有機化合物的新一代在1940年代開始取代它們。這些對哺乳動物的毒性要小得多。DDT對人類的毒性大致與阿司匹林相當，但要攝取致命劑量則更為困難。

新殺蟲劑很快出現了問題。早在1945年，科學家就懷疑DDT可能對野生動物產生不良影響，1947年，七名英國工人在使用DNOC（二硝基鄰甲酚）後中毒死亡。這導致了對農藥使用的立法，即1952年的農業（有毒物質）法案。在1950年代，對野生動物的影響增加，1961年撤回了用作種子處理劑的某些物質，以防止種子在萌發前被真菌侵染（CONWAY等，1988年）。瑞吉兒·卡森（Rachel Carson）的《寂靜的春天》（1963年）在1962年在美國出版，在1963年在英國出版，喚起了公眾對殺蟲劑使用危險的認識，但它告訴科學家的東西他們早已知曉，並因誇大問題的嚴重性而激怒了許多科學家。

這個問題主要源於化學穩定化合物在食物鏈中的生物富集，或生物積累，同時也源於它們缺乏特異性。有機氯化物是有機殺蟲劑的第一代，其中DDT是最著名的成員，部分成功是因為它們的持久性。一旦施用，殺蟲劑就會停留在和周圍的農作物植物上，以毒害任何接觸它的昆蟲。捕食者吃掉接觸到亞致死劑量的獵物，會累積殺蟲劑直到達到有害濃度。同時，有機氯化物對各種節肢動物都有毒。除了殺死害蟲物種的成員外，它們還殺死了這些物種的節肢動物捕食者。

然而，正如圖6.4所示，新殺蟲劑對農業的影響是顯著的。產量急劇提高，收穫後的損失減少。在熱帶地區，氣候使得食物儲存比在溫帶氣候中更加困難，齧齒動物、昆蟲和真菌可能在馬鈴薯、穀物、胡蘿蔔和紅薯達到市場前就摧毀了8%、25%、44%和95%（GREEN，1976年，第98頁）。

然而，DDT最初並非用於食品生產，而是用於控制諸如人體虱（Pediculus humanus corporis）和傳播傷寒的疾病蚊（Anopheles蚊）等疾病的昆蟲媒介。1946年，保加利亞有144,000例瘧疾病例，而1969年有10例，在羅馬尼亞，1948年病例數從338,000例降至1969年的4例，在臺灣從1945年的100萬例降至1969年的9例（GREEN，1976年，第100頁）。DDT仍然在一些國家用於對抗瘧疾蚊蟲，但其效果受到對其產生抗藥性的物種數量的限制。早在1946年，瑞典北部的家蠅對DDT具有免疫力，到了1950年代，在歐洲南部和韓國，蚊子和蝨子也開始對其產生免疫力。據估計，到1980年，全球每年為控制昆蟲疾病媒介物而花費了近6.4億美元，然而每年仍然有1億例新的瘧疾病例發生，幾乎有100萬人死亡（ABRAMOV，1990年）。

綜合考慮對野生動物的不良影響和害蟲物種迅速獲得抗藥性的情況，許多人紛紛猜測是否有可能完全放棄化學殺蟲劑的使用。當然，這並沒有發生。在1986-87年，英國穀物農民花費了1.1億英鎊用於除草劑，8500萬英鎊用於殺菌劑，400萬英鎊用於殺蟲劑，1500萬英鎊用於種子處理（TYSON，1988年）。現在市場上有數百種殺蟲劑化合物。

除了化學控制害蟲的方法之外，還開發了替代方法，但與殺蟲劑本身的配方和應用的發展平行。可以預見，當廣譜毒物從與草坪噴水器非常相似的噴霧器中泵出時，其環境影響最大。農作物被大量噴灑殺蟲劑。葉片的上表面得到了充分的塗層，但下表面大部分被遺漏了，大部分殺蟲劑掉到地面上，在那裡毒害了無害或有益的生物，並可能流入水道 - 在蚊子控制計畫中，殺蟲劑直接噴灑到停滯水體的表面上，以殺死幼蟲。殺蟲劑還通過空氣傳播，形成微小的氣溶膠，可以長距離傳播。

在過去的二十年裡，所有工業化國家都已經禁止或嚴重限制了有機氯化合物在農業和園藝中的使用。由於它們的極高穩定性，它們在環境中仍然存在痕跡，但濃度非常低。它們在英國的一些地方的地下水中檢測到的濃度超過0.1億分之一（TYSON，1988年），在北愛爾蘭的河流中發現微小的痕跡，在那裡據信它們來自木材防腐劑的家庭使用，而不是來自農場或工廠（MASON，1991年，第179頁）。它們已被逐漸更為特異的化合物所取代，設計成隻毒害目標物種。同時，新的殺蟲劑在獲得許可之前必須經過非常嚴格的環境測試。測試可能需要從確定有望有用的化合物的時間開始，追蹤其在世界上可能被使用的每個環境中的土壤、空氣和水中的命運，可能需要五到十年。一旦上市，其環境影響將繼續受到監測（ALLABY，1990年，第36-37頁）。

更高效的應用方法也得到了尋找。其中最有希望的是基於超低容積（ULV）噴霧器的方法。其中一些是靜電工作的，但在最簡單的方法中，殺蟲劑從儲液器被泵到一個類似齒輪的齒輪的中心。齒輪旋轉，將殺蟲劑傳播到邊緣，沿著齒牙流動，離開齒輪時形成細流，迅速分成幾乎相同大小的微小液滴（見圖6.5）。

液滴形成一個漂浮到農作物中的薄霧，塗覆植物的所有表面，但不污染地面。噴霧器本身由塑膠製成，泵由手電池驅動，齒輪可以更換以改變齒的大小，從而適應殺蟲劑和作物（見圖6.6）。與其他噴霧器相比，ULV噴霧器能更好地控制害蟲，並使用殺蟲劑的量僅為1-10％。它們必須小心使用，因為它們需要更高濃度的殺蟲劑溶液，因此使操作員面臨更大的風險，但與其他噴霧器相比，它們的環境影響大大降低。

生物防治提供了一種完全不同的處理害蟲的方式。它最廣泛地應用於溫室作物，因為正是在溫室中，害蟲造成的損害最為嚴重，並且它們最迅速地對殺蟲劑產生抗性。在最知名的方法中，害蟲受到其自然寄生蟲和捕食者的攻擊，這些寄生蟲和捕食者是為此目的而繁殖並引入的。首先，將害蟲引入作物並允許其建立。這為捕食者或寄生蟲提供了食物供應，然後引入捕食者或寄生蟲。雖然害蟲並沒有被消滅，但一旦其種群減少到在經濟上可以容忍的水準，害蟲的敵人就會阻止其增加。許多國家現在在工業規模上生產一系列用於處理蜘蛛蟎、蚜蟲、薊馬、毛蟲、蚜蟲等多種物種的生物防治劑。其他害蟲則通過細菌、真菌、線蟲、原生動物和病毒來進行控制。到1986年，英國溫室種植的黃瓜中有63％受到對二點葉蟎的生物保護，55％受到對煙粉虱的生物保護，而番茄分別有14％和43％受到這兩種害蟲的生物保護。生物防治在果園中也被使用，但規模較小（PAYNE，1988年）。

已經使用了無螺母雄性技術來對抗螺母，一種攻擊牛、各種果蠅、揚子江飛蠅、泥甲蟲、蘋果蛀蟲、洋蔥蛆等的蠅蟲（LACHANCE，1974年）。它涉及繁殖害蟲物種，分離雄性並對其進行滅菌，通常是通過輻照。然後它們被釋放出來與雌性無產的交配，雌性產卵而不受精。

資訊素被用來誘捕某些害蟲。這些是雄性和雌性為了交配而相互定位的化學引誘物質。在正確的位置和精確的時間釋放的合成資訊素吸引大量昆蟲進入陷阱，從而可以將它們殺死。合成化合物模擬幼蟲激素也已經嘗試過。幼蟲激素是昆蟲在幼蟲時期產生的。當它們停止產生時，它們就成熟了。如果它們暴露在具有類似效果的化合物中，它們就不會成熟，因此不會交配。

必須控制害蟲、雜草和植物和家畜寄生蟲。在整個世界範圍內，增加食物供應的需求意味著必須將所有原因引起的損失最小化。即使在工業化國家，農民能夠生產比他們自己市場需求更多的食物，鬆懈控制也是不可接受的。隨著產量下降，將需要更多的土地用於耕種，而農業本身的實踐對野生動物棲息地和整體環境產生最嚴重的影響。產量下降還意味著食品價格將上漲。放棄控制不是一個選擇，也不一定會帶來任何環境改善。

這意味著農藥將在未來的許多年內繼續使用，但使用量會減少，並且使用對環境影響較小的化合物。更好的應用方法將允許用更少的農藥實現足夠的控制，而與化學控制相關的替代方法，包括由基因操縱可能實現的方法，將在未來逐漸對越來越多的目標可用。與此同時，農藥本身比以前更為特異，並且非常小心地確保它們不對非目標物種造成傷害。

在過去，農藥曾經引起環境損害。這已經大大減少，未來我們可以期望它進一步下降。這些必要的改進是通過對害蟲物種的生物學和生態學的詳細研究而實現的，這些研究允許早期識別侵染並以相當精確的方式攻擊害蟲。越來越多地，開發出經過基因改造以使其對除草劑和對昆蟲害蟲以及病毒和真菌疾病具有抗性的作物品種將使未來幾年內農藥的使用量減少。

綜合害蟲管理

現代害蟲控制使用所有適當的方法，包括農藥，但主要是基於對害蟲的生命週期和行為的詳細瞭解。其目標不是根除害蟲，而是在經濟損害變得無法忍受之前控制其種群水準。它通常被稱為綜合害蟲管理。

豌豆蛾（Cydia nigricana）在夏季交配。它的卵在9-16天后孵化，幼蟲迅速鑽入豆莢。他們在那裡度過三個星期，進食，然後掉到地上，製作繭，留在土壤中，直到第二年成年後出現。在孵化和進入豆莢之間的24小時內，它們對殺蟲劑特別脆弱。

在交配之前，雌性通過釋放一種氣味（資訊素）吸引雄性。這種物質已被分析和合成。合成資訊素被放置在有粘性地板的陷阱中，位於豌豆行之間，種植者在豌豆植物開花時每天檢查一次陷阱。在陷阱滿是雄蛾的那一天，種植者知道卵即將被產下，因此9-16天后幼蟲將開始孵化。作物在發現雄性在陷阱中的一周後進行兩次噴灑，之後再過三周再次進行噴灑。

這是綜合害蟲管理（IPM）的例子。其成功需要對害蟲及其生態的詳細瞭解，以及受過培訓的工作人員能夠可靠地監測種群。這些困難並非無法克服，但它們延誤了IPM的廣泛採用。

6.4 恢復生態學

有時環保人士會抱怨一旦一個地區變得退化，其環境品質降低，就會永遠失去。這是一個很好的宣傳論點，但卻是不真實的。許多環境將在時間內自然恢復，而其他環境將發展成新的環境，其趣味和價值不亞於它們所替代的環境。長時間被遺棄的採石場通常具有相當大的生態和地質興趣。即使是被工業污染的土地最終也可能獲得新的生態價值。例如，直到1919年，家庭洗滌蘇打是通過勒布朗法製造的。英國的蘇打業集中在蘭開夏，導致了可怕的空氣污染，並產生大量有毒且pH接近14的鹼性廢物，有些地方形成了幾米深的層。然後，勒布朗法被索爾維法取代。這也產生鹼性廢物，但它們被更謹慎地處理。經過七十年的風吹雨打，舊的勒布朗廢料場已經風化，現在它們支持著各種喜歡石灰的植物，包括許多蘭花，並且在植物學上具有相當大的重要性（MELLANBY，1992a，pp. 64-66）。

人類干預可以恢復其他地點到其原始狀態，或接近其原始狀態，或使其康復到不同於原始狀態但遠優於其退化狀態的狀態。通過礦業產生的廢料堆可以轉化為支持周圍環境的豐富植物群落的區域，但不一定與土地最初支持的群落完全相同。

恢復和康復需要對群落生態學的詳細瞭解。在大多數情況下，生態學家集中研究植物生態學，因為如果可以建立健全的植物群落，典型的動物將自行進入。這項工作的專業領域被稱為恢復生態學（darwin.bio.uci.edu/~sustain/ EcologicalRestoration/index.html），並且它已被描述為生態學的“酸性測試”，因為它要求生態學家不僅要將生態系統拆散以瞭解其工作原理，而且要組裝它們並使其發揮作用（BEGON ET AL.，1990，p. 607）。

全球範圍內的恢復生態學家們正在關注有史以來最大的恢復項目的進展。如果成功，可能有許多地方可以重複這個項目。這個項目始於1990年代中期的埃夫格萊茲。

在某個時候，佛羅里達州南部的這個大區域的大部分地區（見圖6.7）至少有八個月的時間被淹沒，而其中大部分地區則超過了這個時間。每年在雨季期間，奧基喬比湖溢出，水在實際上是一條寬80公里、深不到1米的河流中緩慢流動，覆蓋著藻類並穿過大片的鋸齒狀草地。它被稱為“草之河”。沼澤環境富饒於野生動植物，但對人類來說不宜居住，因此在本世紀初時排幹了該地區的大約一半。然後，在1960年代，美國工程兵開始建造1600公里的河道和堤壩，以更快地將水排走，其中一些水被儲存在“水源保護區”中。

沒有人預測到後果的程度。沼澤乾涸並變得更加鹽鹼，涉足鳥類和其他脊椎動物的數量下降了90％。佛羅里達灣的水變得缺氧，威脅到魚類資源，人們擔心如果含水層的耗竭繼續下去，可能導致供水城市的水源短缺。

恢復涉及降低堤壩高度，將直線河道改回彎曲的河流，最終在未來15-20年內耗資約20億美元將該地區恢復為根據降雨而氾濫和排水的自然濕地。該工程由工程兵團與多個聯邦和州政府機構以及埃夫格萊茲國家公園合作進行，進展緩慢而謹慎。密切監測釋放到該地區的水質尤為重要。如果水被污染，污染可能會影響廣泛區域，野生動物將無法返回。根據“自我調整管理”進行操作，規劃者逐個小區域處理，並在進一步進行之前進行微小更改，然後等待看看發生了什麼（CULOTTA，1995）。

並非所有恢復都涉及重大的環境工程。它可以是微妙的，對於肉眼來說是看不見的，尤其是在通過“生物修復”去除污染物的目的下。在1967年托裡岩號擱淺在西奇利群島附近的第一次重大石油洩漏事件之後，用於乳化原油的工業洗滌劑可能對海洋生物造成的危害可能比石油本身還要大。此後，關於海上石油命運的研究取得了很大進展。特別是，發現有30多屬的細菌和真菌以碳水化合物為食，將它們轉化為二氧化碳、水和它們自己的細胞物質。這些微生物在大多數環境中都很常見，早在1973年，一些生物學家就提出他們的幫助可能被用來處理石油洩漏。曾進行過幾次成功的試驗，但直到1989年3月埃克森·伐耳迪茲號（Exxon Valdez）在阿拉斯加威廉姆斯親王灣洩漏4100萬升原油時，這個想法才真正得以測試，污染了沿岩石海岸約2000公里的潮間帶。

沒有引入微生物，而是通過添加肥料刺激已經存在的微生物生長，以提供石油無法供應的營養。這些肥料在1989年到1992年的夏季施加，約為50噸氮和5噸磷。仔細的監測和對比處理和未處理區域表明，該處理是有效的，沒有產生不良副作用，並且在使用更高量的肥料時可能會更成功（BRAGG ET AL.，1994）。

植物也可以用來去除污染物。在一些地方建立蘆葦床以在將水排入河流或湖泊之前淨化水源。蘆葦（Phragmites communis）被種植在用不透水襯裡密封的碎石或土壤中。植物將氧氣輸送到根區，流過坑的水被好氧細菌淨化，死去的蘆葦葉和莖的層中堆積的固體廢物被堆肥處理，水被周圍土壤中的厭氧細菌處理（MASON，1991，第69頁）。蘆葦被用於處理污水，從農田滲漏出的富含營養的水，以及從廢棄礦井排出的含有金屬的水。

這種植物利用的方法被稱為“植物修復”，它也可以應用於陸地棲息地。芥菜（Brassica juncea）的一種變種可以積累硒、鎘、鎳、鋅、鉻和鉛等金屬。在田間條件下，經過幾年的實驗，它在上米土壤中將硒含量降低了高達50％。

在英格蘭羅瑟姆斯特德實驗站的試驗中，發現高山夜櫻草（Thlaspi caerulescens）可以積累鋅和鎘，直到這些金屬占植物重量的幾個百分點。Thlaspi caerulescens能夠耐受這些毒物，因為它和其他植物產生植物螯合蛋白，這是一種小的肽分子，可以以較少毒性的形式結合金屬，並且在一些植物中將它們轉運到細胞液泡中，安全存儲。某些細菌產生可以解毒汞的汞還原酶，該酶已被轉移到擬南芥（Arabidopsis thaliana，擬南芥）植物中。通過這樣的轉變，這些植物在一溶液中生長，該溶液含有氯化汞，而其他植物則被殺死。它們將氯化汞轉化為元汞，然後緩慢釋放為汞蒸汽，生物學家希望這是無害濃度。硒也通過捲心菜、西蘭花和其他一些植物釋放到空氣中，以亞硒化二甲基的形式，這是無害的（MOFFAT，1995）。

在熱帶和亞熱帶地區，具有植物修復潛力的植物特別常見，可能是因為有毒金屬保護它們免受食草昆蟲和微生物寄生蟲的侵害。存在植物可能還會對小型哺乳動物造成毒害的風險，但在已經受到威脅的受污染土地上，這些哺乳動物已經面臨危險。這些植物被收穫，然後要麼晾乾和掩埋，要麼燃燒。從生物質燃燒中產生的能量可以出售，而它們的灰分含有它們積累的金屬。其中一些有商業價值，可以出售。能源和金屬的銷售可以抵消這種處理的大部分成本，甚至可能使其變得有利可圖。這是目前用於處理受污染土壤的技術。乾燥的植物和灰分的品質要比從中去除金屬的土壤要小得多，因此如果它們無法出售，掩埋的成本遠低於挖掘土壤並處置的成本。 植物可以用來獲取金屬，包括鉈和金，從低品位礦床中提取。這被稱為“植物採礦”，與傳統採礦相比，它引起的環境干擾要小得多（BROOKS ET AL.，1999）。

挖掘和掩埋是對恢復礦區廢料和尾礦堆以及許多廢棄工業場地的植物修復的替代方法。反核運動者經常批評已經達到壽命終點的核電站的退役成本和技術困難，但與退役其他工業設施相比，這些都是眾所周知且適度的。

在1983年，由於對石油的需求下降，位於安大略省奧克維爾的殼牌煉油廠關閉了一座每天加工44000桶（約800萬升）石油的煉油廠。殼牌花費了六年時間，估計耗資400萬加元將這個占地222公頃的場地恢復為住宅和商業用途。所有剩餘的石油都被清除，工廠和建築物被拆除。挖掘井以監測地下水，分析土壤並對其進行處理以清潔，或者挖掘和清除土壤，然後研究土壤群落，以確定土壤是否能夠支持植物。這是第一個被恢復的煉油廠場地，但不會是最後一個（ALLABY，1990，第102頁）。

曾經，工廠在不再需要時不會被停用；它們只是關閉，通常是因為它們失敗了，它們的所有者破產了。可以賣的任何東西都被搬走，但其餘的都被遺棄。即使建築物找到了新的用途，也沒有考慮到它們周圍的地面，在那裡多年來可能一直存放著金屬，化學品可能已經洩漏。在1990年代初，英國政府提出了編制一份包含10萬個受工業污染的土地的註冊表的提議。當意識到這將嚴重阻礙通過開發這些場地來更新內城時，提案的範圍首先減少，最終於1993年2月17日完全放棄了這一計畫。我們現在正在努力糾正的許多環境退化問題正是因為這個原因而繼承下來的。隨著舊址的恢復，這個問題會在多年內減輕，根據現行規劃法，除非申請中包含了詳細的、資金充裕的場地恢復方案，並有堅定的保證該方案將得以實施，否則不會授予土地的工業用途許可。

恢復生態學以及它採用的生物修復和植物修復技術使這成為可行的要求。隨著恢復生態學家對在先前退化的土地上建立可行的生物群落的方式瞭解得更多，即使是最頑固的地點也可能會恢復。同時，恢復生態學提供了理解，使恢復計畫能夠結構化為當前和未來工業運營的生命週期。

6.5 世界保護策略

到了20世紀60年代末，從事新興環境運動的人們清楚地意識到，世界面臨的問題只能在全球層面解決，這個想法迅速引起了公眾的共鳴。由人口增長、資源枯竭和環境退化的綜合影響產生的問題，在無數的書籍和文章中得到探討，並且可能最清晰地由保羅和安妮·厄利希在他們於1970年出版的《人口、資源、環境》一書中進行了總結（EHRLICH AND EHRLICH, 1972）。1972年發表的《生存的藍圖》（Blueprint for Survival）是《生態學家》雜誌1972年1月整個刊期的專題，引起了很多關注，以及《增長的極限》（The Limits to Growth），這是羅馬俱樂部贊助的世界電腦模型的流行報告，也於1972年出版（MEADOWS ET AL., 1972）。 這些出版物反映了激烈的智識熱情，為聯合國於1972年6月在斯德哥爾摩召開的第一次以單一主題為主題的重要會議提供了背景。聯合國人類環境會議吸引了幾乎所有成員國的代表團，除了蘇聯及其東歐盟國，以及非政府組織，他們舉行了自己的會議和活動。《生態學家》和地球之友團隊出版了一份名為《斯德哥爾摩會議生態》（The Stockholm Conference Eco）的每日報紙，該報紙通過自行車分發給代表們下榻的酒店；在它的前幾天獲得了在會議中心分發的許可。

會議秘書長莫里斯·斯特朗委託了一本由奧德和迪博斯（WARD AND DUBOS, 1972）編寫的關於將要辯論的問題的書。與其他環保文學相比，這本書的語氣略微不那麼啟示，最後一章是關於“生存策略”的。這強調了主權國家在研究和行動方案方面的合作需要。“如果這種團結的願景——這不僅僅是一種願景，而且是一種堅硬而不可避免的科學事實——能夠成為地球上所有居民的共同洞察的一部分，那麼我們可能會發現，超越我們所有不可避免的多元化，我們可以實現足夠的目的一致來建設一個人類世界”（WARD AND DUBOS, 1972, p. 297）。

斯德哥爾摩會議制定了一份《人類環境宣言》，於1973年由大會通過，並導致了于同年在奈洛比成立的聯合國環境計畫（UNEP）。這是一個全新的聯合國機構，負責協調全球環境監測和國際環境改善計畫。在其二十多年的存在中，UNEP在廣泛的主題上促成了關於污染減少（地區海洋計畫）到1987年蒙特利爾協議的條約和公約，以及1992年聯合國氣候變化框架公約（www.unfcc.de/）與1997年添加到其中的京都議定書的範圍。.

顯然正在取得進展，但仍然沒有廣泛的明確定義的目標框架，可以用來評估個別方案。發展這一框架的任務由總部位於瑞士的國際自然保護聯盟（IUCN）承擔，由《生態學家》的前編輯羅伯特·艾倫擔任編制和編輯。一大隊生態學家、保護主義者和作家貢獻了思想和綱要。聯合國環境計畫（UNEP）和世界自然基金會（WWF，現在是世界自然基金會）合作並提供資金援助，該檔是與聯合國糧農組織（FAO）和聯合國教育、科學及文化組織（UNESCO）合作準備的。其結果是《世界保護策略：可持續發展的生物資源保護》（IUCN, 1980），於1980年3月出版為執行摘要、序言和指南以及地圖部分，作為隨附世界保護策略本身的獨立小冊子，都包含在一個資料夾中。它面向政府決策者及其顧問、保護主義者以及所有專業從事經濟發展的人。

《世界保護策略》認為，到那時已經成為正統環保診斷的公理，隨著人口的繼續增長，每個人將有權使用逐漸減少的人類生命所依賴的資源。這一預測以圖形方式呈現，即在1980年至2020年之間，一個人變得越來越大，而他旁邊的一棵樹和小麥植物變得越來越小（見圖6.8）。它還指出，對資源的訪問並不平等，再次以圖形方式呈現為1名瑞士人在資源消耗方面相當於40名索馬里人（見圖6.9）。

在概述了由於農業土壤、森林、沿海濕地和淡水系統以及遺傳多樣性的喪失或退化而產生的問題後，策略提出了一系列在國家和國際層面可以採取的目標和行動。這包括建議每個國家制定自己的國家或幾個次國家策略，這些策略以世界策略為模型。

英國是其中之一。按照世界保護策略的模式，該策略於1983年以三份檔形式發佈：簡要摘要、概述和近500頁A4的完整報告（WWF ET AL., 1983）。英國的回應關注於似乎正在出現的“後工業社會”，並敦促重建那些滿足“真實”國內和出口需求的產業（WWF ET AL., 1983, para. 7）。它基於對經濟處於第四次康得拉季耶夫週期位置的判斷。這是由俄羅斯經濟學家尼古拉·康得拉季耶夫（1892年–約1931年）確定的大約50年的繁榮和衰退交替，如圖6.10所示。在報告準備時，英國經濟顯然正在下滑，只有通過假設康得拉季耶夫模型的有效性，才能估計到達全面衰退點並隨後恢復的時間。然而，該模型所顯示的是一個緩慢但穩定的經濟進步，這意味著每個高峰時人們都更加繁榮，每個低谷時都比前一個週期的高峰和低谷時更加貧困一點。

這兩份報告都尋求實現穩定的經濟增長，而不會對自然環境，特別是農村和野生動物造成傷害，並且不會耗盡工業和人類福祉所依賴的資源，以至於在將來的某個時候阻礙增長。它們還意識到，如果要充分保護全球環境，必須減少富國和窮國以及國內各個群體之間的差距。最嚴重的問題被認為存在於世界上不發達的地區。沒有發展，貧困將繼續加劇。

這一觀點為另一份從不同角度解決世界局勢的有影響力的報告提供了起點。由威利·勃蘭特（Willy Brandt）領導的一組高級政治家和經濟學家組成的勃蘭特報告（INDEPENDENT COMMISSION ON INTERNATIONAL DEVELOPMENT ISSUES, 1980）注意到了由人口增長可能導致的對資源的壓力（INDEPENDENT COMMISSION ON INTERNATIONAL DEVELOPMENT ISSUES, 1980, pp. 105–116），儘管它並未預測礦產資源普遍枯竭，只預測了石油供應的枯竭。它認為經濟發展可能引發人口過渡，並關注人口增長可能引起的大規模遷徙以及移民的命運。它將富國和窮國之間的經濟差距診斷為全球面臨的最嚴重問題，並認為通過發展來消除這個問題是解決方案。其建議是朝著這個方向努力的。

世界保護策略及其英國續篇非常強調“可持續性”。這不是一個新穎的概念，但它們將其引起了向其報告寄望的政治家們的注意，而另一份國際委員會的報告（WORLD COMMISSION ON ENVIRONMENT AND DEVELOPMENT, 1987）最終使這個詞成為常用詞彙。環境與發展世界委員會，或布倫特蘭委員會，以其領導人格羅·哈勒姆·布倫特蘭的名字命名，彙集並旨在調和環境保護和經濟發展的兩個方面，並提供了“可持續性”的普遍接受的定義：“可持續發展是滿足當前需求，而不損害未來世代滿足自己需求的能力的發展”（WORLD COMMISSION ON ENVIRONMENT AND DEVELOPMENT, 1987, p. 43）。報告在幾頁後說：“可持續發展”需要保護植物和動物物種… [並且] 要求最小化對空氣、水和其他自然元素品質的不利影響，以維持生態系統的整體完整性。”這導致了對定義的擴展：

實質上，可持續發展是一個變革的過程，在這個過程中，資源的開發、投資的方向、技術發展的方向和制度變革都是和諧的，並增強了滿足當前和未來人類需求和願望的潛力（WORLD COMMISSION ON ENVIRONMENT AND DEVELOPMENT, 1987, p. 46）。 雖然在更精確的經濟術語中難以定義，但可持續發展的概念迅速成為處理經濟發展和工業化環境影響的所有檔和報告的必要要素。它在為1992年舉行的斯德哥爾摩會議的續集做準備時變得至關重要。在兩者之間的二十年裡，聯合國舉行了其他大型會議：1976年關於人類住區的會議；1977年有關荒漠化的會議；1981年有關新能源和可再生能源的會議。涵蓋了這些主題及更多內容的主要會議是1992年6月在里約熱內盧舉行的聯合國環境與發展大會（UNCED），被昵稱為“裡約峰會”或“地球峰會”。

UNCED是有史以來舉行的最大峰會，來自178個國家的領導人參加了峰會。它以一系列協議結束。保護物種和棲息地公約（所謂的生物多樣性公約）代表167個國家簽署，氣候變化框架公約也被150多個國家接受。還同意將在會議上簽署的《裡約可持續發展宣言》連同《21世紀議程》一同提交給聯合國可持續發展委員會，要求大會授權這一機構。

並非一切都達成了一致。有關林業、荒漠化和魚類資源管理的決定被推遲到以後的會議上。隨後的討論也並非一帆風順。然而，UNCED被認為是相當成功的，一些政府發佈了與裡約協議及其國家和政策相關的檔。英國政府發佈了其可持續發展策略。

說服國家政府在影響其主權感知的事務上進行合作通常是不容易的，主權通常被理解為他們主張維護本國人民利益的不可剝奪的權利。然而，在大約1970年到1992年之間取得了許多成就，當時首次廣泛認識到只有在全球層面才能有效解決的一系列問題的存在。幾乎所有政府都已經接受了國際合作和環境立法的需要。在全球層面確定的問題正在進行討論，並成為深入的科學研究的主題。可持續發展，無論在實踐中意味著什麼，都被認為是未來環境穩定的必經之路。毫不誇張地說，在這個時期，從1970年到1992年，世界領導人的態度發生了根本性的變化。

6.6 污染控制 所有保護環境的策略都要求減少污染，但要實現任何顯著的改善意味著政治家和公眾必須解決污染控制引起的經濟問題。在市場經濟中，商品和服務是根據消費者需求生產的，而在大多數情況下，消費者需求對價格敏感。如果價格上漲，需求下降，而在不同價格下提供替代產品或服務的情況下，消費者通常會更喜歡更便宜的。這極大地鼓勵生產者將其成本最小化，以使價格盡可能低，因此零售價格中只計算了生產和分銷過程中實際發生的成本，如材料、燃料、工資、管理、運輸和行銷。這些是內部成本。

每個製造過程都會產生沒有商業價值的廢物和副產品，每個產品最終都會磨損並被丟棄。一些產品，如洗滌劑和噴霧罐中使用的推進劑，在其正常使用過程中會立即被丟棄。其他產品，如煤，會在其正常使用過程中生成和釋放副產品。傳統上，在生產和使用商品和服務的每個階段，廢物和副產品都被排放到環境中。如果不總是免費，那麼處理費用很便宜。

然而，環境辯論揭示了這種處置實際上是產生成本的。最明顯的是，被工業或家庭排放的污染物可能需要被淨化，以便返還給公共供水系統，這將增加該供水的成本。不那麼明顯的是，從數量上來說更難以量化，受污染的空氣可能會損害一些人的健康，要求他們尋求醫療治療，這必須由整個社區或個人支付，這取決於衛生保健體系，而不僅僅是在苦難方面支付的費用。這些成本，而且有許多，要麼由整個公眾負擔，要麼由個人負擔。它們不是由產生它們的商品和服務的供應商或消費者直接承擔的。它們是外部成本。

在經濟學家的行話中，污染控制旨在使這些外部成本內部化。如果成本是在生產過程中產生的，它們應該由生產者支付。這是“污染者付費”原則的基礎。當然，這可能會增加生產成本，因此也會增加消費者支付的價格，但這被認為是公平的。不再消費特定產品或服務的人不再通過處理其廢物和副產品的方式為其承擔成本。

在環境成本是由消費引起的情況下，事情就變得更加複雜，因為實際上通常不可能為個別專案的處理收費。一個替代方案是鼓勵，或在某些情況下強制，消費者以最大程度減少最終處置成本或最大程度地增加回收機會的方式處置廢物。這是瓶子、紙張、鋁罐和服裝回收箱背後的推理，以及一些國家的系統，如德國，要求居民將家庭垃圾分類放入單獨的容器中。一個更激進的方法是要求生產者承擔對產品的最終處理的責任和成本。例如，汽車在壽命結束時可能會被送回製造它的工廠。在實施任何污染控制系統之前，其成本必須得到量化，這並不簡單。污染防治的成本隨著排放的減少而急劇上升，為公眾願意支付的價格設定了改善的上限（RAVEN ET AL., 1993, pp. 116–121）。人們將支付多少取決於對污染成本和減少污染成本的比較。例如，可以計算污染的成本，如歸因於污染的健康護理和失去的工作時間的成本，儘管這很困難並且通常是有爭議的，因為它依賴於產生概率而不是確定性的流行病學研究，並且容易受到不同的統計解釋的影響（TAUBES, 1995）。污染在所有地方所付出的代價也並非相同。例如，來自特定工廠的煙塵在遠離其他工廠的農村地區所造成的危害要小於在城市中與許多其他工廠的煙塵混合的危害。因此，是否公正要求所有工廠都遵守相同的排放限值，而不考慮它們實際造成的傷害？可以爭論說，必須對所有工廠施加類似的成本，以防止一些享有商業優勢的工廠。也可以爭論說，在某些地方的較低成本將促使工業更均勻地分佈，從而有利於其他經濟上不利的地區。

在現實世界中，污染防治是一系列妥協的結果，這些妥協涉及公眾要求的清潔環境、工業在技術上能夠實現的改善程度，以及對價格和國家經濟的整體影響。它得到了國家和國際立法的支持。這詳細解釋了預期的內容，並保護那些準備通過忽視環境考慮而削減價格的負責任的生產商。現在有大量的環境立法，出口公司必須遵守其產品發送到的所有國家的法律。

工業已經學會接受環境限制，認為它可能敵對是錯誤的。畢竟，工廠所有者和經理呼吸著同樣的空氣，飲用著同樣的水，訪問著同樣的鄉村，與所有其他人一樣。他們共用對環境改善的普遍願望，而推動這種改善的許多公眾成員也是他們的雇員。

自滿是一個保證遲早會導致工業家破產的惡習。工業家是機會主義者，很快意識到限制可以變為優勢，成本可以變為利潤。一些從廢棄物流中回收的物質找到了市場，將來我們可能會看到一些經濟上的驚喜。例如，農業作物需要硫作為必需的養分。直到現在，它們以雨水中溶解的二氧化硫的形式得到了充足的供應。二氧化硫是導致酸雨的工業排放物。隨著它被從廢氣中回收以減少酸雨損害，作物將被剝奪，因此也許回收的硫可以被賣給農民作為肥料。酸雨將在某種程度上減少，農民將不得不為他們習慣於免費接收的東西付費。

更直接地說，污染防治已經成為一個獨立的產業。必要設備的製造、安裝和維護是一項專業且有利可圖的企業。大公司必須為自己提供實驗室，以確定其產品的環境影響，而這些實驗室必須配備和配置人員。許多實驗室的設備比大學實驗室要好得多。這種需求為實驗室設備和消耗品製造商提供了工作，並為科學家和實驗室技術員提供了就業機會。

一旦產生污染物，將其清除最多只能算是一種臨時措施，而且只有一些回收的物質具有任何商業價值。因此，人們尋找的是在首次生成時產生較少污染物的技術。這樣的技術將更容易持續發展。它們將在其主要過程中回收、迴圈或重複使用材料，根據其環境效應（例如使用水性而不是溶劑性塗料）替代過程材料，並在某些情況下修改產品本身（HOOPER AND GIBBS, 1995）。政府和國際組織如經濟合作與發展組織（OECD）認識到這一明顯的道理。由於環境改善的目標在社會上很受歡迎並承諾減少公共支出，一些政府現在正在為環境技術提供實際支援（CLEMENT, 1995）。正如圖6.11所示，對於歐洲聯盟來說，不同國家之間的支出存在相當大的差異，儘管該圖未考慮國家經濟規模的相對大小。

“清潔技術”的概念於20世紀70年代末出現，並在一些國家導致了污染和原材料消耗的減少，這在幾年後是可以清晰辨認的。儘管得到政府的支持，但大部分投資由工業自己支付，如圖6.12所示。投資金額有所不同，但在擁有最嚴格環境法規的國家，污染控制的年度支出約占國民生產總值的1.5％，其中工業支付約占25％，或國民生產總值的0.4％（TOLBA AND EL-KHOLY, 1992, p. 358）。

污染控制對於銷售它的人可能是有利可圖的，一旦安裝，清潔技術可能會提高工業的盈利能力，但除非有可用的資本投資它們，以及高素質的工作人員來安裝和操作它們，否則無法獲得這些好處。因此，環境收益在富裕的工業化國家最為顯著。貧窮的國家簡單地無法負擔放棄現有的工業設備，而這些設備仍然能夠生產商品，儘管效率較低，也無法安裝設備來回收污染物。

二氧化碳排放為衡量國家之間差異提供了一種方式。老舊的工業和發電廠燃燒化石燃料作為其主要能源來源，在較貧窮的國家，化石燃料也是大多數家庭供暖和烹飪的主要來源。現代設備，無論是工業還是家庭，都更有效地使用能源，因此每單位能源消耗更少的燃料，並且更有可能依賴於化石燃料的替代品，尤其是核電用於發電。每單位國民收入釋放的二氧化碳越多，國家越貧窮，技術越落後。正如圖6.13清楚地顯示的那樣，排放和繁榮緊密相隨。中國每美元國民收入產生的二氧化碳排放量比美國多七倍。

這種情況令人不滿，中國早在1979年就開始採取行動。到1987年，全國範圍內已經建立了一套污染收費體系。自1988年以來，努力集中於提高該體系的監管力度。這始於為一系列污染物設定標準。對於排入水體、大氣排放、廢物處理和噪音，有100多個標準。那些超出標準的人必須根據污染類別支付費用。三年後，持續不遵守將導致費用每年增加5％，對於在法律通過後建造的任何超出標準的新企業，費用將加倍。超過二十天未支付費用會產生每天0.1％的罰款。收費所得投資於污染防治，儘管這些收費低於安裝控制設備的成本，因此許多經理滿足于支付它們並繼續污染，但它們已經導致了最嚴重污染的城市和地區的環境改善，並為超過40,000人提供了就業機會（POTIER, 1995）。

然而，污染仍然嚴重。由於在經濟快速增長時期依賴煤炭，1985年受酸雨影響的面積從總土地面積的18％增加到1998年的40％。科學家計算出，除非減少中國燃煤電廠的排放，到2020年，沉積的酸將淹沒土壤在大範圍內的應對能力，規模相當於或超過中歐的“黑三角”。這將需要每年230億美元，為期20年，占中國國內生產總值的2％，來糾正這種情況。必須在所有新的和所有主要的煙囪和發電廠上安裝除二氧化硫的洗滌器，並且必須鼓勵更高的能源效率和切換到污染較少的燃料（HOLMES, 1999）。煤炭占中國總能源消耗的75％，約22％的中國家庭使用未經清理的煤進行烹飪和供暖。除了二氧化硫，家庭烹飪火也排放砷、氟、鉛和汞。

對於東歐工業化地區的污染水準存在很大的擔憂。這也是由於老舊、效率低下的工業設施以及過度依賴低品質煤炭作為主要能源來源。這些國家的政府與其他國家一樣決心解決這個問題。波蘭的二氧化碳排放相對較大，已實施了一項計畫，以減少其對重工業的經濟依賴，從煤炭轉向國內和進口的天然氣作為主要燃料，並現代化其老舊的發電站。同時，它鼓勵工業、交通和家庭供暖和烹飪中的節能（NOWICKI, 1992, p. 6）。

20世紀60年代和70年代環境關切的推動力導致了20世紀80年代的保護策略，並從中產生了“可持續性”的概念。現在，這已經首先在工業化國家中，但在不斷工業化和新興工業化國家中越來越多地轉化為日常工業實踐。改進已經開始顯現，並且只要保持這種勢頭，未來幾年將會有更多的改進。

減少硫排放

燃燒煤炭是二氧化硫排放的主要來源。這可以通過煙氣脫硫或在流化床中燃燒煤炭來減少。

煙氣脫硫通過將硫化氫氣體（SO2）與石灰（氫氧化鈣，Ca(OH)2）反應，生成硫酸鈣（CaSO4）。煙氣通過石灰浴，不溶性的CaSO4沉澱。該過程效率高，但產生大量的廢棄的CaSO4，並需要大量的石灰供應。這通過採石然後石灰石窯燒結（加熱）獲得，這個過程會驅走二氧化碳（CaCO3 + 熱 → CaO + CO2 ↑）。

在流化床中，粉煤與粉石灰混合，並在一個由下方強制通入空氣的燃燒室中燃燒，使混合物的行為像流體一樣（因此得名）。強制空氣迴圈和顆粒分離確保比在傳統爐中更高效的燃燒，並且在較低溫度下進行。高效燃燒減少了未燃盡的碳氫化合物的排放，較低的溫度減少了氮氧化物的氧化，二氧化硫與石灰發生反應。SO2排放量減少約90％。