Streams and Life 河流生 物 與生 態
www.epa.url.tw 林雨莊編 著
B01 河流的物理環境
B02 非生物因素
B03 河流裡的能源
B04 河流食物網
B05 河流生態結構與功能
B06 河流類型與環境
B07 淡水藻類與微生物
B08 大型水生植物
B09 水生昆蟲
B10 河流軟體動物
B11 河流甲殼動物
B12 爬蟲和兩棲類
B13 河流魚類
B14 河流鳥類
B15 河流哺乳類
B16 河流的生態威脅
第一部分包括五個章節，描述大河流和小溪流是如何作為一個完整或整體的生態系統發揮作用的，包括其河道形態的各個方面以及生活在其中和附近的動植物群落的結構和功能。溪流比水、魚和昆蟲多得多，有多少人可能會看到它們，我們希望第一部分將幫助您理解和欣賞溪流生態系統作為它們的動態實體。
第一章探討了河道的物理背景，並解釋了特定區域的地質和氣候特徵如何相互作用，產生該區域特有的河道，以及這些因素如何影響河道內物質的流動和運輸。第二章描述了影響溪流中生物的非生物變數 - 如水溫、陽光、化學成分和基質。第一章和第二章一起提供了河流和溪流的物理環境，它們是生物群落的範本。
。第三章介紹了在河流內部產生的能量源和在陸地環境中在河流外部產生的能量源。後者作為外部能源補貼進入河流糧食網。第四章介紹了生活在河流和溪流中的各種各樣的生物，從它們作為消費者的功能作用以及它們如何相互作用形成水生食物網的角度進行了介紹。最後，第五章將前四章中的所有資訊彙集在一起，並描述了河流和溪流生態系統的結構和功能，這是可用於檢查河流和溪流的最動態模型之一—河流連續體概念。
第一章 河流的物理動態
當我們第一次看到河流時，我們通常看不到甚至可能不知道它所支援的複雜生態系統。河流作為物質實體和它們的多樣性吸引著我們。水流漩渦穿過鵝卵石灘上突出的石頭，繞過大石塊障礙物，沿著斜坡快速地流下去。河流是水循環的一個組成部分，水循環是水在水圈各部分之間的平衡交換。河流在流量、河道形狀以及從瞬間到千萬年的多重時間尺度上都在不斷變化。河流將礦物從陸地輸送到海洋，侵蝕地貌，幫助塑造大陸。
地貌學家研究河流及其河道，試圖確定控制其行為和形態的物理原理，並觀察河流如何適應外部變化，無論是氣候波動、地形地質變化還是人為障礙。水文學家研究降水、地下水供應、地表水流以及水在地球上流動的許多其他途徑。生態學家尋求對影響生活在河流中的有機體和生物群落的物理過程的洞察。河流是集水區的物質輸送動脈，也是生態系統的框架。
1.1 水文循環
水，通過蒸發作用帶到地球表面，對生命和許多物理過程都是必不可少的。它無休止地循環，由常見的過程如降水、蒸發、滲透和逕流傳遞。。我們可以將規模縮小到小河流水系單元 ( 圖 1.2) 。水文學家使用質量平衡的方法，將一個河流集水區的降雨 ( 降雪 ) 量必須等於輸出量 ( 蒸發、蒸散、下滲地下、生物與人為利用、河流流出 ) 。如果我們測量了所有的通量，我們會發現它們是平衡的，所以這種方法允許我們交叉檢查我們測量的準確性。如果一個通量特別難以測量，則可以通過減法來估計，前提是其他項都得到可靠的估計。
粗略地說，每年的降雨量，其中大部分 70% 通過蒸發和植物蒸騰作用返回大氣。其餘部分，略低於總降水量的三分之一，維持著河流的流量，並有助於地下水的形成。大部分以地表水的形式到達海洋。如圖 1.1 所示，陸地表面接收到的降水量大於蒸發時返回大氣的降水量，海洋釋放的水大於直接作為降水接收回來的水。但是風把大氣中的水從一個海洋移到另一個陸地，導致降水，河流以逕流的形式將這種逆差返回海洋，因此全球的循環是平衡的 ( 圖 1.1) 。局部而言，週期可能不平衡，但平衡計算可以告訴我們這一點。
地表逕流占降水量的近三分之一，從山坡流入匯合成更大管道的管道。這提醒我們，當我們站在河岸上時，我們處在一個更大的網絡中，萬水歸海，幾乎所有水體總是連接到大地和大海。
雖然河流是水文循環中的一個關鍵環節，影響了文明的發展和城市的位置，但它們實際上只占世界上總水量的很小部分。 ****
圖 1.1 全球水文循環的簡化描述。流量，以每年立方公里為單位，是近似值。向下箭頭表示降水量；向上箭頭表示蒸散量。後一個術語是兩個非常不同的過程的總和：蒸發，由於太陽熱量而導致的水分向大氣的物理損失；蒸騰，主要通過根系吸收，在光合作用所需的氣體交換過程中從植物葉片獲得的水分損失。水準箭頭表示大氣濕度從海到陸的轉移，下面的箭頭表示從陸到海的逕流。
圖 1.2 流域水循環示意圖。當降水量超過土壤的入滲能力時，水將通過陸路流動下山。這在潮濕的植被區是罕見的，在乾旱地區更為常見。滲透到土壤中的水可能會隨著淺層地下水流而移動，也可能滲透到更深層，從而重新注入地下水，這取決於土壤類型和土壤飽和度。土壤的飽和會迫使地下水位上升到地表，與直接降水一起，形成飽和的地表水流。當逕流沿地表和淺層地下通道流動時，河流流量上升最快。
1.2 河流級序
當你有機會的時候，沿著一條小溪流上山，尋找它開始的地方，也許是一個山壁水泉，或者是一個的潮濕土壤持續滲出水來，我們稱為「源流」。根據每年的降水量或雨量乾枯季節變動，源流位置可能會向上和向下移動，如同間歇河。但在某個位置點上，河流在在一般降雨情況下全年有水流動。這是「一級序河流」。一級河流大多是「間歇河」，只在降水充足的季節有水流動。一級序河流是指缺乏永久流動的上游及支流的溪流。在往更下游的某個地方，兩個一級序河流合併，形成「二級序河流」。其他一級序河流加入可能有助於河流規模的增加，地下水也可能通過河床和兩岸進入河道。
但是二級序河流再匯進一級序河流仍是稱為二級序河流，需要兩個二級河流才能形成一個「三級序河流」，以此類推 ( 圖 1.3) 。這種分類方案是跟蹤流網路中我們所處位置的有用方法。它還揭示了水流幾何中一些令人驚訝的規律。例如， n-1 階河流的數目通常是 n 階的三到四倍；每一個 n-1 階河流的長度大約是 n 階的一半；每一個 n-1 階河流集水區面積約為 n 階河流集水區面積的五分之一多。
大多數河流都屬於低階 ( 低級序 ) 河流 ( 中小型溪流 ( 表 1.1) 。這將影響我們對河流保護的看法，而小源頭河流與低地平原大河流的連通性將成為以後討論河流生態系統的基礎。
讓我們想像一下我們每天觀察的河流上的一個選定地點。在長期的晴朗乾燥天氣中，許多變化將是明顯的，我們可能會看到乾季的河道變得狹窄，河流深度減少。一段時間的強降雨可以迅速改變任何河流，使其變寬和加深，水流更加快速，河底沉積物被攪動，甚至可能溢出河岸。這些變化，如果用圖表來概括，就會揭示出我們特定河流的一些動態特徵，並可能 説 明我們通過比較不同的河流來尋找概括。此外，河道的形式也不是靜態的，而是根據各種物理作用在河道上的力進行 ( 消能 ) 動態調 整，並受地質和地理位置影響的變數控制。
圖 1.3 河流級序圖。 (1+1=2 級序； 2+1=2 級序； 2+2=3 級序； 3+2=3 級序； 2+3=4 級序 )
圖 1.4 河道中的水量以及出現該種水量的頻率。 (1)10 年一遇的洪水位； (2) 滿槽水位 - 每三年大約出現兩次； (3) 常年水位 - 一年中超過 109 天的狀況； (4) 低水位 - 一年中超過 328 天 (95%) 都超過低水位。
圖 1.5 ：三條河流的彎道平面圖，三條河流的彎道尺寸變化很大。圖表按比例縮放。
圖 1.6 ：許多河流棲息地調查協定中使用的基本水池和淺灘形式。
1.3 流量變動
經常測量我們站在河岸上經過的水量，可以得到河流流量隨時間變化的曲線圖 - 過程線 ( 流量歷線 ) 。流量通常表示為立方公尺 / 每秒。人們可以通過測量橫穿河流的橫斷面上多個點 ( 通常至少十個點 ) 的深度和流速來測量流量，從而有效地劃分河道
橫切成一系列河流斷面。然後計算每個斷面位置的放流量 ( 寬度 x 深度 x 速度 ) ，並對其求和得到總放流量。當然，每天這樣做會很乏味，所以水文學家會安裝一個測量河流深度的儀器，並繪製一個深度與流量的關係圖。此後，水位計提供從深度測量 ( 稱為河河流位 ) 得出的流量估計值。溪流測量儀通常位於河流交叉口的鄰近橋梁邊等容易到達的地點，並且將較大設備安置在附近的小屋中。水流測量裝置通常是垂直管，連接到河道底部。當河水在河流中漲落時，記錄裝置測量垂直管道內的水位，並通過上述圖表中的方程式將其轉換為流量。水利單位擁有廣泛的流量測量網路。約有數百個流量測量站提供每日流量估計，許多網站提供每小時的資料，任何有手機或電腦的人都可以從水利署的網站上獲得這些資料。河川單位也有出版物記錄日平均流量，並提供日曆年和水年的總和平均值。
在數千個流量測量儀上收集的資料允許對流量的變化進行大量的分析，時間尺度是幾天、幾個月、幾年或幾十年。根據足夠長的記錄，人們可以估計平均每 10 年、 25 年、 100 年等發生一次洪水的大小。人們可以看到一條河流是否相對穩定，或有一個可預測的高水位期，或高度不穩定。
人類活動以許多不同的方式改變自然流態，其中水壩只是最明顯的。一般來說，水壩通過捕捉和儲存洪峰來調節河流的流量，使其更加恒定。改變土地用途，如山坡地濫墾和城市不透水覆蓋擴張，通常會加速雨水流入河道，使其在應對風暴時更容易氾濫，也更容易發生乾旱，因為暴雨逕流很難在沒有降雨的時期補充地下水並維持河流。河流是所有的生態系統重要樞紐，持續的自然變化，這種變化對生態系統的物理和生物功能至關重要。後續我們將論證保持河勢盡可能自然是河流保護的重要組成部分。
研究河流流量過程線 ( 水文歷線 ) 可以告訴我們河流是動態的。河流在大環境中也是動態的。大水氾濫時，河流會漫過河岸，小型洪水的通常頻率為兩至三年一次，大型洪水頻率可能為 5 至 20 年一次。人類一般聚居城市的築堤防洪通常以 52 年或 100 年一遇的洪水規模來佈置，重要的大型城市或重要經濟設施就需要更高的標準。通常，從我們站在河岸上的有利位置，檢查河水流過的痕跡及從推到河岸上的植物碎片，可以很容易看到河岸的滿水的水平面。但是陡峭的、被侵蝕的山地溪流則有不同，比如一些上游地區。由於不斷的向下切割，河岸邊緣要高得多。由於溪流寬度無法增加，洪水只能在深度和速度上膨脹，在山洪暴發期間危及狹窄河谷居民的生命財產安全。
更大的洪水將漫會過河岸，淹沒靠近河道的平坦地區。大洪水可能淹沒區被劃設為易淹水區地圖，經常淹沒區為河灘地，或劃設為河川區域。其範圍可能取決於洪水的大小和地形。 100 年一遇洪水的淹沒程度必然大於 10 年一遇洪水的淹沒程度。地殼抬升、氣候或其他條件的變化可能導致河流退化或更向下侵蝕，在這種情況下，舊的河灘地被廢棄或變成河階地，新的河灘地可能在河流的新水位形成。
有時候，人們可以看到河階地的景觀，這是河流氾濫平原的證據，當河谷年輕時，在河流降低到現在的水準，並創造了現在的氾濫平原。在這些河階地之間，河流可能已經多次橫向遷移穿過目前的河灘地，每當大洪水導致河流切斷新河道時，佔據不同的位置。溪流的作用是塑造山谷，就像山谷幫助塑造溪流一樣，在地貌景觀和流經它的河流之間持續的相互作用中。
1.4 物質的運輸
岩石在自然剝蝕的作用下分解，包括水的運輸、凍融、滑坡和更微妙的重力作用。這產生的物質可以通過溶液中的水作為溶解的負載；作為懸浮的顆粒，或懸浮的移動；或沿著河床沉積、跳躍和滑動而移動的小顆粒砂石。在潮濕、溫暖的氣候中，溶解負荷通常較大，而在乾旱地區，河流的絕大多數負載是懸浮顆粒物。在世界範圍內，懸移質負荷遠遠超過溶解性負荷。推移質通常比懸移質小得多，且難以測量，需要與河床齊平的特殊存水彎或沉底管子來取樣。
由於許多原因，水利工程師對這種物質的運輸很感興趣。物質運輸對地貌的形成和許多元素的全球循環都很重要。從我們對河流的觀點來看，物質運輸強烈地影響著河道動力學。
隨著流量的變化，河流在侵蝕、運輸和沉積之間，在沖刷和淤積之間交替。分析逐漸增大的洪泛事件的頻率，在這種侵蝕沉積過程中最有效，並可能重塑河道。在河道形成和維護過程中，中頻率和量級的洪泛流量是最受到關注的，最能夠塑造河道地貌。雖然大洪水攜帶的泥砂更多，但並不經常發生，因此在給定的大洪水時間段內不能完成那麼多的工作。圖 1.4 示意性地描繪了河道中的水量和每個階段發生的頻率。
當洪水位上升時，侵蝕能力是最大的，稱為歷線上升階段。一旦洪水開始退去，由於流速降低，物質從懸浮物中沉澱下來，並發生沉積。根據洪水的大小和沉積物的組成，河床可能會被侵蝕到令人驚訝的深度，但在沖刷和淤積循環之後，會恢復到非常接近其先前的平衡狀態。河道通常呈彎曲狀，通常在彎道外側發生侵蝕，在對岸發生沉積。許多垂釣者在凸岸沉積形成的突出的砂壩，在溪流彎曲的凹岸的深水和底切岸上投下一條線。當然，最大的沉積發生在水流最慢的河道區域。偶爾的洪水，現在必須由水壩人工放流引起，沖刷主河道的沉積物，隨著洪水的退去，這些沉積物被重新沉積在河流邊緣較慢的部分，如礫石和砂洲，為生物創造了關鍵的棲息地，。
沿著河道涉水，我們立刻被各種各樣的條件所打動；大多數小溪的棲息地幾乎都在不斷變化。在更大的河流中，棲息地似乎以更大的包裹形式出現。然而，走在一條不自然的、均質河寬與護岸的河道上，棲息地的一致性導致生物多樣性的降低。
棲息地的多樣性是河流物理形態的結果。河道呈彎曲狀，橫剖面多變化，在淺灘 ( 湍瀨 ) 、深潭和其他河道類別之間交替，水流流速在水準和垂直方向上有很大的變化，並且含有各種各樣的河床基質，這些基質往往根據河道和流速在不同的位置變化。難怪生物學家將棲息地的變異性作為河流健康的一種衡量標準來評估。
河流的一個更顯著的特點是它有彎曲的趨勢，沿著彎曲的河道前進。彎曲度可以通過測量兩點之間的距離來量化，沿著最深且通常最快的河道斷面或主深槽線，主深槽線本身將隨著河流的彎曲從一個河岸移動到另一個河岸。主深槽線長度與兩點直線距離之比就是河流彎曲度 ( 蜿蜒度 ) 的指標。當遇到更大的阻力時，河流當然會彎曲，比如更堅硬的岩層，但是河流似乎表現出自然彎曲的趨勢。也有人提出河流自然彎曲是自行消耗水量、水流的高低位能，位能大則彎曲頻率多、曲率大。曲流只是指明顯的彎曲，它發生在所有的尺度上，從一條流過高山陡坡到一條表面平靜的緩流小溪，到河口的灣流。圖 1.5 顯示了不同大小河流在繪製相同比例尺時所表現出的顯著的曲率規律。
湍瀨、淺水區、急流區和深水區，幾乎是所有河流的特徵。河床曲率和河道曲率在湍瀨和深潭的交替中起作用。在相對筆直的礫石層河流中，河灘序列 ( 湍瀨出現景觀 ) 往往以大約 5-7 個河道寬度的間隔重複。曲流河道顯示出類似的規律性，儘管這裡的深潭往往與凹岸相聯繫。在非常陡峭、充滿巨石的河道中，階梯式深潭被峽穀、瀑布或跌水梯瀑隔開。在含有各種尺寸基底的河流中，通常在水潭中發現更細的基質 ( 河床砂石 ) ，因為水潭中流速較慢有利於懸浮物質的沉積。較粗的河床基質通常具有峽穀的特徵，在 V 形河谷中，更陡的坡降和更快的水流侵蝕和傳輸更細的顆粒，留下較大的鵝卵石和大塊石。以台灣溪流來觀察，二級序溪流常見到超大岩塊、直徑一公尺以上的大塊石，大雨山洪出現只能搬運走較小的岩塊；三級序溪流的河床，塊石大多已互相撞擊碎裂，磨成平滑的大卵石；四至五級序溪流常見小卵石、礫石、粗砂，而且水位面大多淹漫河床；五級序以上溪流河床大多為細砂與沉積淤泥。
河道內倒下的樹木嚴重影響河岸植的河道特徵，特別是上游陡坡河段，高大樹幹橫臥在河道上，很容易地將水流從河岸的一側轉移到另一側。倒流木阻滯水流淘刷的深潭，流速平緩，也為許多魚類提供了庇護棲息地。倒流木形成的深潭緩流也是多種魚類洄游產卵地，因為掉落的有機物可提供食物來源。深潭和階梯式水潭為底棲生物提供了寶貴的孕育環境。這些同樣的水流阻滯導致礫石沉積，並產生快速水流區域，對某些無脊椎動物來說是理想的，因此它們對棲息地複雜性的貢獻是深遠的。河流調查通常需要對深潭和湍瀨進行分類，如圖 1.6 所示。
所有這些河道形式的複雜性導致了河道內水流的巨大變化。當然，獨木舟玩家和垂釣者都知道這一點。經驗豐富的釣魚者會知道如何拋甩他們的釣魚線，以補償不同的河段移動速度的變化。諸如倒伏樹木和巨石之類的障礙物會造成水流的差異，但即使是在平順的河道中，摩擦也會導致水流在河岸和河底附近以較低的流速流動。河床越粗糙，摩擦力就越大。結果表明，水流速度從水面到河底逐漸減小，在河床附近下降幅度最大。如果人們想測量平均流速以估算流量，例如，在不同深度進行測量並計算平均流速是很常見的。在淺流中，在 40% 深度處進行一次測量 ( 從河床向表面看 ) 通常就足夠了。在粗糙的天然河道中，接近河床水流的定量是非常困難的，因為水流是如此複雜，而且變化發生在公分尺度上，這比大多數流量計的尺度要小。
河道底質是由地質條件決定的，但通過分選和輸送水流對確定局部底質組成起著重要作用。一般來說，顆粒越大，侵蝕和運輸該顆粒所需的流速就越高。隨著流速的降低，比如洪峰過後，大顆粒會先於小顆粒沉降。如果檢查礫石河床中的基底尺寸，比較湍瀨和深潭，或穿過河流彎道凸面到凹面的橫斷面 ( 圖 1.7) ，則水流對顆粒分選的影響是明顯的。更細的粒子可以被更大的粒子“保護”。在地下水中富含碳酸鈣的河流中，單個顆粒聚集在一起，被泥灰岩沉積物 ( 碳酸鈣沉澱 ) 結合在一起。最細的顆粒，尤其是粘土，粘附在一起，因此即使在可能移動粗砂和細礫石的速度下，它們也能抵抗侵蝕，從而產生非常光滑和堅硬的基底 ( 河床物質 ) 。
圖 1.7 一條曲流河段，顯示最大流速線和產生沉積和侵蝕區域的水流分離。橫截面顯示了彎曲處水的橫向運動。 ( 艾倫， 1995 年，經允許 )
圖 1.8 一些自然河流的橫截面，按比例縮放，使寬度看起來相同。
圖 1.9 由 David Rosgen 開發的河道分類。
1.5 溪流及其山谷
顯然，河道表現出多種形式，其形成是由於河流所經過的景觀與河流本身的作用之間的動態相互作用。對河流來說，某些變數是“給定的”，它的流量是由氣候、當地地質的底質和泥砂量以及高地和海平面的高度決定的。但是，河道幾何的重要特徵，包括曲率、橫截面地形、湍瀨和深潭，是相互作用和相互調整的。
如果我們沿著一條河流的骨幹，從一級源頭到六級河段 ( 譬如淡水河源流段 ( 司馬庫斯南側的桃山 ) 到淡水出海口或大甲溪源流段 ( 武陵農場北側的桃山 ) 到高美濕地，沿河一路向下觀察。河流流量當然會增加。因為流量等於寬度 x 深度 x 速度。觀察結果表明，速度增加最少，寬度增加最多 ( 圖 1.8) 。速度增加似乎令人驚訝，因為坡度通常會減小。一個原因是，更大、更深的河流與河床和河岸接觸的體積比例較小，可能有更細的河床砂石，所以摩擦力更小。但是在某些狹窄河谷，流量顯著增加的地點，比如馬鞍寮或石岡，河道完全受河谷壁的約束，寬度增加得更少，深度增加，速度增加最快。因此建設了馬鞍壩與石岡壩，用來發電與蓄水。但是在豐原大甲河段，流量增加很多，河床坡度變得平緩時，寬度會大大增加，比水深和流速都要大，高灘地更為寬廣。
河道分類代表了一種嘗試，旨在使河流展現的河道形狀多樣化。如果證明對某條特定河流有用的修復方法可以推廣到同一類型的其他河流，那麼這樣的分類對於水利工程師描述河流特徵和管理者都是有用的。圖 1.9 描述了一個分類方案，雖然不是普遍接受的，但既有幫助又有指導意義。假設，長度約為 100 米的河段屬於七個主要類別之一，由特定的變數組合決定：坡度或河道坡度、寬深比、彎曲度、河床材料以及限制橫向運動的程度。最後一個變數稱為加固比，定義為河灘地寬度與河岸全寬之比。根據床層材料的六類粗糙度，進一步細分了七個類別 (A 至 G) 。這就產生了 42 種可能的通道類型，但大多數屬於大約 20 種類型，以 A 型到 D 型為主。
很明顯，在我們考慮河流的生物區系和生態之前，河流就是迷人的研究物件。水利工程師試圖瞭解河道如何不斷地向一種穩定的狀態調整，這種穩定狀態代表著反作用力之間的平衡。在河道內的每個位置，如果有效應力超過抵抗力，則會發生侵蝕，反之則會沉澱沉積物。以這種方式，河流和它的河道趨向於最低限度的工作和物理位能支出分配。但是，隨著洪水和低流量的交替，相互依賴的水力變數相互調整成幾個可能同樣可能的值的組合。由於力的變化可能比這種調整發生得更快，因此河流在任何時候都不必處於穩定狀態，特別是在多種人類活動改變了侵蝕、沉積規律，調節水流量的情況下更是如此。在隨後的章節中，我們將論證這裡描述的原則對於理解河流的生態功能至關重要。生物多樣性受到棲地多樣性的強烈影響，這種物理多樣性與自然複雜性和水流、河道特徵的多樣性有關。河流生態系統的許多方面沿河流長度可預測地變化，使河流級序成為位置的有用參考點。