Streams and Life 河流生態與生物

www.epa.url.tw 林雨莊編集

B01 河流的物理環境

B02 非生物因素

B03 河流裡的能源

B04 河流食物網

B05 河流生態結構與功能

B06 河流類型與環境

B07 淡水藻類與微生物

B08 大型水生植物

B09 水生昆蟲

B10 河流軟體動物

B11 河流甲殼動物

B12 爬蟲和兩棲類

B13 河流魚類

B14 河流鳥類

B15 河流哺乳類

B16 河流的生態威脅

第十章河流軟體動物 Mollusks

軟體動物屬於無脊椎動物，能適應許多不同環境，就其物種多樣性而言，軟體動物門是動物界的第二大門，僅次於節肢動物門，其已確認的物種數量估計有十萬多種。但是大多數在海洋生活。兩類淡水軟體動物是河流和溪流中常見的居民：單瓣腹足類 ( 蝸牛、蛞蝓 ) 和雙殼貝類 ( 蛤、貽貝 ) 。

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟，並無內骨骼，大部分呈左右對稱、不分節，牠們外層皮膚會自背部折皺形成外套膜包圍全身，並能夠分泌保護用的石灰質介殼，然而部分軟體動物的外殼已退化 ( 如蛞蝓 ) 或是藏至體內。斧足類、腹足類的外殼上還有生長線，可以看出年齡大小。軟體動物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已經退化，是運動器官。渦蟲、淡水海綿、淡水水螅、水蛭、顫蚓也都是河流中常見的身體柔軟生物，但都不屬於軟體動物門。

大多數軟體動物的頭上長有和眼睛一樣的觸角，用來感知周圍的情況，它們有幾千顆微小的牙齒，稱為齒舌，是他們多數特有的器官，由多列角質齒板組成，形狀類似銼刀，主要用於攝食。有櫛鰓，表面具纖毛，可以激動水流，雙殼類可用此過濾水中的食物顆粒。

水生的軟體動物排泄器官為腎，會排出氨或尿素，牠們呼吸器官為鰓，由外套膜形成位於外套與身體之間，可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是腎，但是用肺呼吸，並排泄尿酸。

有些軟體動物是雌雄異體；有些是雌雄同體。頭足綱及部分腹足綱體外受精，雌雄同體者則異體受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中，並無保護措施，因此產卵數量極多，但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來，或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

10.1 腹足綱（ Gastropoda ）

腹足綱是軟體動物門中重要的組成部分，包括蝸牛、螺和蛞蝓，腹足綱物種具有明顯且發達的頭部，腹面有肥厚而廣闊的足，所以得名；身體有內臟的部分扭轉，因此左右不對稱；外面有介殼一枚或無殼。絕大多數的腹足綱物種都具有一個呈螺旋形的「殼」，當遇到危險的時候會將柔軟的身體縮進殼中。也有一些殼退化消失或僅在體內殘留，通常被稱為蛞蝓。具貝殼腹足類的螺旋方式通常為右旋殼，反之則稱為左旋殼。只有大約 5% 的現代腹足類是左旋殼。

蝸牛是最常見的腹足綱物種，腹足類在跟殼裡有一個柔軟的身體。成年後，這些單瓣動物的最長尺寸從 2mm 到 70mm 不等。肌肉推動動物，一種稱為分泌外殼的結構，而身體只是由一個頭部和一個內臟團組成。

陸生蝸牛長生活於陰涼潮濕的植物茂密區，岩塊下、草地、灌木、大樹、菜園均可見到陸生蝸牛。一般蝸牛以植物葉和嫩芽為食，也有肉食性蝸牛獵食其他種類軟體動物或蚯蚓等。蝸牛的嘴裡有一條矩形的齒舌，上面長著細小而整齊的角質舌齒。這些舌齒最多有 135 排，大概每一排都有 105 顆，總數達到了一萬顆以上。一般來說，由於蝸牛需要利用碳酸鈣來製造外殼，陸生蝸牛偏好石灰質或偏鹼性的環境，較少生活在者酸性土壤的地區。非洲大蝸牛是外來種，體型大，有紅棕色條紋或焦褐色雲狀花紋。無口蓋，遇到乾燥或冬眠時分泌乳白色粘液膜以封閉殼口。淡水蝸牛 (Satsuma bairdi ）是台灣特有種，是陸生蝸牛，只是以新北市淡水地名命名，並非平常就生活在淡水裡，大部分生活在樹林底層潮濕處。陸生蝸牛可以進入水體但是要在水面呼吸。

蛞蝓，就是無殼蝸牛，又稱鼻涕蟲，為腹足綱，柄眼目，蛞蝓科。成蟲體伸直時體長 30 ～ 60mm ，體寬 4 ～ 6mm ；長梭型，柔軟、光滑而無外殼，觸角 2 對，暗黑色，下邊一對短，觸角很敏感。雌雄同體，體表濕潤有黏液。以成蟲體或幼體在作物根部濕土下越冬。主要吃植物嫩葉，對農作物危害很大。

蛞蝓雌雄同體，異體受精，亦可同體受精繁殖。完成一個世代約 250 天， 5-7 月產卵，卵期 16-17 天，從孵化至成貝性成熟約 55 天。卵產於濕度大有隱蔽的土縫中，平均產卵量為 400 餘粒。

蝸牛與螺

蝸牛與螺幾乎是相同的物種，都是用肺呼吸，只是蝸牛偏好在陸地上活動，觸角與眼睛較為粗大，背殼較高聳；螺類在水裡活動，觸角與眼睛較細小，順應水流，背殼較扁平。蝸牛可以進入水裡，螺類也可以離水。

生活在淡水裡的蝸牛，通常稱為螺，蘋果螺、椎實螺、囊螺、釘螺、笠螺、福壽螺。除了極少數的物種，絕大多數淡水腹足動物都有殼。有些生活在淡水中的蝸牛能用鰓呼吸，而其他淡水螺物種則需要到達水面才能呼吸。此外，有些淡水螺是兩棲性動物，既有鰓又有肺（如蘋果螺科）。大多數淡水螺以藻類為食，但許多是食碎屑動物，有些是濾食性動物。椎實螺和囊螺以外套膜特化成的肺來呼吸，將空氣存在外套腔內而潛入水中，或以腔內的氣泡使身體在水錶漂浮，藉由表面張力，在水面下移動。椎實螺和囊螺外觀棲息在高度污染的水體。川蜷和錐蜷棲息在流速快而且乾淨的水流。它們以流線型錐狀外殼及腹足附著在石頭或水生植物上。

淡水螺類是草食性或雜食性的，以藻類為食，有時以有機碎屑為食。它們的嘴含有用來切割食物的堅硬的下顎，而且在嘴的更深處，蝸牛有一種獨特的銼狀結構，稱為這種長的、帶條的、有齒的結構，能快速地來回移動，在嘴的頂部研磨食物。橈骨前端不斷磨損，取而代之的是向外生長，更像是人的指甲。腹足類的消化系統是相對複雜的，用砂粒研磨食物顆粒，可產生多種酶，分解藻類的細胞壁。在蝸牛的內臟中經常觀察到藻類和矽藻，也能發現碎屑有機物和小動物。

河流螺類分佈在從小溪到大河的各種棲地中，但大多數分佈在水深不到 3 米的淺水區。陸生蝸牛偏好石灰質地區，水生螺類偏好含有足夠鈣質的水域。台灣各主要河流的生物調查常發現的螺類，包含蘋果螺、福壽螺、川蜷、釘螺、椎實螺、網蜷、瘤蜷、塔蜷、錐蜷、稜田螺、圓田螺、石田螺等。

釘螺，生活在稻田或淺水溪流、溝渠，在台灣常被稱為燒酒螺。釘螺外殼小，呈圓錐形，有螺層 7 個左右，像一個小螺絲釘，因而得名。殼面光滑或有各種粗細不同的直棱；殼口呈卵圓形，周圍完整，略向外翻，有角質蓋片。將軟身體縮入殼中，角質蓋片可完全封閉開口。

釘螺水陸兩棲，躍於 15~20 ℃ 度的氣溫，主要靠吃藻類而生存，多孳生於水分充足、有機物豐富、的溝渠或河邊淺灘；通常生活在水線上下，冬季隨氣溫下降深入地面下數公分處蟄伏越冬。釘螺也可在地面生活，但活動範圍有限，速度緩慢。在水域中釘螺的活動範圍並不大，但可隨水流漂到很遠的地方，也可附著在雜草或其他漂浮物上而擴散到遠處。釘螺的壽命一般為 1 年，有的釘螺可存活 2-3 年。

椎實螺，是水生有肺類腹足綱軟體動物，能呼吸空氣的淡水螺。偏好緩慢水流或靜止水域，椎實螺是雌雄同體動物，每次產卵 50-120 個，並集中在一起，卵群大約 5 釐米長。小蝸牛較細長，外殼更加透明。貝殼較薄，稍透明，一般右旋，螺旋部較矮，體螺層一般極其膨大，殼口大，沒有像釘螺的角質蓋片。觸角扁平，略呈三角形。眼位於基部內側，觸角像兩隻耳朵，比較寬大。生活於淡水湖泊、池塘中。

囊螺，又名尖膀胱螺，俗稱水蝸牛，是一種細小的淡水螺，依靠鰓在水中進行呼吸，也有肺囊，能在空氣中呼吸。殼口比較長、大，沒有口蓋，左旋。殼身薄，表面平滑有光澤，略帶透明，殼高僅約 10mm 。主要刮食藻類與青苔，也撿食碎屑及腐死有機物。囊螺異體受精的種類，但也可以自體受精。囊螺膜內胚胎發育經受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、擔輪幼蟲、面盤幼蟲和匍匐幼蟲等 7 個階段，孵化後變成稚螺。

扁卷螺，體形很小，顏色一般呈灰褐色，常常附生在水草。雌雄異體，有鰓及肺囊、呼吸管，使它們能忍耐缺氧水，旱季時會自埋在底層土，緊關起殼來休眠。也可以在水面下藉由呼吸管呼吸避免鳥類攻擊。蘋果螺也屬於扁卷螺科，它是由原產歐洲的平角卷螺人工選育而成的觀賞螺，殼是左旋的，殼的最大直徑可達 2.5cm 。殼口敞開，沒有口蓋，僅有一對觸角，其基部有能分辨明暗的眼點。沒有耳朵，是全聾的。它們能「看見」它們的環境，但視力僅夠分辨明暗，主要依靠一對觸鬚。沒有閉殼蓋，容易遭受淡水魚類攻擊。蘋果螺對水質不要求，能在污染水環境中生存。生活在水流緩慢、富含鈣質的緩慢水域，主要刮食藻類，也撿食碎屑及腐死有機物。

田螺科 (Viviparidae) ，有圓田螺與石田螺兩個屬，前者體形較大，約 7-8 公分。都是台灣原生物種，主要分佈於淡水湖塘及水流平緩的河流底床。外殼為圓錐狀，與蝸牛類似，殼色從土黃色到黃綠色。右旋螺，成長脈清楚。體螺層約為螺高的 1/3 。縫合線明顯。臍孔淺。殼口近圓形。

福壽螺，是大型的淡水螺，有鰓和口蓋，是一種淡水生蘋果螺科腹足綱軟體動物。蘋果螺屬新進腹足類。

福壽螺為雌雄異體，成螺呈橢圓形，螺殼右旋，螺層五層。福壽螺整個身體由頭部、足部、內臟囊、外套膜和外殼 5 個部分構成。頭部腹面為肉塊狀的足，能在池壁和植物莖葉上爬行。外殼右旋，有 4-5 個螺層，多呈黃褐色或深褐色。有一個薄膜狀的肺囊，能直接呼吸空氣中的氧，具有輔助呼吸的功能。肺囊充氣後能使螺體浮在水面上，遇到幹擾就會排出氣體迅速下沉，對環境的適應力極強。福壽螺原產南美阿根廷， 1979 年引進台灣養殖，棄養後蔓延全台與鄰近國家，專吃幼嫩到苗，對農作物損害很大的外來種。每隻福壽螺雌螺一次產卵 6 至 8 個粉紅卵塊，黏附在挺水植物、石塊、樹枝或岸壁水面上方。根據實驗觀察，味道腥臭，台灣魚類、鳥類、昆蟲都不吃，殼硬、防水，僅靠陽光溫度就可孵化。在台灣一年可繁殖 2 個世代，每次產卵共約 2000 枚，繁殖力強，已超出人為防治範圍。除了農作水田外，全台灣河流下游均很常見。

10.2 雙殼綱 (Bivalvia ）

雙殼綱，又名斧足綱或瓣鰓綱，是軟體動物門的一個綱，生於海洋及淡水地區因有兩片貝殼而得名。頭部已經退化，足部呈斧狀，體軀兩側各有 1 對瓣狀的鰓。殼側生，開的過程是被動的，其關閉則需要相關肌肉的收縮完成。纖毛抖動在腮部揚起漩渦，使得水及其中的顆粒進入鰓部。口通過一條黏膜道以及觸鬚吸取營養顆粒。雙片外殼為外套膜分泌石灰質而形成。貝殼構造分為外角質層、中間稜柱層、內側珍珠層。稜柱層中沉甸各種色素，呈現多種美麗色彩。

雙殼綱動物大部分生活在淺海域，少部分生活在河流，極少數為寄生，分佈很廣。一般動作緩慢，有的藏居在河底泥沙中，有的固著在石礁或木頭上生活。兩片殼開的過程是被動的，其關閉需要相關肌肉的收縮完成。在腮部的纖毛抖動揚起水底漩渦，使水及有機物顆粒進入腮部，通過黏膜食道以及細鬚吸取有機物營養顆粒。污染的水體無法生存，太過潔淨缺乏有機物的水體也難以生存。牡蠣、青蛤、文蛤、河蚌、蛤仔、蛤蜊都屬於雙殼綱。但是在台灣淡水河流的只有河蚌 ( 背角無齒蚌 ) 及蜆。

雙殼綱主要特徵除了有兩枚貝殼外，身體由軀幹、足和外套膜三部分組成，頭部退化，在它的殼的背緣上有韌帶相連，兩殼間有一個或二個橫行肌柱，依靠它們的縮張作用可以開關貝殼。足位於體軀的腹側，通常側扁，呈斧狀，伸出二殼之間，故又被稱為斧足類，大多數雌雄異體，也有同體者。兩枚貝殼，一般左右對稱，殼的形態為分類的重要依據、貝殼中央特別突出的一部分，稱為殼頂，是殼中最老的部分，同心環就是生長線往外擴張。殼頂前方常有一小凹陷稱小月面，殼頂後的為盾面、殼的背緣較厚，於此處常有齒和齒槽，左右殼的齒及齒槽相互吻合，構成絞合部。絞合齒的數目和排列不一，也是鑑定雙殼類種類的主要特徵。鰓或為盾狀、絲狀或瓣狀，心臟為一心室二心目構成，開管式循環 ; 排泄器官為一對腎 ; 有神經節，感官不發達、多數雌雄異體，少數雌雄同體 ( 牡蠣 ) 。雙殼綱的全部種類都可供食用，不僅肉味鮮美，而且含有豐冨的蛋白質。對付掠食者的攻擊只有閉合或逃避。

軟體動物也能說明河流連續體概念 (RCC) ，雙殼類不僅出現在較小的河流中，也出現在較大的河流中，儘管它們在源流段並不豐富 ( 細顆粒有機物來源不足 ) 。 FPOM 在河流連續體中普遍存在，以藻類為食的小體形螺類在 3 至 4 級序陽光充足、藻類繁盛的溪流中生活。淡水貽貝和較大體形蛤蜊在高級序河段 (5 或 6 級序河流的出海口河段 ) 達到了它們最大的多樣性和豐度，在那裡豐富的 FPOM 可用於懸浮飼養。

圓蚌

圓蚌，又稱田蚌、河蚌種類有褶紋冠蚌、三角帆蚌、背瘤麗蚌、圓頂珠蚌、背角無齒蚌。台灣河流中的圓蚌就是背角無齒蚌。圓蚌外觀形狀為橢圓形，後端較為突出，殼表黑色而有細生長線，殼長可達 1 0 至 2 0 公分。殼內面有珍珠光澤。生活於河流、湖泊、池塘或水田中的底床泥沙裡。圓蚌依靠斧足的挖掘，將身體埋入泥沙中，並靠水管的引伸，進行攝食、呼吸和排泄。或者在水底稍微張開蚌殼，濾食流過的藻類和有機碎屑，為重要的河流生物指標。

高體鰟鮍與革條田中鰟鮍會將卵產於圓蚌的鰓瓣、蚌殼或斧足中，使卵受到蚌保護，孵化後再離開圓蚌。圓蚌的幼體被噴出母蚌後呈浮游狀態，會鉤附在高體鰟鮍與革條田中鰟鮍身上以擴散族群，為生物互利共生現象。背角無齒蚌 ( 圓蚌 ) 當成長至 12-14 歲時，大小可達 30 公分。然而，這些物種在其第一年就已經可以繁殖，儘管只有 3-4 公分的大小。背角無齒蚌是一種具有高淤泥耐受性的物種，

臺灣蜆蜆與蛤是很接近的物種，在台灣，稱海水的為文蛤 ( 蚶仔 ) 、竹蛤、蚶仔、西施舌，居住在淡水中的，臺語稱「蜊仔」，或蜆，通常是指臺灣蜆。有些淡水蜆的幼體需要低鹽度環境，天然蜆苗多產於稍具鹽分之河口地帶。喜棲息有緩流水、無水草、沙泥底、水深 1.5 公尺左右的水域環境中。花蓮立川漁場專門養殖台灣蜆，就位於花蓮溪口上游 10 公里處。一般來說蜊仔 ( 台灣蜆蜆 ) 個體比文蛤小的多，直徑 1 至 1.5 公分，有一束閉殼肌連於兩殼之間，用以閉殼。有強大、肌肉質的足。多數蛤類棲於淺水水域，埋於水底泥沙中免受波浪之擾。蛤將水從進水管吸進，又從出水管排出，從而進行呼吸和攝食。這兩片外殼由三個有機和無機物質組成。最外層是薄表皮（骨膜），中間層是棱柱層，其中含有碳酸鈣。最內層，也是最厚的一層，通常被稱為珍珠質層。殼內部的外套膜是多功能的，薄而脆弱的結構襯托內臟及身體。套膜可分泌外殼，包含呼吸器官並促進進食。

乾淨河流的中下游河段，有機物豐富，最適合淡水蜆生長。花蓮立川漁場就是利用該河段大規模養殖淡水蜆。

圖 10.1 淡水軟體動物 - 螺、蚌、蜆

圖 10.2 蝸牛器官解剖圖