Streams and Life 河流生態與生物

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B01 河流的物理環境

B02 非生物因素

B03 河流裡的能源

B04 河流食物網

B05 河流生態結構與功能

B06 河流類型與環境

B07 淡水藻類與微生物

B08 大型水生植物

B09 水生昆蟲

B10 河流軟體動物

B11 河流甲殼動物

B12 爬蟲和兩棲類

B13 河流魚類

B14 河流鳥類

B15 河流哺乳類

B16 河流的生態威脅

第十一章河流甲殼動物

11.1 導言

甲殼亞門是由非常大的一組的節肢動物門形成的，包括常見的物種，例如螃蟹、蝦、龍蝦、磷蝦和藤壺等等。這些物種通過對非常不同的環境和方式的適應而極其相異。所有甲殼類動物都有堅硬的外骨骼，可以保護動物免受掠食者侵害，並防止水分流失。然而，外骨骼不能隨著它們內部的動物的生長而增長，所以甲殼動物隨著它們變大而被迫蛻皮。在蛻皮過程中，在舊的外殼下方形成柔軟的外骨骼，並且舊的外骨骼被脫落。由於新的外骨骼柔軟，這對甲殼動物來說是一個脆弱的時間，直到新的外骨骼變硬。因此我們也常見到飼養的軟殼蟹、軟殼蝦成為餐點。

許多甲殼類動物具有明顯的頭部，胸部和腹部，但是不會移動的藤壺除外。甲殼類動物有呼吸的鰓，有兩對觸角。它們的嘴由一對下頜骨和兩對上頜骨組成。大多數甲殼類動物是自由放養的，有些甚至可以遷徙很長距離。

甲殼類動物分佈在不同的棲息地，包括緩流水域、湍瀨或急流、溫泉和低流變帶內。甲殼類動物，一般來說，是雜食性和肉食性的。它們有發達的化學感覺系統，通過這些系統它們可以找到食物和配偶。其他感官也高度發達。甲殼類動物通常需要在溶解氧濃度很高的地方使用冷水和乾淨的水。再加上它們以各種各樣的食物為食，並在體內濃縮化學物質，使它們成為生物監測研究的理想試驗生物，並用作“指示生物”，以預測可能的棲息的環境是否退化。

甲殼類動物不像昆蟲那樣準確地符合 RCC 的預測。這有幾個原因，其中最重要的一個原因是，有些蝦與蟹可能在不同的生命階段改變了飲食習慣，而且他們是雜食性的。

某些幼小甲殼類是濾食者，在很大程度上收集細顆粒有機物或撿食藻類，但隨著個體成長，它們會轉向更大的攝食目標，包含小魚蝦、軟體動物等。其實，即使是成年甲殼類也經常濾食水中的細顆粒有機物。因此，它們也適合於一個以上的功能性餵養組。甲殼類動物是雜食性的，從植物到腐肉到活躍的預基性都是廣泛的食物資源，這一事實意味著它們幾乎可以在河流連續體的任何地方利用某種食物資源。

11.2 等足目

等足目 (Isopoda) ，體型較細小的甲殼類。有七對大小及形態相似的腳，一般體型由 1 至 10mm 不等，顏色從黑色到黃色和紅色多樣。它們的腹背一般都是扁平的，但在不同環境中的物種很多時都會不同。等足目沒有明顯的甲殼，只在頭部有殼。氣體交換是由似鰓的腹肢開始至身體後部。陸地生活的等足目很多時都有像肺部的結構，往往在底部顯而易見。若有眼睛，都是無柄的。它們緩慢地爬行，是雜食性的食腐動物；它們以死傷的水生動物和腐爛的水生植物為食。幼體形態如同成蟲，不會游泳，主要以藻類和細菌等微生物食物為食。成體才轉向更大的食物。也有脫殼長的齡期，至少經過 15 個齡期才成年能繁殖，壽命大約一年或更短。常見息在潮間帶岩礁、護岸、溪流下游岸壁的稱為海蟑螂，生活在陸域的稱為鼠婦、球鼠婦或潮蟲。寄生在魚肚內的稱為魚怪、魚虱或水虱，寄生在螃蟹肚內的稱為鰓虱。福山魚怪寄生於臺灣鏟頜魚腹中，屬於冷水性山地溪流的種類。海蟑螂常出現在潮間帶，但是內陸溪流也很多，腹部的腹面有薄膜狀的鰓，水陸兩棲，以藻類、動物屍體與有機碎屑為食，是水岸邊重要的腐食者與清潔者

淡水等足目動物是隱秘的，殘留在岩石、殘骸和植被下，很少進入開闊水域。和端足目一樣，僅限於恒定冷水區。可能在小溪流中發現了成千上萬個等足目動物的數量，可能是對流速的反應。

圖 11.1 淡水等足目動物

11.3 端足目

端足目（ Amphipoda ），亦作片腳目，或沒有甲殼及或有兩側扁平的甲殼。海洋種類多，淡水種類少，外形像微形蝦，比蝦的個體小很多，一般種類長約 1-10mm ，有長觸鬚，以腐葉和小動物的殘骸為食。以棲息在所有的水生環境及一些潮濕的陸生環境。包含鉤蝦、麥稈蟲、英高蟲等。

端足類的身體微小，分為 13 節，有頭部、胸部及腹部。有觸角及複眼。成熟的雌性有育幼袋，可以帶著受精卵，直至幼體孵化。它們在身體結構上與等足類動物有許多共同點；主要的區別在於身體壓力的方向等足類動物是從上到下被壓縮的，端足目動物是從左側到幼側的。端足目在夜間更為活躍，它們通過在河床的碎片和顆粒中彎曲和伸展身體來爬行和行走。它們也在水底沉積物上方遊動，經常翻身或倒下，這就是它們常被稱為側遊動物的原因。大多數物種的雌性每年產生一個卵，但有些物種在一個年度週期內產生多個卵。幼體至少經歷 9 個齡期。成年期後還可以經歷多達 15 到 20 次的蛻皮。

等足目和端足目在體型、體形、食性和棲息環境等方面有許多共同點。都是雜食性食腐動物，以各種動植物及附著藻類群落為食。它們具有良好的化學感覺能力，這有助於它們確定食物的位置。它們是也是隱秘的，喜歡生活在岩石和碎片下或低流變帶中，數量非常豐富，也是河流魚類的重要食物資源。

圖 11.2 淡水端足目動物

11.4 十足目 ( Decapoda 蝦與蟹 )

十足目是節肢動物軟甲綱的一目，其中抱卵亞目主要指蝦與蟹。身體分頭胸部及腹部，胸肢有八對，前三對形成顎足，後五對變成步足。然而，很多十足目生物都具有一對形似放大的鉗子的腿，那一對腿被稱為螯足。十足目動物是雜食性動物，以各種食物為食，在河流和溪流的能量加工和轉化中發揮著重要作用。食物包括水生植物和腐肉，它們也捕食螺類、蝸牛、陸水生昆蟲和小魚蝦。

蝦的體形大多為圓柱形，蟹的體型大多為扁圓型，有一雙有柄、重圓的眼睛，眼柄可以活動。蝦蟹的身體顏色都是可變的，從黑色和棕色到明亮的顏色，如紅色、藍色、橙色和綠色。顏色通常與棲息地的背景顏色有關，小龍蝦甚至能配合環境快速改變顏色避敵。十足目動物對檢測環境中的化學物質具有高度發達的感覺。化學線索被認為是用來區分性別和啟動交配時，適當的化學線索被釋放的異性。當遇到新的種群時，這種感覺也可能參與調節種群分佈和雜交。

螯蝦

小龍蝦 ( 克氏原螯蝦 ) 屬蝲蛄科。頭大身體小，廣泛於中國大陸與北美大陸。台灣島沒有小龍蝦，河流裡偶有出現的的克氏原蝲蛄，數量不多。北美螯蝦外殼為艷麗棗紅色。主要生活於溫暖的淡水水域，如流速緩慢的河流、沼澤、湖泊和稻田等。生長快速，可以忍受無水的旱季達 4 個月，也可忍受微鹽的水體。

螯蝦的大螯螯用於抓取、壓碎和撿拾食物，然後再將其傳遞給較小的附肢，這些附肢將食物顆粒壓碎。幼小的小龍蝦是碎屑和食草動物，過濾懸浮顆粒物並抓住較大的顆粒。成年螯蝦是更活躍的捕食者和食草動物對更大的食物項目，但他們也吃草，從固體物體和植物碎片微生物。捕食者的存在可以改變小龍蝦的攝食策略，減少活動和活動範圍。小龍蝦似乎也能利用其高度發達的化學檢測意識來識別和定位食物。蝦起著食草動物的作用，利用密集的附生植物群落，光可以穿透溪流的樹冠。

螯蝦 ( 小龍蝦 ) 通過在最後四對步行腿上行走和攀爬緩慢移動，可以向前、橫向或向後移動。當受到驚嚇時，它們通過彎曲腹部和尾扇迅速向後移動。它們也可能離開河底，利用腹部收縮來推動它們進入水體。小龍蝦和小蝦像它們一樣進食，它們都扮演著誘餌的角色，分解和改變有機物，並將糞便物質釋放到生態系統中。它們都被其他食肉動物 ( 包括魚、蛇等 ) 積極捕食。受精卵被帶到魚類或較大型游泳生物身上，呈漿果狀。新孵出的幼蟲在外觀上與成蟲不同；頭胸增大、變圓，喙也增大。

春季孵化的小龍蝦到秋季要經歷 6-10 個蛻皮；蝦有 5-8 個幼蟲蛻皮。成蟲體特徵在幼蟲蛻皮過程中發育。即使在同一河流或河流的居民中，成年人的增長率也是高度可變的；這可能與活動和食物供應有關。在第一個交配季節之後，大多數小龍蝦在死亡前只經歷 2 到 4 次蛻皮。

小龍蝦仍然隱藏在岩石、石頭和河流底部的其他殘骸下；如果地面合適，一些小龍蝦會在靠近海岸線的岸邊挖洞。它們從黃昏到黎明都比較活躍，儘管不成熟的動物在白天經常在底部爬行和吃素。它們通常出現在水深不到 1 米的水域。它們存在於溫度、 pH 值和 CO 濃度範圍廣泛的棲息地中，儘管河流和溪流物種似乎比生活在靜水中的物種更難耐受。在溪流中，起始距離通常小於 30 米。種群密度因棲地和物種而異。蝦生活在水流緩慢、植被茂密的棲息地。

小龍蝦體重最重可超過 50 公克，體長 5-10 公分，能在乾地橫跨數公里尋找棲息地。克氏原螯蝦，生命力強，可有五年壽命，入侵東亞，也入侵歐洲。

中國大陸大部分淡水螯蝦，也是克氏 ( 美國 ) 螯蝦，長江中下游廣泛分布，慣稱為小龍蝦，養殖於湖泊、水塘、溝渠，為食用目的。中國大陸原生種有東北蝲蛄、朝鮮蝲蛄、美鰲蝲蛄三種，體型短胖，頭比身體大，大多是暗黃褐色至黑色，習性與美國螯蝦類似。

淡水蝦

蝦，屬於軟甲綱十足目下的真蝦下目與枝鰓亞目。海蝦包含白蝦、紅蝦、褐蝦、龍蝦、對蝦，淡水蝦包含沼蝦、，它們都屬於長臂蝦科，外形非常相似。蝦藉腹部和尾的彎曲可迅速倒遊。吃微小生物，有的吃腐肉。雌蝦可產卵數千粒，附在游泳肢上，抱卵孵育。幼蝦經過 5 個發育期，蛻殼 5 次。。蝦體長而扁，外骨骼有石灰質，分頭胸和腹兩部分。頭胸由甲殼覆蓋。腹部由 7 節體節組成。頭胸甲前端有一尖長呈鋸齒狀的額劍及 1 對能轉動帶有柄的複眼。蝦以鰓呼吸，鰓位於頭胸部兩側，為甲殼所覆蓋。蝦的口在頭胸部的底部。頭胸部有 2 對觸角，負責嗅覺、觸覺及平衡，亦有由大小顎組成的咀嚼器。有 3 對顎足，幫助握持食物或將食物撥入口中，有 5 對步足，主要用來捕食及爬行。腹部有 5 對游泳肢及一對粗短的尾肢。尾肢與腹部最後一節合為尾扇，能控制蝦的游泳方向。蝦的運動器官不很發達，平時只能緩慢地爬行在海底，利用身體腹部的屈伸動作，也能作短距離的遊動，但是必要時可以弓身彈跳躲避掠食者。

分佈在台灣河域的淡水蝦約 40 餘種，依生態習性分為陸封型及降海型。陸封型淡水蝦科包括長臂蝦科 (Palaemonidae) 及匙指蝦科 (Atyidae) ，而其生活史過程中如交配、孵化、蛻變及成長則皆在淡水水域中。而兩側洄游型的生活史幼生期必須棲息於海水環境中，才能順利脫殼成長。

臺灣約有三分之二的原生淡水蝦為兩側洄游型，其中長臂蝦科沼蝦屬成員除了粗糙沼蝦以外全為兩側洄游，包含日本沼蝦、台灣沼蝦、羅氏沼蝦。棲地環境包含河口汽水域、下游緩流水域、中游湍瀨急流區、水庫湖埤濕地等。米蝦前兩對步足也呈前螯狀，螯的兩指內面凹陷，略呈匙狀，故名匙指蝦。匙指末端有刷狀叢毛，是刮食藻類的利器。淡水匙蝦包含擬多齒米蝦、黑殼蝦、大和藻蝦、水晶蝦等。擬多齒米蝦與草對蝦 ( 對蝦科 ) ，也在台灣溪流中較佔優勢。

粗糙沼蝦 ( Macrobrachium asperulum ) ，長臂蝦科，又稱溪蝦，陸封型、不降海洄游。因體型大的個體之頭胸甲及腹部各體節較為粗糙而得名，體長 3~9 公分，幼蝦體色透明身上具有明顯的黃色及藍色斑紋，成熟蝦隻顏色多為深黑、棕色，少部分帶點紅棕色，分佈廣泛，為臺灣全島常見的蝦類，棲息於溪流、池塘、湖泊及水庫，陸封型不洄游；河流中上游更常見。粗糙沼蝦屬雜食性，以藻類、有機碎屑或捕食小型底棲動物。

台灣米蝦 (Caridina formosae) ，匙指蝦科，陸封型，不降海 : 廣泛分佈於全台的各溪流上游處，習性非常獨特 , 棲息的環境幾乎不跟其他蝦類混合 , 為群居性蝦種 , 也常與原生種澤蟹共用棲息地。額角很小 , 腹部上有七個斑點 , 身體有紅 . 藍 . 綠 . 紫 . 黑等顏色 , 背部沒有乳白色線條 , 有些個體背部會有虎紋的線條。

附刺擬匙指蝦 (Atyopsis spinipes) ，東台灣特有種，降海洄游型。它的第一及第二步足特化成圍網狀，幼稱為網球蝦，當它處在湍急水域時，會選擇流水強勁之方位駐足，並將網狀步足張開，不斷揮動牠那奇特網狀濾食步足，捕捉餌料生物攝食。雌蝦可發育成熟自然抱卵，剛抱卵時，卵呈橘紅色，卵粒很細小，必須降海到河口半淡鹹水海域，釋幼成長。

貪食沼蝦 ( Macrobrachium lar ) ，又稱為過山蝦，降海洄游型，是屬於大型淡水蝦，其溯河能力強，無論是河川中上游急瀨山澗、中下游區深潭及下游平緩水域都能夠生存，對環境適應力極強。貪食沼蝦的降海釋幼行為，稱為「生殖洄游」。貪食沼蝦的幼蚤體經過浮游動物階段，多次蛻殼變化，才會形成蝦的形體，回返溪流中上游行為，稱為「索餌洄游」。

大和米蝦 (Caridina multidentata) ，為臺灣本土原生物種，為降海洄游型，雌蝦在淡水中交配抱卵（卵呈綠色），約 2~3 週卵成熟至灰白色時放出浮游蝦苗，隨河水漂到海中，待其脫殼變態成為底棲稚蝦後，再溯河回到河川中成長，通常棲息於底質為石塊或砂質的清澈溪流緩流處。臺灣北部、東北部、東部及南部中低海拔溪流均可發現。

真米蝦 (Caridina typus) ，匙指蝦科。頭胸甲長 6-10mm 。額角寬短，前端下彎，背面呈長三角形，中央有一不可動棘。成熟雌體呈深棕色，雄性及中小個則呈半透明。身體散有深色細斑。棲息於石塊底質溪流中、下游的石塊下或沙石之表面。

衛氏米蝦 (Caridina weberi ，匙指蝦科，頭胸甲長 5-7mm 。額角短，中央有一棘刺。體色大致呈紅棕色至褐色，全身散佈細小之深褐色斑點。棲息於石塊或沙石底質溪流中、下游的石塊下或沙石之表面。

多齒新米蝦 (Neocaridina denticulate) ，匙指蝦科新米蝦屬，又稱黑殼蝦，生物分類屬於陸封型淡水蝦。中央後緣具有一不可動棘。體色變化多，大致有紅棕色、深藍色、深綠色至黑褐色，以藻類或有機碎屑為食，並且為其他大型魚蝦之食物。分佈在丘陵區水流速度較緩的小溪流中；部分河流下游或出海口雖然亦有分佈，但數量較少。米蝦，喜好涼爽、流動且富於溶氧的潔淨環境，對溫度敏感，主要吃藻類、水草或苔蘚。低濃度的外因性內分泌干擾物質或氨就會對多齒新米蝦產生相當大的影響，包括抑制成長與繁殖能力，故調查河川內多齒新米蝦的存在與否及族群數量，可用於研判河川水質受污染的程度。目前已被環境列為河川排放水之生物毒性檢測物種。

圖 11.3 台灣淡水蝦

11.5 螃蟹 ( 短尾十足目 )

螃蟹 (Brachyura) ，長尾類是蝦，短尾類是蟹，大多數動物生活在海中，但也有不少生活在淡水中或陸地上。它們的第一對足變成了一對往往很大的螯 ( 招潮蟹的螯不對稱，單螯特別大，吸引伴侶，威嚇敵蟹）。

螃蟹一般都有甲殼素為主要構成物質的外骨骼，需要蛻殼長大。下腹是很短的尾甲變成的。蟹類一般都有明顯的兩性異形特徵。雄性有更大的螯，腹部呈窄三角形，而雌蟹的腹呈橢圓形，腹部有儲卵的功能。一對複眼生在眼柄上，能夠自由縮凹保護眼珠。螃蟹橫行更為敏捷，有兩對觸角，第一觸角較短靠內側；第二觸角較長靠外側。蟹的習性型為複雜，常會集體尋找食物，發出聲音或揮動大螯進行交流。另一方面，蟹類一般都有侵略性，尤其是雄性時常通過打鬥來爭奪配偶與食物。當螃蟹向同類發起挑戰時，牠會走向對方面前並高舉雙螯以示威嚇。科學家證實，螃蟹沒有痛覺。

螃蟹是雜食性動物，主要靠吃藻類，也會吃藻類、微生物、昆蟲、腐碎有機物。常見到螃蟹會搶食死魚、死蝦、腐肉、食物垃圾等。

除了海洋，許多淡水河流、湖泊中也可以找到蟹。它們或是水生、陸生，或是半陸生，例如地蟹則只生活在熱帶陸地上。陸生蟹或地蟹，雌蟹必須進入海洋釋幼，蟹幼體在海洋水域成長後，再回到陸地。

圖 11.4 十足目 ( 蝦與蟹 ) 器官功能

洄游蟹

在陸地與海洋兩側洄游的蟹，大多是陸蟹，或稱為地蟹，主要棲息於陸地上或樹上的螃蟹。包含方蟹科、地蟹科和相手蟹屬的蟹。兩側洄游的蟹每年都要遷徙降海，到半鹹水或河口海域繁衍子代，稱為「生殖洄游」。降海雌蟹的卵粒極小，孵化釋幼數萬枚。幼體很微小，也沒有螃蟹形狀，成為浮游動物之一部份，攝食其他浮游生物後成長。幼體經歷無數次的變態發育，每蛻殼一次，其外部形態也就跟著變化一次，其變化階段包括無節幼蟲、蚤狀幼體及大眼幼體等幼苗階段，最後才形成螃蟹形態返回陸地覓食生活，稱為「索餌洄游」。

方蟹科 ( Grapsidae ) ，主要生活在沼澤和近岸的地方，以海藻等為食。包含絨螯蟹、相手蟹、螳臂蟹、字紋弓蟹、地蟹、厚蟹都是兩側洄游習性，必須降海釋幼。

絨螯蟹 (Eriocheir sinensis) ，又稱毛蟹、河蟹，方蟹總科弓蟹科，降海生殖洄游性。分布於東亞，也因人類傳播，入侵美洲與歐洲。有中華絨螯蟹 ( 大閘蟹 ) 、日本絨螯蟹、台灣絨螯蟹、北海道絨螯蟹等種類。

日本絨螯蟹，略呈圓方形，前半部較後半部窄，表面扁平光滑，螯腳左右大小相近，長節的腹緣具有剛毛，分布於台灣西部溪流，棲息在河口附近的岩礁海岸、河口至河川中的石塊下，喜掘穴而居，多呈管狀底端彎曲，穴之大小與蟹體大小相當。

台灣絨螯蟹，又稱直額絨螯蟹，因體色青綠，在台灣有「青毛蟹」之俗稱，分布於台灣東部河川，尤以宜蘭南澳最多。初夏時節為交配季。

絨螯蟹其螯足用於取食和抗敵，掌部內外緣密生絨毛，又以其聞名。平時以捕食魚、蝦、螺、蚌、蠕蟲、蚯蚓、昆蟲為主。毛蟹是兩側洄游蟹，在淡水中成長，在生命期第三或第四年，牠們遷徙至下游，在有潮汐的河口達到性成熟期。交配後，雌性繼續游向海的方向，到鹹水中產卵。孵化出即為蚤狀幼體，在半淡鹹水中蛻殼 5 次後，發育成具有很強游泳能力的大眼幼體，此時牠巳能適應淡水環境且會隨著潮水流入內陸河流，進入下一代的育肥和成熟期。學者研究，日本絨螯蟹的壽命約 3 年， 2 年的個體才降海釋幼。台灣各溪流均有毛蟹活動，但是淡水河水系與高屏溪都沒發現毛蟹，

字紋弓蟹 (Varuna litterata) ，方蟹總科弓蟹科，降海生殖洄游性。頭胸甲近圓方形，表面光滑，身體呈墨綠或黑色，身體扁平，背甲寬約 4 公分，包含步足體寬約 8 公分。步足的指節及前節呈扁平狀。四對步足扁平可划水游泳，背腹緣都有絨毛，沒有築巢穴的現象。兩螯足同大，螯足前端呈白色。其體型略像毛蟹，雌蟹螯足小，雄蟹螯足大大螯無絨毛，前節及指節之後緣密生軟毛。分布於河流下游及河口半鹹水水域、濕潤泥灘地。也常溯溪到中上游。性成熟母蟹，必須降海至河口海水域釋幼，幼蚤體成長至大眼幼體階段於夏季溯溪，群集於河囗，密集攀爬於出潮間帶岸壁。

厚蟹屬 (Helice ) ，又稱青蚶蟹，方蟹總科弓蟹科厚蟹屬，降海生殖洄游性。台灣的河流下游及河口、濕地常見伍氏厚蟹，台灣厚蟹、隆背張口蟹、似方假厚蟹等。厚蟹類與相手蟹類 (sesarmid crabs) 都是泥灘海濱十分常見的蟹類，身體呈墨綠色 ( 伍氏厚蟹背甲上有許多小紅點 ) ，背甲呈方形，動作遲鈍。視力佳。頭胸甲呈方形。甲面中後部較隆起，表面具有細小顆粒。螯足光滑粗壯，左右等大。穴居在高潮線或潮上區附近的較乾燥的泥灘地、紅樹林濕地或漁塭區。洞口是圓形，並有扇形的泥糞；土質愈硬洞愈深，深約 40-70cm ，觸及地下水。在濕泥地、泥沙地、泥濘地中，洞口呈扁平，洞深約 25 ～ 35cm 。張口蟹屬有曬太陽的行為。厚蟹雜食，吃植物碎片，也捕食小型無脊椎動物，少數厚蟹類雖然可在白天活動，但大部分成員較活躍的時間多半集中於傍晚至夜晚的時間。

台灣厚蟹 (Helice formosensis) ，台灣特有種。棲息海岸側或河口、漁塭土堤及紅樹林沼澤空曠泥灘地。肉食性常捕捉其他蟹類為食。其左右螯足等大且粗壯有力，日夜活動力均很強。遇危險時，常高舉螯腳示威恫嚇。雜食性但尤喜歡腐肉，危急時能自割雙螯，但是自割後的的步足能重新再長出肢體。

隆背張口蟹 ( Chasmagnathus convexus ) ，弓蟹科厚蟹屬，又稱濱蟹。頭胸甲有 4-5 公分寬，橫長近圓形，夜行活動。棲息於河口地區的草澤區及紅樹林的沼澤岸邊，雜食性，撿食魚蝦蟹屍體及植物碎屑。體色鮮豔呈紫色或土黃色。背甲近圓形密生短絨毛，具明顯的鑰匙圖紋。

相手蟹科 ( Sesarmidae) ，俗稱蟛蜞，方蟹總科相手蟹科，降海生殖洄游性。是可以離開河口及海岸潮間帶的陸生蟹，墾丁半島特別多。台灣溪流常見種類為雙齒近相手蟹、神妙擬相手蟹、褶痕擬相手蟹、奧氏後相手蟹、紅螯螳臂蟹、林投攀相手蟹，一般穴居於河流下游或泥質濕地中、草澤周緣有石塊散置的地方，洞穴很深。有時能爬上樹幹。每年夏季是繁殖期，大多選擇雨季過後，水文變動小，浮游生物多的條件，配合潮汐周期釋幼。

雙齒近相手蟹 (Perisesarma bidens) ，降海生殖洄游性。頭胸甲近似正方形，甲寬約 2-3 公分，背部平坦，具有許多短剛毛和小顆粒，體足均呈暗褐，螯足左右等大且無雌雄差異，掌節及兩指紅褐。穴居河口域岸邊、紅樹林外緣及草澤邊。能攀爬樹，漲潮常爬上水筆子樹幹上休息，或取食紅樹林的果實。

紅螯螳臂蟹 (Chiromantes haematocheir) ，相手蟹科，降海生殖洄游性。能溯溪至河流上游，又被稱山蟹。一般穴居於近海淡水河流的泥岸上或濕地周邊，也會深入內陸山區溪流。頭胸甲呈方形，表面平滑，沿邊有不規則的條紋。雄蟹體型較大且具平滑的大螯。蟹的顏色隨不同成長階段而變化：其亞成體一般是白或黃色，而成長後顏色會變為緋紅色，背甲上有著凹陷笑臉符號。築巢洞穴很深，有時能爬上樹幹。

地蟹科 ( Gecarcinidae ) ，屬於方蟹總科地蟹科，廣泛分布於熱帶地區河口地帶，降海生殖洄游性。有鰓進行水中呼吸，鰓的外甲殼也有血管，可以離水呼吸。成年的地蟹都在陸地覓食棲息，但是繁殖期必須降海釋幼，幼體長大再回歸陸地。大多是雜食動物。蟹鉗一大一小。其中最常見的為兇狠圓軸蟹 (Cardisoma canifex) 及毛足圓軸蟹 (Cardisoma hirtipes) 。這兩種圓軸蟹可以背甲及眼睛的顏色來區別。兇狠圓軸蟹背甲色素較少顏色較淺，眼睛則呈灰色。毛足圓軸蟹背甲顏色較深，呈深褐色至黑色，眼睛亦呈黑色。兩種圓軸蟹都在濕泥土挖洞穴，洞穴很深，。兩種圓軸蟹的棲地有別。兇狠圓軸蟹棲地離海較近，位於海岸林外側高潮線下方或河口草地附近，洞底之水為半鹹水。毛足圓軸蟹則主要棲息於海岸林內高潮線上方，洞底水為淡水。另外紫地蟹與黃螯隱蟹也屬地蟹科，棲息地與習性類似，但是台灣較少見。

兇狠圓軸蟹 (Cardisoma carnifex) ，降海生殖洄游性。台灣最大的型的陸蟹，頭胸甲寬 7-10 公分，蟹甲身呈圓方形，甲面隆起。口器旁長有絨毛，絨毛區呈三角形。螯足光滑，左右不等大而螯指頗長。穴居高潮線的淡水灘、岩礁縫、土堤、防風林下，挖掘的泥團會堆積成塔狀，洞穴深度視水位的高低而定。屬夜行性陸蟹，具一大一小螯腳，大螯腳特別厚重故行動較緩慢，專門撿食沙灘上腐臭魚蝦。

淡水蟹

淡水蟹是指整個生活史都在淡水中完成，而且不須洄游到海洋中的一群蟹類，大多生活在山澗、小溪中，屬於陸封的習性。產卵數目少，僅數十顆至數百顆，卵粒比降海蟹大很多，約 1mm ，雌蟹將受精卵抱在腹甲內，受精卵則直接孵化成小螃蟹，不經過降海蟹的蚤狀浮游幼體階段，剛開始孵化的小蟹仍會攀爬在雌蟹身上，等長大後才離開，獨立生活。

清溪蟹體形較大，偏好獨自覓食行動，棲息於高溶氧、潔淨水域；澤蟹偏好成群覓食行動，棲息於深山溪流、石塊堆。有些較大型的耐旱種澤蟹會離開溪流，前往潮溼的樹林底層覓食。螃蟹的活動能力不如其他生物，不易遠距離傳播，很多螃蟹都是地域性特有種。

海島型的蟹更是如此，在長久的地理隔離之下，演化出許多特有的淡水蟹類。台灣已記錄的淡水蟹有近 40 種，分屬溪蟹科 ( 明溪蟹、南海溪蟹、澤蟹 ) 、束腹蟹科 ( 台灣束腰蟹 ) 與方蟹科。其中澤蟹屬與清溪蟹屬遍佈台灣各水域，屬於優勢物種，南海溪蟹與束腰蟹分佈於閩粵沿海較多，台灣較為少見，僅分佈於台灣中部低海拔區。

澤蟹與清溪蟹屬於島嶼蟹類。大型澤蟹自身可以儲存較多水分，可以到離水體較遠的的陸地覓食，屬於陸棲性種類，例如黃灰澤蟹、屏東澤蟹、黃綠澤蟹、棲蘭澤蟹、南海溪蟹等；小型澤蟹不能離水體太遠。通常棲息於淺灘的石塊之下，較少離開水邊活動，屬於水棲性種類，例如日月潭澤蟹、鏽色澤蟹等。

拉氏清溪蟹 (Candidiopotamon rathbuni) ，陸封型，不降海。廣布於台灣各處，且從平地到海拔兩千公尺的高山溪流。常見於溪流泥洞中或水中的石塊下，大多是在夜晚活動，或者在白天的雨後，也會出現覓食。食性廣、屬雜食性，吃青蛙及其他小螃蟹的捕食者，獨居性且具攻擊性。拉氏清溪蟹適應力與對環境污染的忍受能力，比澤蟹為強，耐旱程度較弱，用腮呼吸，屬於陸封性的習性。為避免孵化的幼蟹遭洪水沖走，雌蟹通常會選擇在八、九月雨季過後釋放幼蟹。

黃綠澤蟹 (Geothelphusa olea) ，又稱屎蟹。陸封型，不降海。廣布於台灣海拔一千公尺以下的溪流。棲息於山溝旁泥質洞穴，或者隱藏於草叢、樹洞，雜食性，與拉氏明溪蟹棲地類同。頭胸甲光滑，呈綠灰色或黃綠色，成熟雌蟹為橄欖色，螯足左右不對稱，步足有斑點，

南海溪蟹 (Nanhaipotamon formosanum) ，陸封型，不降海。台灣特有種的大型淡水蟹之一，主要分布在彰化以南至台南地區海拔 500 公尺以下溪流。甲身隆起呈近扇形，螯足左右不等大，步足有短剛毛。雄體呈紅棕色，但螯指漸淡白。

河口沙蟹科

棲息於河口及海岸潮間帶的蟹大多是沙蟹科招潮蟹屬，棲息覓食行為與潮汐的漲退有密切關係，為半陸生蟹。有些遠離潮間帶，入侵至內陸地茂密植被環境，可稱為廣義的陸蟹。

招潮蟹及其他的蟹類取食沙灘上的沙壤，濾取有機養分後，會將口中的沙壤滾成圓球丟棄在洞穴的四周，此種沙球未經消化系統排出的丟棄物稱為擬糞。幼蟹或成蟹都會挖洞為巢，不同種類的螃蟹，其洞穴的形狀都不相同，所以從不同類型的洞穴可分辨出不同種類的蟹類。招潮蟹偏好空曠、平坦、潔淨無污染、腹地廣大的黏土質灘地。棲息在紅樹林溼地周邊，土質更黏濕，與空曠砂灘略有不同。河口紅樹林溼地最占優勢的沙蟹科，有斯氏沙蟹、弧邊招潮蟹、清白招潮蟹、台灣招潮蟹、北方呼喚招潮蟹、角眼拜佛蟹、短指和尚蟹。

斯氏沙蟹 (Ocypode stimpsoni) ，又稱鬼蟹、痕掌沙蟹。雌、雄蟹外觀相似，幼蟹體色與濕泥沙接近，作為保護色；成蟹呈紅色，受到驚嚇時也會變色。四對步足特長，螯足一大一小，大螯掌節、兩指節邊緣呈鋸齒狀，眼睛特大呈橢圓。通常棲息在高潮線附近的沙灘上，離水遠較為乾燥的沙地亦能發現，沙灘洞口附近堆滿鬆散的泥沙，行動敏捷，經常捕捉和尚蟹、股窗蟹為食。退潮時，數百隻成群出洞覓食。

弧邊招潮蟹 (Uca arcuata) ，又稱提琴手蟹、網紋招潮蟹。甲殼、步足為褐色，背甲常見深色的網狀花紋，螯腳狀如尖嘴鉗。棲息在較為泥濘的沼澤，紅樹林周邊，築尖錐形的洞口，揮螯與爬行的動作緩慢，遇到驚嚇時會快速奔回洞穴內躲藏。

清白招潮蟹 (Uca lactea) 又稱白扇招潮蟹。棲息於高潮線附近的泥沙灘地。族群龐大，個體相較小，背甲一般呈雪白顏色，也會隨著環境變色，有灰至黑色的網紋變化，大量群棲在砂質泥灘地，洞口邊常有覓食後遺留的粒狀擬糞。揮螯的動作頻繁，是最不怕人的招潮蟹

台灣招潮蟹 (Uca formosensis) ，為台灣特有種，背甲呈梯形，深褐至灰竭色，甲殼面平滑。大螯足呈剪刀片狀，小螯足呈指端匙狀。棲息於潮間帶上半部，較乾燥地方。

北方呼喚招潮蟹 ( Uca vocans borealis ），又稱為北方凹指招潮。棲息於低潮線上方的潮間帶，或無遮蔽的泥灘地。體色呈黃褐色，大螯腳基部有凹缺，像是一把老虎鉗，

角眼拜佛蟹 ( Tmethypocoelis ceratophora ) ，又稱為角眼切腹蟹。穴居河口域岸邊、紅樹林外緣及草澤邊。體型約 1 公分，雄蟹眼球頂端具一角狀突起。覓食中會高舉揮動雙螫類似膜拜動作。背甲及步足灰褐色，呈現深色的斑紋，形成保護色。眼睛的上方有一突起的角狀物。族群數量不多。多棲息在高潮線下土質較硬的環境。

短趾和尚蟹 (Mictyris brevidactylus) ，又稱為兵蟹。棲息於河口的潮間帶的泥沙灘地，數百隻成群覓食，撈取泥灘地上的有機質及藻類。背甲為淡藍紫色圓球形。不在沙灘上垂直挖洞，而在沙土表層以平行方式挖掘鬆軟的橫向地道，是少數直向行走的蟹類。和尚蟹與其它的螃蟹有一個很大的不同點是，牠不是橫行，而是向前直走的。

粗腿綠眼招潮蟹 (Uca chlorophthalmus) ，又稱紅豆招潮蟹。常棲息於高潮線附近的溪岸或沈積的泥灘地。雌蟹背甲及步足具鮮豔的紅色，雄蟹體色較多變化，眼柄長且呈綠色。警覺性高，驚嚇時會快速躲進洞穴。

雙扇股窗蟹 ( Scopimera bitympana ) ，穴居於河口、潮間帶上部的細沙灘上，是沙灘地常見的小型蟹類。雙扇股窗蟹濾食沙中的有機質，以洞口為中心呈放射狀將沙團甩下，連接成有趣的圖案。

萬歲大眼蟹

穴居於河口、紅樹林潮間帶的泥灘地。雄蟹邊覓食邊高舉雙螯模樣酷似朝拜，故命名萬歲大眼蟹。

圖 11.5 淡水螃蟹

圖 11.6 河口招潮蟹

圖 11.7 泥灘生物： 1. 招潮蟹 2. 和尚蟹 3. 彈塗魚 4. 蝦蛄 5. 沙灘蟹 6. 海豆芽蚌