Streams and Life 河流生物與生態
www.epa.url.tw 林雨莊編著
第三章 河流裡的能源流動
3.1 導言
河流中的各種物理和化學因素對生物活動起著限制或控制作用，因為它們影響到哪些物種能夠在特定的地點生存和繁衍。能源供應的數量和多樣性是另一個重要因素，它決定了在一條特定的河流中會發現哪些和多少生物體。我們將探討河流食物網的各種能源，它是如何產生的，以及它以不同的方式提供給消費生物體。
一個重要的第一個區別是，自養生物從無機物中產生自己的能量，而異養生物從自養生物中獲得能量(除了極少數例外)。自養生物是植物。有機碳化合物是由二氧化碳和其他無機物形成的，通過光合作用吸收陽光的能量。我們稱之為初級生產，是因為它從無機前體中創造出新的有機物質。所有不能從無機物中合成能量的有機體，都是通過消耗初級生產者形成的有機物來獲得能量的。它們是異養或消費者，包括動物、細菌、真菌和原生動物。當消費性有機體生長和繁殖，向它們的種群中添加生物量時，我們稱之為二次生產。地球上幾乎所有的生命都是通過初級生產從太陽獲得能量的。自養生物和異養生物利用這些能量進行新陳代謝，並在這個過程中將有機碳化合物中所含的能量轉換回無機物。
在河流食物網中，所有的能量都來自初級生產，但不一定來自水生植物。在許多情況下，來自陸地初級生產的有機物進入河流，首先被微生物利用，然後作為一種富含微生物的融合，被其他異養生物消耗。通過河流群落食物網的能量流動是複雜的。在許多類型的溪流中，水生植物是重要的能源；在其他類型的河流和溪流中，陸生植物的生產非常重要，可以成為河流的主要能源供應。水生植物的重要種類是藻類、苔蘚和真正的維管束植物，因為它們的體積與藻類比較相對很大，被稱為大型水生植物。
重要的陸地能源包括枝幹、樹葉、果實、碎枯草或其他落入溪流的陸地植物碎片。這種非生物有機物被稱為碎屑能源或顆粒有機物(POM)。這種物質也在森林地面分解，進入土壤水，最終以溶解有機物(DOM)的形式進入河流。因為水生植物也分解成顆粒有機物POM並釋放出溶解有機物DOM，所以很難確認水體中的某些有機物質從何而來。
然而，我們想知道，河流食物網的能源基礎是否主要來自河流內部的初級生產(藻類+水生植物)，還是受到來自外部的(落葉)能源投入的大量補充。河流生態學家把河道內產生的有機物能量稱為原生能量。在河流外部產生的有機物落下、吹入或淋濾到河道中者，則稱為異地生產。
為了更好地理解水生食物網的複雜性，我們還需要定義能量如何從一個食物網水準轉移到另一個食物網水準。換句話說，生物體是如何進食的。主要的攝食或營養作用是草食者(附著藻類、細碎植物葉片)、或是肉食者(捕掠其他動物為食的(吃昆蟲也是肉食)、或是碎食者(專門撿拾有機物碎屑) 、或是腐食者(專門分解及撿拾死亡動物及糞便)。但是很多魚類是全部食(動植物什麼都吃)，雜食者指吃一種以上的的動物(食藻也食蟲)。仔細研究圖3.1將有助於理解這些術語及其相互關係。
河流生態學家使用自養和異養這兩個術語來描述河流作為一個整體的能量基礎。生態學家把溪流範圍內光合作用產生的氧氣作為有機物產生量的指標，把呼吸造成的氧氣損失作為動物和微生物消耗初級生產力的指標。如果一個給定的河流範圍產生更多的氧氣，它比呼吸消耗更多，它是自養的，它產生的能量比它使用的能量多。相反的，河流的異養部分消耗的氧氣比其內部產生的氧氣多，必須依靠外來能源為河流群落提供足夠的能源，它是異養的。顯然，溪流中的食物網，或能量產生、利用和降解為基本元素時所遵循的路徑，可能很簡單，也可能相當複雜，後者更為常見。
圖3.1溪流中的能量來源(本地和外來初級生產；DOM)、能量途徑(虛線箭頭=自養；實心箭頭=異養；虛線箭頭=化養)和溪流食物網中的攝食過程(草食、食肉、有害、雜食)。凝固和沉澱是DOM轉化為POM的過程，並且
圖3.2絲狀綠藻
圖3.3溪流中常見的矽藻。
圖3.4在溪流中的石頭和其他水下物體上發現的作為表面“黏液”的生物膜。微生物群落產生的多糖基質將細菌、藻類和真菌結合在一起，並由原生動物和微轉移生物居住，它們消耗這種物質。在基質中，細胞外釋放和細胞死亡導致酶和其他分子產物由於擴散速率降低而被保留。
3.2 河流內(河段內)的本地能源
現在讓我們更詳細地看一下每一種能源。生活在河流中的植物包括微型藻類(儘管肉眼可以看到大型菌落)和藍綠藻菌(以前被稱為藍綠藻的光合細菌)以及大型植物或大型植物。後者包括苔蘚和苔類植物，以及真正的維管植物或被子植物。藻類和藍藻是異養植物的重要直接能量來源，因為大多數植物葉片是不好吃的(經過細菌初步分解軟化後，才容易讓其他動物攝食)，儘管它們確實有助於在流內產生DOM和POM。
在有足夠營養、適當的穩定基質和充足陽光的溪流和河流中，藻類會繁殖。它們以單細胞、菌落或長絲的形式出現。三組特別重要，綠藻是常見的，通常是適口的，也很顯眼，因為長的綠線通常附著在固體物體上，如岩石表面，並且在水流中拖曳 (圖3.2)。這些通常被許多人誤稱為“苔蘚”，其實是附著藻類。藻絲通常是亮綠色的，在有利的條件下可以長到幾米長。當絲狀體成熟時，它們通常呈現褐色，或者是由於衰老，或者是由於被稱為矽藻的單細胞藻類所覆蓋。矽藻是真正的“水草”，數量眾多，種類繁多，是河流食物網最重要的本地能源。它們是單細胞的，但可能單獨或以絲或群的形式出現(圖3.3)。當你從河床上撿起一塊石頭或其他物體時，它通常在暴露在陽光下的側面有一層褐色的、光滑的塗層。這種塗層是由數十億個矽藻細胞組成的。藍藻可以是單細胞的，也可以是群體共生的，通常分泌粘液質的外殼，並有能力將大氣中的氮“固定”成其他形式的氮，供其他自養生物利用。與綠藻和矽藻相比，它們可能是一種不太重要的能量來源。
岩石和其他堅硬基質表面的滑膜被稱為生物膜，雖然藻類是重要的組成部分，我們現在知道這些生物膜是非常複雜的微環境。一些藻類，通常是下層藻類，會死亡，它們的細胞內容物會洩漏到周圍的基質中，化合物從基質中擴散得很慢。這提供了一個環境，異養細菌可以從死亡細胞的分解中獲得能量。此外，活躍的光合作用細胞產生有機化合物滲出液，也滋養細菌生長。反過來，細菌將這些有機化合物轉化回無機化合物，這是藻類持續光合作用所需要的。如圖3.4所示，自養生物和異養生物都受益於它們在生物膜內的緊密聯繫。任何DOM的外部來源，可能來自於基質的地下水上升流，都有可能被異養細菌所利用，因此可以看到生物膜是一個極其重要的能源生產區域。自養菌經常在生物膜中占主導地位，但它們會在很低的光線下甚至在黑暗中形成。隨著包括原生動物、線蟲和微小甲殼類動物在內的微消費體的加入，生物膜在其內部成為一個完整的生態系統。
河流生態學家傳統上用“附生植物”來描述這個複雜的系統，強調植物的作用，它是河流生態中的重要群落，也是河流無脊椎動物的重要食物來源。
在較大的河流、回水和河岸邊，可以發現水體中懸浮著藻類。這些懸浮藻類被稱為浮游植物“phyto plankton”(phyto=植物，plankton=自由漂浮)，通常與湖泊和海洋中發現的藻類有關。快速流動的河流中很難找到浮游植物，唯一可能的來源是從河底附著藻類脫落漂流的個體。
浮游植物可能在水庫或湖泊的下游發現；但是，在這些條件下，它們不會擴散，通常在很短的距離內消失在河流中。湖泊或水庫底部可以發現大量聚集的浮游植物，它們為浮游動物或濾食生物提供了豐富的能量來源。
當水流沖刷下游藻類種群的速度超過它們的繁殖速度時，浮游植物種群的增長就被阻止了。因此，緩慢的水流和漫長的河流有利於最大的浮游植物豐度。河流裡的深潭和河灘地的坑窪可能繁殖很多的浮游植物。光照和營養物質也會限制河流浮游植物的生長。在混濁、混合良好的河流中，充足的光合作用光可能穿透的深度遠小於1米，但如果河流深度為10米，湍流將確保藻類細胞在光照水準太低而無法進行光合作用的情況下度過大部分時間。一般來說，越靠近湖泊水庫的河流段，浮游植物就越多，這就是為什麼蓄水的河流往往有最大的藻華，有時達到令人煩惱的程度。
大型水生植物，主要指苔蘚和被子水生植物，構成了另一種本土能源。苔蘚是一種附生植物，具有葉子，通常生長在河流較冷、陰影良好的區域，基本上是在源流段，儘管它們具有在各種河流環境中生長的適應性特徵。這些特性包括在低光和低溫條件下生長的能力、快速吸收養分的速度、以及對再次被飛濺物清除的高抵抗力，這些都是在溪流源頭河段能發現的。
常見的苔蘚沿著河岸在岩石和原木上形成厚厚的塗層。苔蘚可能是河流生態系統主要成分中研究最少的。苔蘚光合作用並產生有機物，事實上，可能比藻類有更高的初級生產力。然而，由於它們在給定的河流或河流中的分佈有限，它們作為河流整個連續統中的整體能量源的重要性較小。
當溪流增大，水流速減緩時，水體中的泥砂就會沉澱下來，為大型水生植物的生根和生長提供合適的土壤基質。在這裡，你會發現常見的開花植物或被子植物屬(圖3.6)。植物可以稀疏分佈，也可以形成密集的墊層，甚至堵塞河道，它們在河流生態中扮演著各種角色。大型水生植物作為溪流中重要能量來源，死亡和腐爛後更能提供大量的有機物，它們的殘骸會分解成細小的有機顆粒(FPOM)-體積小於1毫米(mm)。此外，一些口器鋒利的昆蟲會吸吮它們的汁液，而其他較大的有機體則會吃掉整個植物。
我們將更詳細地研究上述每一種本地能源在整個食物網討論中的作用，但首先我們應該討論陸生植物及其產品的外來能源。
圖3.5 溪流中的苔蘚
圖3.6生長在緩流河段的大型植物。
圖3.7陸地有機質輸入。
圖3.8溫帶河流中落葉喬木中速葉的加工或“調節”順序。首先溶解的有機物(DOM)從葉子中浸出。隨後是微生物定植，主要是真菌。無脊椎動物的物理磨損和碎葉有助於使葉子破碎，而細菌則將這些細小的顆粒定植在上面。當葉子(粗顆粒有機物，簡稱CPOM)被轉化為細顆粒(FPOM)時，它的命運變得越來越難以把握。不同植物群的葉子以不同的速率分解。
3.3 陸地輸入、上游輸入(異地)能源
直到近三十年來，人們才逐漸關切集水區陸域和水域生態的能源投入關係進行研究，尤其在河流上游V形河谷的森林河段，陸域植物對水域生態的影響更為顯著，甚至居主導地位。
從到達河流或溪流的陸地環境中產生的所有光合作用產生的有機物(初級生產)潛在的能量來源。生態學家將樹葉、水果、樹枝、倒伏木等(圖3.7)稱為粗顆粒有機物(CPOM)，定義為任何一塊大於1毫米(mm)的有機物。河流生態學家實際上把FPOM分成幾個較小的部分，但是對於我們的討論，這就足夠了。陸地DOM是溶解在水中的任何有機物。它在雨中以樹冠滴落的形式到達河流，在地表流動或通過地下水流動滲入河流水體。
那麼一旦它到達水裡，它會發生什麼呢？當然，絕大多數的有機物不能以它原來的大小和形狀使用，那麼，發生了什麼過程才能把一塊基本上不好吃的死有機物變成對河流中的有機物有營養的東西呢？讓我們以葉子為例，因為它們是CPOM的主要來源之一。圖3.8說明瞭植物葉片分解過程中發生的過程順序。首先，葉子一進入水中，葉子中可溶的化學物質就會溶解並從葉子中去除，從而形成DOM湯水。葉子是有機食物的來源，因此微生物，主要是真菌，其孢子存在於水體中，細菌定殖剩餘的葉子材料。各種真菌用它們的菌絲體穿透濕潤的葉子，軟化葉子，基本上用大量營養豐富的真菌和細菌取代了無營養的葉子基質，這些真菌和細菌適合於能夠以改變後的CPOM為食的無脊椎動物。把花生醬與餅乾做為比喻，有營養的細菌和真菌如同花生醬，葉子基質是餅乾，變得更為美味可口。
由於濕潤、物理磨損、微生物定植、粉碎葉片後，CPOM(粗顆粒有機物)轉換為FPOM(細顆粒有機物)。這些細顆粒可用於進一步的真菌與細菌定殖，因為小顆粒呈現相對更大的表面積，反過來，可作為動物的食物，從基質中收集FPOM並從水體中過濾。如果我們在秋天造訪一中高海拔森林溪流，觀察溪流河床的大量落葉，落葉枝幹甚至堵塞在溪流石堆中，就很容易明白為什麼落葉提供多大的有機物能量。
從本質上來講，由於附著藻類和大型水生植物的死亡和分解，CPOM也會發生同樣的過程。每一種都是通過真菌和細菌的分解、攝入和糞便顆粒的產生，或通過物理浸漬或磨損，轉化成更小的有機物。最終，它們達到了1毫米(mm)的尺寸，成為懸浮在水體中或沉積在溪流底部石頭中的大型FPOM(細顆粒有機物)水潭的一部分。因此，FPOM是流式無脊椎動物的另一個重要能源。
3.4 溶解有機物DOM
河流生態系統的這種能量來源不方便分為本地或異地兩類，因為它既來源於河流外部，也來源於河流內部。DOM(溶解的有機物)是河流食物網中數量最大的碳庫，大部分來自於陸域環境的有機物。
當分解水生植物或活植物的分泌物時，環境物質會溶解在雨水、地表水或地下水中，然後通過樹冠滴水或地下水滲流進入河流水體。這種DOM可以直接被微生物利用，或者在適當的條件下，甚至可以形成FPOM(細顆粒有機物)。水生植物的主動光合作用也是DOM的重要來源。科學家的研究表明，水體中DOM在中在日正中午時大量增加，這與附生植物的高初級生產力相對應，並且明顯由活細胞分泌。當水生植物分解時，它們也會向水中釋放DOM。
正如有些植物比其他植物更有營養一樣，DOM的品質也不同。通過土壤水進入河流的可能是最沒有營養的(含有最少的可攝食的有機物)。土壤微生物有相當大的機會利用最有效的化合物粉粒與吸收，到達河流的肯定是剩餘的少部分。另一方面，樹冠層滴水可能含有更高品質的DOM，藻類滲出物也具有較的高品質，正如微生物生長速率所表明的那樣。這強化了這樣一種觀點：對於細菌來說，生活在生物膜內是有益的，它與藻類有著密切的聯繫，包括光合作用和分解。
我們對DOM作為一種能源的認識仍然十分有限。我們知道有很多細菌，有些細菌的生長速度比其他細菌的高。簡單的化合物、氨基酸和糖是DOM的一些最有效的形式；腐殖酸和富維酸(Fulvic acid，天然化合物和腐殖質成分的有機酸)在褐黑色沼澤河流中非常普遍，是最難降解的。
3.5 河流食物網的序曲
最後，我們簡要回顧了我們所討論的內容，為我們在下一階段討論餵養角色和食物網奠定了基礎。溪流食物網的能源是多種多樣的。在河流中，各種藻類和大型植物可以成為重要的初級生產者，產生有機碳化合物，並作為副產品釋放氧氣。植物可以是食物的直接來源；當植物被食草動物食用時，它們會在死亡後分解形成顆粒性有機物，並釋放出DOM，既可以作為活植物的滲出液，也可以作為分解植物的滲濾液。所有這些都是土生土長的產物。陸地植物生產以POM或DOM的形式進入河流。從CPOM分解為FPOM，以及後者的豐富程度來看，FPOM可能是一種特別重要的食物網路能源。所有這些都是異地生產。生物膜是一種複雜的微環境，在這種環境中，藻類往往是最明顯的成員，而細菌也可能是非常重要的。DOM雖然豐富，但還不為人所知，它起源於河流的內部和外部，因此很難將其歸類為本土的或外來的。
這些是可用於河流食物網的能源。對河流生態學家來說，理解這些食物網的複雜性的努力已經證明是有趣和具有挑戰性的。早期的工作是基於直接觀察在溪流中進食的有機體或通過評估其胃內容物。對攝食器的檢查常常使人們對它有了更精確的瞭解。實驗室對生物攝食的研究，加深了我們的知識。最近的技術進步為河流生態學家提供了新的工具，使他們能夠對食物網路關係進行更精確的調查。放射性同位素使我們能夠確定各種元素的吸收和同化率，並通過食物網追蹤它們。穩定的同位素，連同它們的放射性對應物，可以提供有用的線索，以瞭解消費者身體中組織的起源。