河流生態生物

河流的兩大組成因素就是雨水與地形，全球降雨、降雪主要受地球自轉、洋流與大陸地理位置決定。冷洋流帶來乾燥，暖洋流帶來熱帶氣旋與豐沛雨量。中美洲、北美東岸、歐洲大陸、東亞、東非、東澳紐、巴西都受到暖洋流影響，明顯濕潤多雨，低緩大陸區能形成大河水系，緊鄰海岸的高山、島嶼區形成陡短水系；撒哈拉西岸、西南非、北美西南側、南美西側、西澳洲都受到冷洋流及下沉氣流影響，明顯乾燥少雨。參圖6.1。

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圖6.1 全球冷暖洋流分佈圖

地形也是決定降雨的因素，迎風高山挾水氣能形成豐沛的地形雨，如東非、東北亞；但是南北美洲西岸有落磯山脈及安地斯山脈，卻因冷洋流而乾燥少雨。遠離暖洋流的北非、西亞、中亞、新疆內陸，乾旱少雨，但是尼羅河水源靠東非高山裂谷的地形雨與湖泊供應，西亞肥沃月灣的水源靠高加索山脈的地形雨供應，恆河、印度河的水源靠喜馬拉雅山的地形雨供應，得以孕育大河文明。

大陸地集水區面積大，形成大河流；島嶼或海岸集水面積小成為小河流；集水區向海傾斜，河流注海；集水區遠離海洋，形成內陸河注入湖泊。集水區陡斜，濕潤降雨多，河流水量豐沛，侵蝕力大；集水區低緩，濕潤降雨多，可能成為樹澤或草澤；乾旱地區降雨少，河流水量少，可能成為間歇河，或鹽鹼度高；流經森林或低窪濕地區流速緩慢的河流(黑水河)呈現弱酸性水質。長江、密西西比、亞馬遜等大河集水區降雨，流注至海洋需時20至30天，英國、日本等島嶼或閩浙沿海水系流逕流入海需時1至2天，台灣島的溪流逕流入海僅需12小時。逕流水替換速率不同，運輸物質、有機物與物種生命替換速率也不同，生態演替格局也不同。

即使在台灣小島嶼上，溪流從中央高山輻射分流入海，也因氣候與地形，影響大不同的河流型態。北台灣有雪山山脈迎向東北季風，冬天也濕冷，河流乾枯季流量比4：6；南臺灣迎向西南季風，冬春兩季乾燥溫暖，河流乾枯季流量比1：9。中央山脈西麓的溪流有明顯的高山、丘陵、平原地形分別，也發育了河階、曲流、沖積扇等河流地貌，上、中、下游的溪流生態特徵也明顯分開了物種棲位；中央山脈或海岸山脈東麓的溪流，山高流短，直接入海，似乎沒有了下游物種的分佈。流經火山、溫泉區的磺溪等多硫化物溪流，水生物種明顯偏少；流經燕巢月世界惡地形的二仁溪，懸浮泥砂量極高。宜蘭的蘭陽溪水系，雨量豐沛，沒有經過丘陵地，溪流出山口堆積了厚砂礫質，於是有了伏流、湧泉、低窪平原等地貌景觀。

6.2 高冷地區的溪流

高冷地區包含高緯度地區與高海拔地區，高緯度地區可包含西伯利亞、中國東北、加拿大、歐洲北部，冬季水面可能結冰，魚類必須在水底下過冬，陸域生物很多需要冬眠，熬過食物短缺期。雖然環境不利，但是高緯度的濕潤地區，森林多，有機物供應豐富，黑龍江、松花江的魚類數量相當多，而且大體型魚類很多，冬天破冰捕魚都能豐收。加拿大、日本、歐洲的寒溫帶溪流，每年秋季都有大量的鮭魚溯河返鄉，產卵繁殖之後，幼魚於春天回到大海。不迴遊的魚類是鱒魚，也是屬於鮭科，但是體型較小，尾鰭部分叉呈方形或凸狀。

高山地區的源流段溪流，樹冠層茂密，陽光不易透射到河床；水質清澈，溶氧量高，只能仰賴樹葉進入溪流水體，提供有機物來源。溫帶地區溪流，落葉樹多，每年一個週期，提供大量樹葉有機物進入。熱帶地區溪流，雖然有多種樹木也會換葉掉落，但是落葉量遠比溫帶落葉樹林少得多。陽光來源不足，藻類的初級生產量也很少，底棲動物也少，魚類也得不到足夠的食物量，正所謂「水清無魚」。離開源流段的中上游段，河谷稍寬，陽光可以透射到河床，從山谷兩側滾落的岩石、大石塊很多，除了洪水期有足夠的水流量搬運小粒徑石塊到中下游，大部分大粒徑石塊仍然留在河床。岩石塊基質上，藻類生長旺盛，底棲生物聚集繁殖量也多，有許多刮食者生物分佈，如螺類、鏟頷魚(鯝魚)、蝸牛等。比鏟頷魚更低一些的中游河段，浮游生物量較多，河畔樹木掉落的食物較多，才有馬口魚、粗首鱲、平頷鱲等魚類。

6.3 丘陵山地的溪流

很多青綠色的魚類喜歡冷水。相對於棕色魚類(鯽魚、鯔科、鱧科、琵琶鼠)通常比其他魚類能忍受更高的溫度，它們可以在較低的海拔或較溫暖的河流中找到。冷水魚類首選溫度範圍為10至16°C。隨著水溫接近21°C左右，魚類在食物和其他資源方面較難與其他魚類競爭。魚類的致死溫度在23至26°C之間，取決於種類。每個生命階段和功能都有最佳的溫度，這些溫度可能因魚的種類、年齡和環境溫度而不同。在好的魚類溪流中，水溫波動對魚類生長的影響有些矛盾。對成年褐魚類的實驗研究表明，在變溫條件下飼養的魚生長速度較快。

庇護所

覆蓋物對魚類的生存至關重要；因此，良好的魚類溪流包含足夠數量和多樣性的覆蓋物，以提供躲避捕食者和強水流的庇護所。這種覆蓋物可以非常多樣，包括河岸植被、河床中的巨石、懸岸、原木、具有底切區域的根莖，甚至是懸挑物體的陰影。魚類是地域性的；因此，我們在這裡討論的是它們棲息地的各個方面，也就是說，它們所佔據的相對較小的區域相對於較大的河流而言，這一點隨著年齡和物種的不同而不同。因此，整個河流或河流必須有足夠的覆蓋物。

好的魚類流最重要和最具特徵的特徵之一是交替的河灘序列，在礫石河床流中發育最多。這種結構使魚類既能享受到豐富生產的食物來源，又能享受到更深的水潭塘休息和隱蔽。魚類被發現在岩石或其他障礙物後面有一個“站點”，其特徵是水流速度在附近急劇轉變。這使得魚在保持其位置和短暫的覓食過程中消耗很少的能量，以便隨時捕捉漂流的獵物。台灣的主要溪流中，魚類體型偏小，更偏好支流作為棲息地，因為水流較緩，河寬窄，庇護棲息地多。主流幹道空間開闊，河畔林遮蔽比例少，陽光曝曬多，合適的棲息庇護區較少。

食物

魚類經常是漂流的攝食者，它們會帶走漂浮在水體下游或水面上的昆蟲。它們還會積極地從河底採摘昆蟲。因此，一條好的魚類溪流支持大量大型無脊椎動物(昆蟲、其他節肢動物和甲殼類動物)的種群，能夠支持溪流中魚類的生物量。在許多情況下，陸生昆蟲也是重要的食物，當然，較大的魚類食物包含廣泛的小魚、水棲昆蟲、螺或其他物種。下麵我們將更全面地討論溪流中大型無脊椎動物的生產力與其所支持的魚類生物量之間的關係。

產卵區

成功繁殖的魚類種群需要溪流或河流為魚類建造巢穴和產卵提供合適的產卵區。這些地區有大量的礫石底部區域，這些區域基本上沒有多餘的泥砂，因此一旦被魚類掩埋，水就可以自由地流過魚巢中的卵。水必須富含溶解氧，才能使正在發育的卵充分充氣；因此產卵區通常處於較冷的區域，因為冷水含有更多的溶解氧。

河底

溪流中典型的成功魚類棲息地是由大塊岩石、碎石和少量砂礫組成的。當然，這並不意味著在以砂和淤泥為主的溪流中找不到適合的的魚類棲息地。然而，棲息在這些地區的魚類必須能夠進入有礫石底部的河流段，以構建它們的產卵區。典型的岩石底層提供了許多有利於魚類種群存活的因素。其中包括捕食者的掩蔽、水流的休息場所、各種無脊椎動物食物的豐富棲位，還有水在岩石上翻滾和岩石間翻滾所產生的通氣，增強了水對溶解氧的吸收。

溶氧

魚類需要充足的溶解氧，而且，除了在污染的河流中，通常都能滿足這個條件。在較低的溫度下，可以溶解在水中的氧氣量(其飽和值)更大，反之亦然，水流很容易通過其落在岩石上並流過急流而充養，從而增加其與空氣的接觸。氧氣也是由水生植物和藻類的光合作用貢獻的。去除水中溶解氧的機制包括水生生物的呼吸作用和水中死有機物的腐爛。只有當未經處理的人類或動物排泄物促進過度腐爛，或當淤泥和其他細物質限制水流在河底時，缺氧才可能成為魚類溪流的一個問題，從而抑制魚卵孵化棲地。儘管各個地方高冷溪流的地理特徵不同，但它們都具有上述的棲息地特徵。

圖6.2 中上游溪流環境

6.4 溫暖濕潤地區的河流

除了長江大水系之外，東亞季風區的河流、溪流，夏季水溫接近25度，冬季也很少低於10度，很多屬於溫暖地帶的河流。台灣、日本、閩浙沿海水系，很多是單獨入海的水系，這些溪流通常是小的、排水窄的、陡坡的集水區；它們在從源頭到海洋的通道中穿過幾種森林，河床是巨石砌成的，並且有很好的陰影。因為一年中的海洋季風週期，豐枯雨季主導了河流生態系的物種生活週期。

開放的，陽光普照的深潭發生在颱風風暴傾覆大樹的地方，使河床向陽光開放。在頻繁的風暴事件之後，河床會受到高排放率的影響，這些事件塑造了這些河流的大部分生態。大的逕流事件沖走了陸地CPOM的高積累量，稀釋了養分濃度，侵蝕了河岸，用淤泥填充了岩石的縫隙(庇護所)，並驅逐了許多底棲生物。水溫變化不大，每年變化18至23攝氏度。

比如台灣島的大型溪流，在它們出現的地方，是廣闊河廊空間的和充足的陽光日照；因此，它們發展出繁茂的附生植物種群。如果鄰近土地農業活動不多，氮濃度一般很低，磷濃度也不會太高。儘管如此，如前所述，當陽光照射到河床並且有足夠的養分時，通常會出現附著藻類。通常，優先放牧(食藻)的魚類、蝸牛和昆蟲會使某些種類的藻類保持較低的豐度，但這種由矽藻和綠藻組成的薄膜會迅速生長並迅速被消耗掉。

在整個源流段、上游河段中，陸域輸入的有機質(樹葉、枝幹、動物殘骸、糞便)是主要的能源來源。由於茂密樹冠遮蔭濃密，藻類生長缺乏陽光，初級生產力較低，但如上所述，附著藻類是選定地點的重要食物來源。相對溫暖的水溫促進了細菌和真菌的快速定植和陸地有機質的分解。在那些因樹木倒伏溪流而形成倒伏木攔水障礙的地方，這些地點積累了大量落葉、有機物。並因為碎石堆積在河床中，流速緩慢，有機物會被細菌和真菌分解處理，成為其他水域動物的可口食物。如果沒有沙洲、礫石堆、倒伏樹幹障礙，在河流的大多數河段，礫石、細砂容易被高流量沖走。

在源頭河段，食物網由相對較少的環節組成。所有的功能性攝食群都存在，但這些有機體與溫帶大陸河流中發現的有機體大不相同。從食物網的動態來看，熱帶溪流中的主要生物不是昆蟲，而是十足的甲殼類動物，主要是蝦類。它們扮演著食草動物和碎屑動物的角色。魚類(鰻魚、鯔魚和鰕虎魚)、兩種食性腹足動物和60多種水生昆蟲構成了食物網的其餘部分。這似乎是一個豐富的昆蟲，但他們發揮了較小的作用，淡水蟹、淡水蝦、沼蝦、昆蟲是一、二、三級序溪流中擔任主要撕食者、碎裂有機物的角色。雖然與溫帶河流相比，昆蟲的生產率較低，但種群的更替速度很快。可以發現了蜉蝣、水甲蟲、雙翅目昆蟲和其他常見的昆蟲。

在經過丘陵的中游河段，農業活動與人為污染量不多，水質清澈大多沒有或稍受污染，河流空間開闊，有急瀨、平瀨、深流、深潭等的變化，底質為中等卵石與泥沙為主，水生植物包括了附著性藻類及維管束水草。水、陸域環境適合多種生物生長，食物來源相當豐富。有許多條三或四級序溪流匯流，增添了物種的多樣性。在這樣的河段，可說是純淡水魚分佈的魚種最多的區域。以台灣溪流為例，常見的魚種，有爬岩鰍、中間鰍鮀、何氏棘魞、粗首鱲、日本禿頭鯊、羅漢魚、極樂吻蝦虎等。

溫暖地區的下游河段，大約為五至七級序，河槽流量多，河床砂石粒徑小，甚至是砂質河床，有分汊沙洲或蜿蜒曲流，甚至是沖積扇三角洲的分流河道。下游河段的平緩沖積平原上，農業活動、城鎮居住人口多，水庫、水資源利用、工廠與都市排污、防災堤壩設施，都重度幹擾河流的自然樣貌。下游河段水質受污染度高，很多呈現污濁狀態，河床坡降很低，水流大多為緩流，水深且呈溫度分層現象，水生植物以維管束水草及浮游性藻類為主，底質主要為泥沙。河床底部缺乏大岩塊，且因水質濁度高，陽光難以透入，附著藻類生產量低，底棲昆蟲少，但軟體動物依附底泥棲息。此河段的魚種，除了包括中游的魚類外，尚包括了適合緩流的鯉科魚類(條、羅漢魚、台灣石鮒、高體等)及河海迴遊魚類(鯔科、虎科)。

越大河流魚的種類越多，越小河流越有減少的傾向。在大型河流中，下游有很大的沖積平原區，下游的特徵發育特別良好，但是有些山地丘陵河流直接注海，下游河段幾乎不存在，這些河流被稱為“沒有下游的河流”，因此魚類種量相對較少。

在同一條河裡，上游和下游棲息的魚的種類不同，鯝魚、馬口魚大多棲息在上游，下游幾乎看不到。越往上游河水越冷，容易被認為與水溫有關係。高冷地區魚類到了冬天就下到中游，在高冷溪流的冷水性魚類，對溫度變化也非常敏感，很容易受到溫度的制約。鯽魚和鯔科魚類等溫水性魚類，對溫度變化也比較遲鈍。有些魚類的棲息區間，不是水溫，而是對下游的餌食生物供應有很大的影響。

從上游到下游的魚類分佈最顯著的特徵是，越往下游，魚的種類越多。同樣是住在河裡的生物，在昆蟲和藻類中，這種傾向並不明顯。

在上游和中游，魚類的主食是附著藻類和水生昆蟲。在水生昆蟲減少的夏季，各種各樣的小動物從覆蓋水面的樹木上落下，來彌補水生昆蟲的不足。夏天有很大量的陸生昆蟲，蜘蛛類等落到河裡。到了中游，香魚、平頜鱲以浮游動物、小型甲殼動物、附著藻類、小魚與碎屑等為食，種類比上游增加，這是因為河流的生產力增加。

下游河段，飼料生物和棲息場所的情況會更加豐富，因而，沉積比侵蝕更佔優勢，容易堆積流下的泥沙和生物的遺骸，以這樣的生物遺骸為主食的絲蚯蚓(紅蟲)和各種卷貝類大多數生活在河床底部，而彎曲河段外側流速比較快，因而形成石礫底河床，與各種護岸一起，被附著藻類和水生昆蟲所利用。廣闊的河灘上存在著許多低窪水池，當水位上升時，則與主流水體相連。水草叢生，岸上各種樹枝、草葉垂下，水草叢落水中棲息著各種水生昆蟲、附著生物，蘆葦原陸地上飛鳥築巢，蜻蜓飛翔水池中，各種浮游生物在繁殖。

由於處於這種狀態，下游可棲息的魚類數量會越來越多。而且，下游離海很近，本來屬於海洋魚類也會陸續湧入。這樣多種魚類生存下來，包含海魚、上游、中游的以魚為主食的魚類都容易覓食生存。但是棲息在上游、中游吃魚的魚類類大多只限於鰻魚。

6.5 乾燥地區的河流

乾旱地區很多是間歇河，只有一年當中的幾場強降雨期間出現河流。，或是雨季短而乾季長，生態系統與濕潤地區河流形成強烈的對比。

不同的河流，甚至在一個單一的流域內，物理條件都可能有很大的不同。空氣溫度高，溪流受到充足的陽光；因此，水溫往往高於中尺度溪流。甚至河床的方向也會引起局部的變化。乾燥地區河流的河岸植被稀少，通常只在河道邊緣發現；河床本身缺乏植被。植被在河床的內陸也很稀疏，這主要是因為陸生外來碎屑對河流生態系統的貢獻。當溪流在任何一段時間內都含有水時，水通常是清澈和淺的；因此，在沒有河岸植被遮蔭的情況下，高初級生產力的潛力是存在的，而這通常是在這些情況下發現的。絲狀藻類生長迅速且多產，儘管生長時間很短。並且季節間歇性的大洪水，逕流通常不會產生蜿蜒、湍瀨等多樣化的棲息地。

乾燥地區河流的中下游河段，隨著季節的推移，水流會逐漸減少，並經常消失在多孔的砂質河底，留下一系列被幹流隔開的深潭；或者注入到鹽份高的內陸水體中。該地區蒸發量特別高，常年性河流的流量主要來自中高海拔地區的逕流。

乾燥地區河流與河流連續性RCC模型可能有一些相似之處。河床被陽光直射，絲狀綠藻大量生長；這些河段通常是自養的。大型無脊椎動物群落主要是以細顆粒有機物FPOM為食的採集者，但由於缺少岩石和其他支持藻類生長的表面(矽藻)，因此很少刮食藻類的無脊椎動物。而且乾燥地區水資源是如此的珍貴，以至於任何含有大量流量的大河的下游大部分都被轉移到了人工分配系統中，比如坎兒井、灌溉渠等，從而擾亂了自然生態系統的發展。

在缺乏河岸陸生植物，特別是落葉植物的環境中，外源POM對乾燥地區河流的輸入並不顯著。這種情況確實是間歇性的，並且僅限於有足夠水分支持植物生長的散佈的斑塊。乾燥地區河流中另一個與外來POM的滯留和處理有關的問題是河床漂石、樹樁等內缺乏滯留裝置，阻礙了任何外來POM進入濕潤河床的下游運動。而且，乾燥地區溪流昆蟲群落明顯缺乏撕食者物種，儘管有濾食者或收集者生物，但除了撕食者降解CPOM之外，還發現了其他FPOM來源。

由於沒有外來能源的大量投入，乾燥地區溪流幾乎完全依賴於河流內初級生產為二級生產者提供能源。由於清澈的水、高光照和豐富的營養物質，大多數乾燥地區溪流產生大量藻類。通常這包括絲狀綠藻的緻密墊(圖10.3)，以及矽藻和藍藻，它們覆蓋著絲狀藻類和河底的無機砂粒和石頭。乾燥地區溪流有很高的一次和二次生產率。

不定期突發的洪水在乾燥地區河流初級生產的季節格局以及無脊椎動物的動態中發揮著重要作用。洪水通過沖刷河床中的藻類抑制初級生產；洪水越嚴重，對初級生產的影響就越大。如果在一次生產高的季節發生更多的洪水，對整個季節一次生產的影響也將更大。

細顆粒有機物FPOM很可能強勢支配著乾燥地區河流的能量流。它們個頭小，數量多，生長迅速；因此，它們的周轉率極高，每年的二次生產(產生的昆蟲重量)比任何時候的昆蟲重量都高出數十倍，一般的溪流則是2至5倍。由於昆蟲對食物的吸收率很低，據計算，它們必須每天攝入四倍於體重的食物才能維持種群數量。與藻類的初級生產力相比，在一個洪水恢復序列中，昆蟲消耗的有機物比生產的有機物多出許多倍。

乾燥地區河流生態系統中營養物質的輸入、運輸和循環是週期性的，和罕見的強降雨和融雪洪水事件有關。就河流對溶解營養物質的大量輸送，大多數發生在洪水事件期間。氮和磷的濃度在降水和由此產生的逕流中都會升高。這些高濃度的氮大部分保留在流域內，在控制這些河流永久流動河段的初級生產者的生長方面發揮著至關重要的作用。水中氮濃度的降低與藻類在光合作用過程中的吸收密切相關，而磷的吸收似乎受到其他因素的控制。然而，在乾燥地區河流的一些源頭山區，磷可能是限制性的養分。