Streams and Life 河流生態與生物
www.epa.url.tw 林雨莊編集
B01 河流的物理環境
B02 非生物因素
B03 河流裡的能源
B04 河流食物網
B05 河流生態結構與功能
B06 河流類型與環境
B07 淡水藻類與微生物
B08 大型水生植物
B09 水生昆蟲
B10 河流軟體動物
B11 河流甲殼動物
B12 爬蟲和兩棲類
B13 河流魚類
B14 河流鳥類
B15 河流哺乳類
B16 河流的生態威脅
第九章 水生昆蟲
9.1 導言
水生昆蟲,即生命史有一部分或全部在溪流湖塘中度過的昆蟲。目前全球已知的昆蟲達 100 多萬種,其中約 30,000 多種昆蟲的一個或多個生活史階段與水體有關。其中蜉蝣目、裱翅目與毛翅目對水質敏感,常用於水質生物監測指標。 譬如扁蜉蝣、石蠅、長鬚石蠶蛾、 流 石蠶蛾、網蚊的稚蟲或幼蟲所棲息的環境, 則 代表這裡的河川水質沒有受到污染;若有雙尾小蜉蝣、縞石蠶、網石蠶、水蠆、小裳蜉蝣、石蛉等棲息則顯示水質輕 度 污染;若有大部分的姬蜉 蝣棲息則顯示中 度 污染;若有顫蚓、紅蟲、水蟲則表示嚴重污染。 ( 參考環保署之水生昆蟲指標 )
昆蟲可能是未經稀釋的河流生態系統中數量最多的大型無脊椎動物。它們通常占溪流中大型無脊椎動物的 70% 到 90% ,而且它們在陸地上很容易觀察到水生生物階段和成蟲階段。
在溪流中發現的昆蟲數量有多少樣?台灣高屏溪的調查水生昆蟲有 19 科 52 種,中港溪的水生昆蟲有 9 目 46 科,最常見的是蜉蝣、石蠅、石蛾、雙翅目。美國西部科羅拉多山區的五級的河流,有 210 個不同的分類群!昆蟲占總數量的 89-99% ,占生物量的 84-99% 。最常見的水生昆蟲是蜉蝣、石蠅、石蛾、雙翅目和甲蟲、蜻蜓、豆娘等。
我們將從它們的生態學、獨特的特徵、對人類的特殊興趣等方面來描述每一目昆蟲。不過,首先,讓我們看看適用於所有水生昆蟲目的一些概括性知識。
形態學
昆蟲一般有三個身體部位:頭部、胸部和腹部。頭部具有觸角、眼睛和口器等結構。它是從祖先環節動物節肢動物的 6 或 7 個前段融合而來。在頭部扁平的昆蟲中,例如在許多石蠅和蜉蝣中,感覺結構 ( 觸角和眼睛 ) 位於頭部的頂部,而嘴巴部分位元於頭部的下方。
胸腔由三個部分組成:前胸、中胸和後胸。這三個節段中的每一節都有一對腿;中胸和後胸也各有一組翅膀 ( 如果有翅膀的話 ) 。這三對有關節的腿有不同的改進,以加強游泳,抓握,挖洞或其他活動,並終止在一個或兩個爪子。水生昆蟲成蟲通常有兩對翅膀,儘管在某些種類 ( 蜉蝣和雙翅目 ) 中只有一對。
腹部由 11 個部分組成,儘管最後兩個部分通常融合在一起,很難區分。鰓在某些群體 ( 例如蜉蝣和石蛾 ) 中從腹部的兩側長出來;在其他群體中,像石蠅一樣,分支鰓在胸部和前兩個腹部部分。生殖器官通常位於腹部末端。
生命週期
水生昆蟲,在很大程度上,經歷兩種發育過程中的一種,稱為不完全變態昆蟲。昆蟲生長 半變態,又稱不完全變態,是昆蟲發育的一種類型。此類型的昆蟲發育包括三個階段:卵、稚蟲和成蟲。三個階段之間的是逐漸變化的,沒有蛹這個階段。稚蟲通常與成蟲外表相似,但其生態異於成蟲,也有複眼、展開的腿以及突出於體外,可以被觀察到的翅。 完全變態,又叫變異、蛻變,是昆蟲發育的一種類型。幼蟲和成蟲形態不同,生活方式和生活環境也不一致。蟲體自卵孵化後,從幼蟲到成蟲要經過一個蛹期,在蛹期體內進行劇烈的組織和器官的改造過程,蛹期過後,成蟲破蛹而出。 大多數翅亞綱的內生翅類昆蟲屬於此種變態類型,如各種甲蟲、蝶、蛾、蜂、蟻類和蚊、蠅類等。
不完全變態昆蟲通過三個不同的生命階段卵,未成熟階段 ( 通常稱為若蟲,成蟲就在陸域生活 ) 。不完全變態昆蟲的例子包括石蠅、蜉蝣和蜻蜓。完全變態昆蟲經歷了完全變態,經歷了卵、未成熟 ( 通常稱為蛹 ) 和成蟲四個生命階段。注意二者的區別在於完全變態昆蟲所經過的蛹期。不完全變態昆蟲的未成熟形態與成蟲非常相似,而完全變態昆蟲的未成熟形態與成蟲不相似;正是在蛹期,昆蟲才獲得了成蟲的特徵。石蛾和雙翅目昆蟲 ( 蚊、蠅、虻 ) 是完全變態昆蟲的例子。另一種生命週期被稱為彈尾蟲,它表明在昆蟲的整個生命週期中身體形態沒有變化。
水生昆蟲需要不同的時間來完成一個屬的形成,這個術語用來表示每年的世代數。每年只有一代的昆蟲被稱為溫帶常見的模式溪流和物種每年有兩代或兩代以上。物種需要兩年或兩年以上的時間來完成一個生命週期。這種模式主要基於溫度和其他環境條件。同一物種在不同的溪流中可能有不同的模式:生活在低地、較溫暖溪流中的種群可以是二伏的,而生活在較冷、較高海拔溪流中的種群可以是單伏的。
基本上,每個物種從卵到成蟲都需要一定的熱歷史。這是以度 日 (Degree day) 來衡量的, 度日被定義為在一定溫度下的一天。例如,當水溫平均為 9 ° C 時,如果幼體暴露在 14 天內,則這一時期相當於 126 度日。如果接下來的 20 天升溫到平均溫度 11 ℃,那麼在我們的例子中,這將是額外的 220 度日,或者總共 346 度日。當達到所需的度日數時,對於許多蜉蝣來說,通常是 2000 多天,這種昆蟲就會以成蟲的形式出現。因此,那些需要相對較少的度日數才能完成發育的昆蟲,每年可能有超過一個單代;這對許多雙翅目昆蟲來說是正確的。另一方面,一些石蠅需要兩年 ( 半伏 ) 甚至三年才能完成一代。隨著一個不成熟的發展,它週期性地生長出它的外骨骼,將其剝離 ( 並成為一個更大的個體 ) 。這種去除舊皮膚的短暫行為被稱為蛻皮。這些發育階段被稱為,昆蟲在蛻變時經歷不同數量的齡期。 4 個齡期代表蛻皮 4 次,並非 4 年。都被稱為同一年齡組種群將在同一時間孵化並同步成熟。四個蟲齡表示。對於那些每年有一代以上的物種,在任何時候都可能有一個以上的種群。生態學家用佇列作為生產指標。他們可以跟蹤一個特定佇列在成熟時生物量 ( 分別由於生長和死亡 ) 的增加和減少,並確定在成熟和出現時生物量的產生量。
昆蟲在確定溪流中的二次生產中的重要性。由於昆蟲在大多數河流和河流生態系統中的所有無脊椎動物中所占的生物量最大,其密度超過了所有其他動物,因此發現昆蟲在一年內所產生的生物量在二次生產總量中所占的比例很高並不奇怪。如本章第一段所述,昆蟲的生物量可占溪流中無脊椎動物生物量的 90% 以上,當以年產量表示時,這一比例同樣高。魚類由於體型大,有時生長速度快,在河流和溪流中也能表現出較高的生物量和產量,但在無脊椎動物中,昆蟲是冠軍。許多已發表在科學期刊上,記錄了在許多河流和溪流中,各種大小和地點發現的昆蟲生產價值。特別令人感興趣的是,在一些早期研究中發現,魚類的產量超過了理論上大型無脊椎動物產量所能支持的水準。
棲息地
與河流和溪流中的高度多樣性相關,昆蟲幾乎佔據了所有可用的生態位。它們出現在石頭的頂部、側面和底部,深埋在底層,漂浮在水流中,甚至在表面薄膜中。在較軟的底部,昆蟲建造管道,在管道內用鰓保持水流,以獲得新鮮的含氧水和食物。有些人對沉積物的作用類似於蚯蚓。另一些人則建造無機或有機物質的便攜箱,並在尋找食物時生活在這些結構中。有些昆蟲在河流中的石頭、木頭或其他固體基質上建造固定的庇護所,讓水流給它們帶來食物。而且配合水流速、日照、有機物投入等條件,各自發展了適應性。
水生昆蟲可以在低於冰點的水域中發現,在冰點以下的水域中它們可以存活下來。在溫度較低而非較暖的季節,可以發現更多種類的昆蟲。
水生昆蟲適應水流是成功生存的必要條件。水生昆蟲已經發展出幾種應對環境的策略,這些環境一直在試圖將它們沖到下游。一些人居住在底層、岩石和石頭的背風面或其他水流較少的地方,以低流速躲避水流。另一些則表現出不同的適應能力,以適應在水流較強的地方生活:這些適應能力包括建造加重的巢箱 ( 石蛾幼蟲 ) ,附著在錨定的絲墊上 ( 黑蠅幼蟲 ) ,彎曲的爪子以附著木石表面 ( 蜉蝣和石蠅幼蟲 ) ,發育齣“吸引”作用的器官 ( 有些蜉蝣和瓢蟲 ) ,以及發展扁平或流線型的身體形態,以加強遠離水流或利用水流迫使身體接觸基底 ( 許多蜉蝣 ) 。然而,一些生態學家質疑後一種策略作為使這些昆蟲能夠生活在岩石和石頭表面上方緩慢移動的水邊界層中的有效性;邊界層有多大是一個極具爭議的問題。
河流中昆蟲生活的另一個方面就是眾所周知的現象,水流中的生物不利於輕易停留在一個地方,而昆蟲的下游運動是規律,而不是例外。儘管許多昆蟲適應了水流中的生命,但它們還是被驅趕或自願離開水底,並被帶到下游不同的距離。研究表明,這並非完全偶然,有些生物體似乎是由於正常活動而進入漂流區的。已經確定了三種類型的漂移:
(1) 由於物理干擾,洪水、污染物等,生物體進入漂移;
(2) 由於正常活動,通常在夜間有更多的生物體進入漂移;
(3) 一天中任何時間發現的持續的、通常較少的生物體漂移。
漂流在洪水、污染物或其他幹擾造成的已建立的人口減少而造成的被侵蝕地區的下游殖民中是重要的。漂流生物對於魚類和其他依靠水流來輸送食物的生物來說至關重要,而它們在追求食物的過程中消耗的能量最小。
但是,如果漂移是昆蟲的一種持續的下游運動,而不成熟昆蟲的上游運動可以忽略不計,那麼為什麼在河流上游仍然有水生昆蟲種群—為什麼所有的昆蟲都沒有被輸送到下游的海洋或河口呢?有河流科學家指出,不成熟形態的下游運輸是由上游的產卵成蟲飛行來補償的。隨後的研究在很大程度上證實了這一理論,稱之為“殖民週期”。另一部分解釋似乎在於那些成功地留在河流上游的個體的成功繁殖。
漂流的夜間週期性是在水體中出現的戲劇性的數位,在黃昏時可以增加 10 倍甚至 100 倍,在夜間保持相對較高但變化較大,然後在黎明時驟降到較低的數字。比如魚類捕食導致漂流行為是夜間的,魚類優先取食大的蜉蝣。此外,小蜉蝣在白天和夜間的遊動頻率相同,但大蜉蝣類在夜間的活動越來越多。這意味著蜉蝣的漂移是夜間活動的,即使沒有魚類時也是如此。其實漂流受饑餓程度的影響,並可能受到魚類的存在的影響,也許是通過化學手段感覺到的。漂移最好在昆蟲的行為節律、覓食機會和食肉動物存在的背景下進行解釋。
食物
回顧功能性飼養群的討論,在河流和溪流中,沒有多少東西不構成一種昆蟲或另一種藻類的食物來源,比如圍繞藻類與水生植物,有刮食者、撕食者、收集者和濾食者等水生昆蟲,而且所有這些都是水生昆蟲捕食者的獵物。因此,水生昆蟲是食草動物、碎屑動物、食肉動物和雜食動物,以各種食物為食。
天敵
昆蟲被許多其他的動物捕食—更大的昆蟲、兩棲動物、爬行動物、哺乳動物、鳥類和魚類。魚類表現出對某些種類的昆蟲的選擇性捕食,實際上是從許多其他可用的有機體中選擇某些種類。當然,人類必須通過改變棲息地和破壞棲息地、引入污染物和殺蟲劑以及其他許多活動,被視為溪流中昆蟲的敵人。
9.2 水生昆蟲
水生昆蟲 或 水棲昆蟲 在生命史中的一部分生活在水中。它們以與其他昆蟲相同的方式進食。但是水棲環境可以避開與陸生昆蟲的覓食競爭,也可躲避陸域較多的天敵。
水生昆蟲必須克服的一個問題是在水下時如何獲取氧氣。所有動物都需要氧氣才能生存。昆蟲經由尾管、氣孔、氣鰓等呼吸空氣,氣孔可以在腹部兩側發現,這些氣孔連接到可以吸收氧氣的氣管導管。也有一些水生昆蟲儲存氣泡潛水或換氣,通過這些結構的特殊化,所有水生昆蟲都能適應其環境。
水生適應
l 在較薄的外皮上簡單擴散呼吸。
l 短暫的使用氣泡。
l 使用或 物理 鰓孔從水中提取氧氣
l 血紅蛋白 分子中的氧氣儲存
l 通過尾部 呼吸管 ( 尾管 ) 從水表面呼吸空氣
蜉蝣、蜻蜓和石蠅的幼蟲和若蟲擁有氣管,但是在幼蟲期,氣管與鰓相連,鰓是外骨骼的非常薄的延伸部分,水中的氧氣可以通過這些部分擴散交換。
一些昆蟲的氣孔周圍有密集的毛髮 ( 剛毛 ) ,可以使空氣保持在附近,同時使水遠離身體。氣管通過氣孔打開進入空氣膜,從而允許接觸氧氣。在許多此類情況下,當昆蟲浸入水中時,它會在其表面的一部分上攜帶一層空氣,並使用此捕獲的氣泡進行呼吸直至其耗盡,然後返回到表面以重複該過程。其他類型的昆蟲具有 腹甲 或 physical ,可以是從角質層伸出的頭髮,鱗片和起伏的各種組合,它們沿著人體的外表面保持著一層薄薄的空氣。在這些昆蟲中,薄膜的體積足夠小,它們的呼吸足夠緩慢,從而 擴散 從周圍水中吸收的水分足以以最快的速度補充空氣中的氧氣。空氣中的大部分 氮氣會 緩慢溶解在水中並保持氣體體積,從而支持氧氣擴散。這種昆蟲很少需要補充其空氣供應。
部分水棲昆蟲由於其體內淋巴液中高濃度的血紅蛋白在體內自由循環,因此其他水生昆蟲可以在水下長時間停留。血紅蛋白與氧分子牢固結合。
一些昆蟲,例如紅娘華和 蚊子幼蟲, 有呼吸管 ( 尾管 ) 伸到水面上,而使它們無需離開水即可呼吸。
蜉蝣目
蜉蝣目 ( Ephemeroptera) 是原變態昆蟲,一生經歷卵、稚蟲、亞成蟲( subimago )和成蟲 4 個時期。蜉蝣變成成蟲之前,要在水中度過 1~3 年 的漫長時光,而成蟲不取食,壽命極短,只能存活數小時,多則幾天,故有朝生暮死的說法。蜉蝣目全世界約有 1000 多種蜉蝣,台灣已知 66 種。溪流水域較常見到蜉蝣、四節蜉蝣、扁蜉蝣、細蜉蝣、小裳蜉蝣。扁蜉蝣幼蟲生活於未受污染之溪流,刮食石頭上的附著藻類。小裳蜉蝣、雙尾小蜉蝣生活於輕度污染之丘陵河段,吃藻類、有機物、也吃小蟲。姬蜉蝣幼蟲生活於中度污染的中下游河段。棲息於細砂底泥上,濾食矽藻及腐敗有機物。因此蜉蝣也可作為水質污染程度的參考。
蜉蝣種類很多,一般體長 2-27mm ,身體纖弱,觸角短小,頭部小能自由轉動,複眼發達,翅膀透明,靜止時翅膀直立於背上,有 2 條尾鬚,有少數種類中央還有一根尾絲。
蜉蝣稚蟲棲息水中,靠腹側之氣管鰓呼吸,植食性,幼生期很長,稚蟲主要吃河床石塊或水生植物上的附著藻類。
未蛻皮前的蜉蝣叫做「亞成蟲」,翅膀不透明,蛻皮後翅膀才會透明與漂亮的光澤。亞成蟲複眼和足尚有一部分未完成,亞成蟲期長短是依種類而定,亞成蟲期短的成蟲的生命也短。
蜉蝣亞成蟲是由最後一齡稚蟲蛻皮形成的有翅蟲態,是到真正成蟲的一個過渡蟲態。亞成蟲在形態、生理特徵上與成蟲已十分相似,但還沒有達到完完全全的性成熟,且體色也比較單調,翅暗色不透明、翅緣常有絨毛。亞成蟲的眼、足和生殖器等都還沒有完全發育。雖然翅也展開了,也能飛行,但飛行能力很弱。亞成蟲沒有形成能吸引異性配偶的體色,常停歇在某個地方,通常要經過 1~2 天後,才蛻皮形成成蟲,但有些種類的亞成蟲期只有幾分鐘的時間。蜉蝣由亞成蟲蛻皮形成完全性成熟的成蟲,這種現像是昆蟲的原始特徵之一。
蜉蝣的成蟲蜉蝣進化為成蟲之後,外表變得精緻而美麗,翅膀變得透明,而體壁薄而有光澤,常常呈現淡黃色或白色,腹部末端有一對很長的尾毛。與此同時上顎退化消失,下顎也退化,失去咀嚼能力,不再進食。成蟲的頭部具有短小而纖柔的觸角, 1 對大大的複眼和 3 隻單眼。口器只是個擺設,因為成蟲根本不取食任何東西。有些蜉蝣的雄成蟲,複眼較大、前足異常地長,主要是用於在空中飛行過程中求偶交配時對雌蟲的視覺定位和抱握之用。有些科的蜉蝣雄成蟲,除了 1 對複眼外,還有 2 個向上突出的圓筒狀突眼,它們能探測或感知紫外線,其功能可能是偵測在上方飛行的雌蟲。蜉蝣成蟲的腹部近似長筒形,由 10 個腹節組成;腹部末端有 2~3 根長尾鬚,它們是腹部末節的尾狀附肢。蜉蝣成蟲與其它昆蟲的成蟲不一樣,它們擁有成對的生殖器,即雄蜉蝣有 1 對伸出的生殖管,而相應地,雌蜉蝣也具有 2 個交配孔或生殖孔。
蜉蝣 的英文名是五月飛 ( Mayfly) ,意思是在英國的 5 月正是 蜉蝣孵化婚飛的季節,在其他國家地區,或在 6 月或晚一些,大多趕在夏季食物豐盛季之前繁殖,讓幼蟲有最好的生長機會。蜉蝣成蟲的唯一任務就是繁殖,雄蟲交尾後即死去,雌蟲產卵後不久也會死去,一般來說成蟲的壽命僅僅數小時至 3 天,最多也不過 7 天。新的生命輪迴隨之開始。為了能在短暫的生命中提高繁殖後代的幾率,在春夏季的下午及夜晚,時常能看到有大量蜉蝣在同一時間羽化成蟲,瘋狂交配。也即「婚飛」。
蜉蝣成蟲交配後,雌蜉蝣可產幾百到上千粒卵。雌蟲以近似投水的形態產卵於水面,大量的卵漂浮,一部分成為魚類的食物,一部分孵化。卵產在水中,每粒卵都具向外伸展的纖毛,能纏在水草或水底的砂石上等待孵化。
在自然溫度下,蜉蝣卵 經過半月左右的胚胎發育階段就能孵化出稚蟲。 剛出生的稚蟲靠皮膚吸取水中的溶氧生活。 蛻過一次皮之後,稚蟲腹部兩側長出氣管鰓,從此就可以用鰓在水中呼吸了 。不同種的稚蟲具不同的適應性構造,有的具適於挖掘的顎及附肢,稚蟲生活在 石塊縫隙 中;有的種身體扁平,能在狹窄的空間移動,附著在 水生植物 上。蜉蝣稚蟲 需在水中生活 1 年,一般蛻皮 20 餘次, 才能爬出水面羽化成亞成蟲。
蜉蝣 對於環境監測也具有重要的作用 ,不同種類的蜉蝣稚蟲對水中含氧量的喜好不同,而含氧量則是衡量水體污染程度的指標,因此它們便成了 水體污染程度的提示。
蜉蝣、蜻蜓和石蠶蛾的幼蟲),它們是靠氣管鰓在水中呼吸的。氣管鰓是一種中空、壁薄的絲狀或片狀結構。長有氣管鰓的蜉蝣會擺動鰓瓣,讓水流動並吸取水中的氧氣。在缺氧的水裡,鰓瓣的擺動頻率會加快。
毛翅目
毛翅目 (Trichoptera) 因翅面有絨毛而得名,在它們的兩對膜質翅上布滿了細絨毛而不是鱗翅目成蟲翅上的鱗片,為全變 態 類昆蟲 。毛翅目全世界約有 14,500 種,台灣已發現 101 種,較常見的為石蛾、長鬚石蛾、紋石蛾、長角石蛾、姬石蛾、流石蛾、毛石蛾 。
毛翅目幼蟲“石蠶”水棲,也會吐絲,黏結 植物枝葉、礫 石、細砂 、蝸牛 殼 等 營 巢,露出頭足爬行覓食。 成蟲外觀如蛾稱為 “石 蛾 ” ,但與鱗翅目的蝶與蛾沒有關係 。石蛾是一類極古老的昆蟲,它 們 祖先中的一支可能演變 為 了 鱗 翅目昆蟲。石蛾幼蟲生活在湖泊和溪流中,偏 愛較 冷而無污染的水域,其生 態 適 應 性相 對較 弱,是 顯 示水流污染程度的 較 好的指示昆蟲。石蛾又是 許 多魚類的主要食物 來 源,在河流生 態 系統的食物 鏈 中佔據重要位置。
石蛾 ( 石蠶 ) 在淡水環境中的取食行為模式複雜多樣。有些低幼齡石蠶,它們從水下底棲生物採摘有機物碎片作為食物,這種類型的取食行為稱為收集者模式。有些種類的石蠶會用它們織的絲網或足上的長毛,通過篩濾的方式來採集有機物顆粒,這種類型的取食行為稱為濾集者模式。 水中一些物體的表面,在陽光照射下會孳生一些水下周叢生物,如藻類等,有些石蠶可取食這些附著藻類,該取食類型的石蠶稱為刮食者模式。有些種類的石蠶用咀嚼式口器直接取食並嚼碎植物性物質,或以這種方式取食死亡生物有機殘渣的稱為碎食者模式。但是能咬碎吞食的都是已經過微生物分解、軟化過的有機物 ( 葉片、生物殘骸 ) 。有一些石蠶是捕食性的,它們可捕食其他一些水生動物,如一些蚊蚋幼蟲、小甲殼類、蠕蟲等。當然這些石殘不會離細砂巢太遠,會躲在石縫或砂巢裡,待獵物靠近時,便上去將其捕食,稱為捕食者模式。少數幾種石蠶偶爾會取食一些水中死亡的魚類等動物的屍體,稱為腐食者模式。長角石蛾科的一些種類還能取食淡水中的海綿。水生石蠶食性和取食行為的多樣性,與該類群種類的多樣性在進化上是相互關聯的。 與蜉蝣、石蠅、蜻蜓等相類似。
石蛾的幼蟲生長期通長都在 1 年以上,外形上大體上是長筒形的,有點像鱗翅目(蝶蛾)的幼蟲。但是石蠶只有胸足(真足),沒有腹足。在隨身攜帶可移動護蟲籠的種類中。幼蟲的頭部較大且高度骨化,而腹部較柔嫩,有 10 個腹節;觸角短小,咀嚼式口器適於咬食,以皮膚或氣管鰓呼吸。幼蟲生長期的長短,因種類而異,也受到水溫影響。石蠶的整個生長發育階段分 5~7 個齡期,成熟幼蟲(最後一齡)會結繭化為水生的蛹,附著於石頭或是其他支持物上。
經過數周,蛹成熟後以強大上顎咬破繭而出,然後遊到水面,爬上樹幹或石頭,羽化為成蟲。通常一個完整的生活史需要 1 年以上,大部分生活在水裡。在淡水生態系統中,是食物網上一個非常重要的節點,是許多種魚類的食物來源。尤其是剛從水中蛹體中羽化露出水面的成蟲,在翅膀還沒乾燥能飛行之前,最受魚類歡迎。
石蛾成蟲外形似蛾類。口器退化沒有咀嚼功能,僅下顎須和下唇須顯著。複眼發達。觸角絲狀,類如體長。翅膀狹窄,翅面密佈粗細不等的毛,休息時兩翅呈屋脊狀覆蓋於身體背部。足細長,腹部 10 節。雌蟲第 8 節有下生殖板,一般無特殊的產卵器。成蟲大多棲息在溪流鄰近,白天隱藏於植物中,不取食固體食物,也可能吸食花蜜或水。黃昏或晚上活動活潑,也有趨光性強,不善飛行。石蛾的成蟲只能存活幾周的時間,石蛾在完成繁殖任務後就會很快死亡。雌蟲產卵 300-1000 粒,卵產於水中石頭、植物枝葉,或懸於水面枝條上,外被有膠質,卵孵化期一般較短。
石蛾幼蟲喜在清潔的水中生活,對水中的溶解氧較為敏感,並對某些有毒物質均忍受力較差,因而可用於評估水質和人類活動對水生態系統的影響,同時在流水生態系緩朐生物測定中有著很重要的作用,現被應用為監測水質的指示種類之一。
在溫熱地區,石蛾屬一化性的昆蟲,每年發生一代,或者說只有一次羽化。但是在冷涼的溫帶,如高緯度、高海拔的山區湖泊溪流中,它們要幾年才發生一代。
襀 翅目
襀 翅目 ( Plecoptera ) 的昆蟲通稱為石蠅。迄今為止,全世界已發現並描述的石蠅有 3500 多種,台灣已發現 29 種。石蠅與雙翅目的蒼蠅、果蠅大不相同, 石蠅喜歡山區溪流,稚蟲有些捕食蜉蝣的稚蟲、搖蚊、蚋的幼蟲或其他水生小動物,有些取食水中的植物碎屑、腐敗有機物、藻類和苔蘚。而成蟲常棲息於流水附近的樹幹、岩石上,取食藍綠藻。石蠅對水體污染非常敏感,是小溪、河流的水質環境監測的指示性生物。
襀 翅目 昆蟲的 2 對翅具有複雜的脈序,膜質的可疊放在腹部背面。 「 襀 」讀聲”積”,指裙褶。「 石蠅 」 意指這類昆蟲的幼蟲常棲居於河床石塊底下,但是它們的成蟲也常停歇在水邊石頭上。
石蠅 是不完全變態水生昆蟲,成蟲體型約 1 至 3 公分長,雌蟲的產卵量很大,一隻雌蟲可能產下上千枚卵。卵塊通常產於水體中或石頭及樹枝表面上。卵塊上有黏性物質,可以牢固粘著在物體表面,不易被流水沖走。一般水溫下,石蠅卵經過 2~3 周後可孵化為若蟲。如若在不利的水溫或乾旱季節,石蠅卵將進入滯育狀態,等待環境條件適宜,卵才解除滯育狀態進行孵化。
石蠅若蟲也叫稚蟲,大多離不開水體,躲藏在溪流石塊下或縫隙中,雜食性,捕食蜉蝣、蚊蚋稚蟲或腐爛有機物,也取食藻類以及其他植物碎片。石蠅的若蟲在體形上酷似無翅的成蟲,它們在近乎所有體節上都長有外鰓。石蠅的若蟲除了用鰓呼吸外,氧氣還可通過外骨骼的擴散進入體內。很多石蠅的若蟲是植食性的,它們主要取食水下植物葉片和水底藻類,但也有很多是捕食性的,它們以捕食多種水生節肢類動物為生。
石蠅的若蟲歷期較長,一般為 1 至 4 年,若蟲的生長期中間,大約長大一個月蛻一次外皮殼,經過數十次蛻皮後方才羽化為離水活動的成蟲。一大批等待化蛹羽化的石蠅若蟲會等待一年中的適當季節,爬到離水的石塊、樹枝上,進行最後一次蛻皮,最後成蟲從從蛻殼中鑽出。也有少數無翅型的石蠅,一生都不離開水,也不會飛。
石蠅羽化後形成的成蟲壽命不會太長,大約數天至數周。有些石蠅成蟲很多是不進食的,有些進食種類也只取食植物柔軟葉片或汁液。石蠅成蟲有 2 對翅,但是不擅長飛行。 成蟲身 體柔 軟 , 細 長而扁平,大多 為 黃褐色。頭部 寬 ,觸角很長呈 絲狀; 胸部扁寬,略呈方形 。有不發達的 咀嚼 口器 。複眼發達,也有 單 眼 2 或 3 個,有 2 對 膜 翅,休息時翅摺疊成扇狀,疊放在胸腹部背面。身體 跗 節 3 節 。腹部 10 節 , 若蟲與呈蟲腹部末端均有一對長而分節的尾鬚 。
很多石蠅選擇早春 季節交配,確保 稚蟲 能迎接豐富食物的夏季。小型種類石蠅約一年繁衍一代,大型類的石蠅 3 至 4 年才繁衍一代。
廣翅目
廣翅目 (Megaloptera) ,完全變態的水生昆蟲,生活史經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段,主要包括魚蛉、泥蛉兩大類,全世界已發現大約 300 種,台灣已發現 13 種,包含 魚蛉科、泥蛉科與蛇蛉科 。
交配後的雌蟲在河邊石塊或樹枝上產卵,產卵數可能達 3000 顆。卵的孵育期一般為 1 至 3 周,卵期和孵化率與環境溫度密切相關。 幼蟲 孵出後就爬行到水中,生活在湍急水流的石塊下,通過腹部兩側的氣管鰓進行呼吸。
廣翅目幼蟲大約 2 至 3 年才能 成熟 。魚蛉幼蟲一般比較兇猛,呈淡黑色, 2 至 8 公分長,肉食性,有發達的 咀嚼 口器,捕食其他水生昆蟲和小型無 脊椎 動物。幼蟲有強大的上顎適於捕獵,它們在水中捕食各種小形無脊椎動物,包括水中的昆蟲幼蟲;其頭部較大,身體長條形,腹部長有很細的觸鬚,有些種類還長有鰓;最後一個腹節上,長有一對原足(腹足),或者有一個尾狀附肢。幼蟲的生長十分緩慢,從卵孵化的幼蟲開始到幼蟲化蛹,歷時 1 至 5 年之久,時間長短依種而異。
幼蟲老熟後從水中爬出,後遷移到水邊濕土、苔蘚或腐敗 植物 中化蛹。經過數天或數周的蛹期,等待適當的溫度與季節破蛹羽化為成蟲。蛹為離蛹,化蛹期間,並非完全睡眠,露出獠牙上顎在蛹外,可以防禦敵人及遷移位置。
出蛹後的成蟲的壽命比較短,一般在一周左右。它們的活動能力和飛行能力也不強,一般在生活的水域附近活動,會儘快通過求偶交配產卵下一代。
魚蛉科 ,也叫齒蛉。 屬大體形水生昆蟲,亞洲魚蛉的翅展可達 21 公分。雄魚蛉的長顎長得像大獠牙一般。但是它們不會傷害人或其它脊椎動物。雄由像獠牙的突出上顎,在交配時用於抓握雌魚蛉,有些雄蟲也用它們相互打鬥。成蟲的它們的頭部長有一對大大的複眼,有些種類還具單眼。它們的長顎十分發達,其口器看似其咀嚼功能強大,但很種類到了成蟲期後根本不取食。成蟲有寬大膜質翅,而且前後翅近乎相同。魚蛉幼蟲或成蟲都可當中藥。魚蛉體型較大,大多超過 2.5 公分,有 3 個單眼。跗節各節相似。成蟲通常在水源附近活動,有些種類有趨光性。幼蟲有 1 對鉤狀尾足,指狀鰓 8 對,不分節,無尾絲。
泥蛉科 ,生活習性與魚蛉類似,身體顏色較暗,體型比魚蛉小得多,一般不超過 2.5 公分。第 4 跗節膨大,並深裂為兩葉。幼蟲水生,常見於溪流中的石頭下,捕食石蠅、蜉蝣、蜻蜒等的幼蟲。無鉤狀尾足,有 7 對指狀氣管鰓,身體有分節及 1 根尾絲。泥蛉成蟲也都在水源附近活動,白天多棲息於樹 上,夜晚 飛 翔。上 顎發達 ,下 顎有絲狀鬚 觸角。複眼凸出,相距 較遠 ,具金屬光 澤 。翅脈呈網 狀 , 翅脈較 多,翅有小點,但到外 緣 不再分成小叉。後翅成可 以折疊 屋脊 狀 ,前 緣 部脈不分叉;後翅臀 區寬 廣,可 以折疊;翅脈較 多,翅有小點,但到外 緣 不再分成小叉。
蜻蜓目
蜻蜓目 (Odonata) 主要包括兩大類水生昆蟲,一類是蜻蜓 (Epiprocta) ;另一類是豆娘 (Zygoptera) 。全世界已經發現的約為 6500 種,台灣已經發現 155 種,包含珈蟌、幽蟌、琵蟌、細蟌、鼓蟌、洵蟌、絲蟌、蹣蟌、樸蟌、勾蜓、春蜓、晏蜓、蜻蜓、弓蜓等 14 個科。
蜻蜓 是差翅亞目,豆娘是束翅亞目,間翅亞目在形態特徵上介於二者之間,發現的種類極少,稱作蟌蜓。
蜻蜓和 豆娘 雖然外形相似,但非常容易區分。豆娘的複眼明顯分得較開,頭部的形狀看起就像一個啞鈴一樣。 前後左右四片翅膀之大小與翅脈皆相同,故稱為均翅亞目; 停棲時,大部分豆娘的翅膀會合併豎立在身體的胸部背側。豆娘身體較為纖細,頭部為啞鈴狀,兩側為明顯的複眼,停棲時上下翅疊合成一片。稚蟲尾部有 3 個葉片狀的尾絲即是尾鰓。 蜻蜓 的體形較大 ,兩個複眼距離很近,兩對翅膀 大小不一,前翅細長,後翅較短,但基部較寬大,故稱為不均翅亞目。蜻蜓停棲時四片翅膀 平展攤開,互不重疊。
蜻蜓目成長過程包括卵期、幼生期、成蟲期三階段。些類昆蟲在幼生期會逐漸在胸部背側前端形成翅膀的前身—翅芽,幼生期與成蟲期在外觀上約略有別。在昆蟲分類中「有翅亞綱」分支「外生翅類」的昆蟲,都是不完全變態的昆蟲,其中又以行「漸進變態」者較多。 漸進變態 昆蟲的幼生期稱之為「若蟲」,若蟲與成蟲一樣生活在陸地,食物的選擇和生活習性多半無明顯的差異,其中大家較熟悉的有螳螂、蟋蟀、蝗蟲、椿象、蟬等。
蜻蜓目成蟲通常習慣在稚蟲(水蠆)的棲息環境附近活動。棲息水域則依種類而不同。台灣勾蜒的水蠆全都生活在溪流環境;晏蜒科或弓蜒科水蠆生活在溪流或池塘沼澤環境;春蜒科水蠆大多生活在溪流環境,池塘沼澤較少;蜻蜓科水蠆則大多數生活在池塘沼澤環境,只有少數生活在溪流環境。
蜻蜓 目的雉蟲 ( 若蟲 ) 水蠆,為肉食性,捕掠水域中蚊、蠅等昆蟲與幼魚蝦。水蠆靠氣管鰓在水中呼吸。氣管鰓是一種中空、壁薄的絲狀或片狀結構。在水中,長有氣管鰓的昆蟲會擺動鰓瓣,讓水流動並吸取水中的氧氣。在缺氧的水裡,鰓瓣的擺動頻率會加快。
豆娘 水蠆有尾鰓,可以 在水中呼吸。 蜻蜓水蠆沒尾鰓,平常會從直腸鰓尾端緩慢吸水、排水來呼吸。當遇到危急時,蜻蜓水蠆只要快速排水即可噴射前進, 並身體的起伏來在水中游泳 。
蜻蜓水蠆和豆娘水蠆一樣都是肉食性水棲昆蟲,不過由於蜻蜓水蠆的體型較大,除了弱小的水棲昆蟲外,蝌蚪、小魚苗也是蜻蜓水蠆的掠捕對象。
蜻蜓的成蟲也是肉食性,主要在空中捕食蚊、蠅、蝴蝶,甚至其他種類的小蜻蜓、豆娘。在捕食的時候牠們會用 6 隻腳猛抓住獵物,其腳上所長有的大量粗毛,可以抓緊獵物,令其無法逃脫。大顎相當發達,可以撕咬獵物,方便進食。牠們更能夠在 30 分鐘內吃光與自己體重相等的食物。
蜻蜓成蟲的複眼碩大發達,視力及飛行能力良好,有強壯的咀嚼式口器,一雙大複眼,二對透明膜質的翅膀,有觸角但並不明顯。大多數蜻蜓的體型比豆娘大、腹部也比較寬。
蜻蜓科、勾蜒科、春蜒科較常採用蜻蜓點水的方式產卵,有的會連續點水,一次產下三至五粒或二十至三十粒,有的則是先將一、兩百粒以上的卵排出,堆積在尾端,然後再點水將它們全部沈入水中。晏蜒科蜻蜓習慣停在水生植物、水邊青苔或泥土上產卵,一次一粒連續地慢慢產入植物莖幹裡或水邊濕泥土、青苔縫隙中。少數蜻蜓還會將尾端的卵團空投入水中。
蜻蜓卵的孵化情況因種類的不同變化很大。在一些種類的卵可能在幾天內孵化,而在有些種類的卵可能先要越冬,到來年春天才孵化。蜻蜓和豆娘的幼蟲以卵中孵化後迅速蛻皮,成為真正的幼蟲形態。某些在水邊潮濕土壤孵化的幼蟲,需要先進入水中才會蛻皮變成 真幼蟲 ( 水蠆 ) 的形態。有些 水蠆在河底泥土中挖洞或者躲藏在大型水生植物中,伏擊捕掠獵物。蜻蜓水蠆的下唇寬大,它們可以在瞬間向前伸出,抓捕過往的蝌蚪、節肢動物或小魚等獵物。
蜻蜓若蟲在整個生長發育過程中的蛻皮次數為 8 到 16 次,但它們每一個齡期的長短和生長速率受到季節與氣溫的影響。在溫暖潮濕地區,水蠆生長迅速,可能只需一個月。在寒冷乾燥地區,幼蟲 ( 水蠆 ) 期可能會長達數年。在蜻蜓若蟲生長發育最後的幾個齡期,它們的胸背開始發育形成 翅芽 。翼芽豐滿後,進入最後一次蛻皮,它們會抓住植物的莖或其他物體的表面,爬出水面羽化。羽化可能需要一個小時才能完成。初羽化的成蟲身體柔嫩脆弱,體色淡白,飛行能力十有限。我們把這種初羽化的蟲態叫做 預成蟲,很容易被其他動物捕食。沒被吃掉的預成蟲經過幾天完全成熟, 會完全展開其兩對翅膀,體色也會加深,成為完全成熟的蜻蜓或豆娘,就可以去掠捕其他獵物,或搜尋同類配對,繁殖下一代。
半翅目
半翅目 ( Hemiptera ) ,大部分半翅目昆蟲即俗稱的「椿象」。目前全世界半翅目約 78 科,種類有 2 萬多種;台灣已知有 400 多種,水生半翅目僅發現 84 種,包含 椿象、水黽、紅娘華、水螳螂、負子 蝽 ( 田鱉) 等。
陸地鞘翅目的甲蟲的前翅在停歇時從不交疊在一起,而是平放於體背時相互靠攏並形成一翅縫。水域半翅目昆蟲在停歇時,其半鞘翅也平放於體背,但後部相互交疊。 所有有翅的半翅目昆蟲之後翅,均為膜質,通常也都比前翅短。
半翅目的觸角 4~5 節,足的跗節省 2~3 節。很多種類的半翅目昆蟲能能過發聲來通訊。如雄蟬的鳴聲響亮清脆,划蝽科和仰泳蝽科的種類能產生摩擦發聲,這種聲音是通足脛節上的櫛齒來摩擦其口喙脊突產生的。
半翅目昆蟲是不完全變態或半變態的昆蟲。在它們的一生中,只歷經卵、若蟲和成蟲 3 個蟲期變化,隨著生長中不斷蛻皮或齡期的增加,會變得越來越像成蟲,生殖器官也漸漸形成,有翅的種類翅芽慢慢長出。到了成蟲期,生殖器官的功能得到完善,有翅的種類翅也完全伸展開來。在若蟲變為成蟲時,沒有蛹期。
半翅目的昆蟲在外觀上的最大共同特徵就是,牠的上翅前半部硬化成革質,但後半部卻是膜質的,使得背部看起來像是有個交叉形。水生椿像是生活史中有部分和全部在水裡的椿象,以靜態水域為主要棲息地。都是肉食性,有些前肢特化成鐮刀狀,可以捕食蝌蚪、小魚為食。集中式產卵,有明顯的護幼行為,甚至將卵背在身上,由雄蟲進行。
生活在淡水體的水中或水面的半翅目種類,有划蝽 、仰泳樁 、 水黽、紅娘華和負子 蝽 ( 田鱉)等。
划 蝽
划蝽科 ,俗稱「水椿象科」,是半翅目的一科,棲息於池塘和溪流中。種類很多,目前在世界上已知約 33 屬 525 種。它們擁有特化成「船槳」般的後腿能在水中劃行的小型水生昆蟲。
划 蝽 的身體是帶點灰色的細長卵形,長約 2 至 12mm 。它們的頭部比較寬,大眼睛,成蟲的前腿短而扁平,中間的腿細長,槳一般的後腿邊緣有毛,在游泳過程中能起輔助作用。
划蝽常分佈於緩慢水域或溪流邊緣,也有一些種類棲居於河口或港灣的鹹水裡,划蝽在水面休息時能夠感受到水面的顫動,如果有獵物進入鄰近水域,它們會立即潛入水中偵察。
划蝽成蟲和若蟲主要以碎屑、藻類、原生動物、蝌蚪、小魚、水生昆蟲為食。少數劃樁的成蟲會捕食 孑孓 。在 10 至 11 月,會集結數千隻的數量飛行遷徙到緩慢、淺水的溪流過冬。在夏季溫暖的夜晚,有較強的趨光性。越冬後的成蟲在春季返回原來的棲息地繁殖交配和產卵。卵塊數量很大,黏附在水生植物莖葉或石塊上。在溫暖地區,划蝽每年可能會繁衍兩代以上。幼蟲的發育需經過 5 個生長齡期,才能蛻殼羽化。
划蝽成蟲一般體形瘦長,頭、胸、前足、盾片都很短小。惟有中足、後足細長有疏水性 緣毛 ,成兩側平行的流線型,在水中行動迅速,以後足游泳。體輕于水,一般附著在水生植物上棲息,靠身體周圍和翅下儲存的空氣呼吸。氣泡中的氧被它消耗後可從水中擴散補充;它排出的二氧化碳到氣泡中,再溶餘水。游泳的動作急促、迅速。它與多數異翅目昆蟲不同,喙軟,取食時用匙狀前足鏟取藻類或其他小生物。產卵大多沾黏於水生植物上。划蝽成蟲遇到環境不利時,可從水域飛走。成蟲可以越冬。早春進行交配產卵。最近的研究證實,體軀很小的划蝽能使用 僅有頭髮絲一般纖細的外生殖器官在水裡 鳴叫求偶,音量可達 99 分貝。
仰泳椿
仰泳椿 ,又稱松藻蟲,仰椿科 (Anisops ogasawarensis) ,型態瘦長,複眼發達,眼睛併攏,頭寬等於胸寬。體長約 5-6mm ,翅膀清晰,尖端無脈。喜歡棲息於緩慢水域,在水裏游泳時總是腹面朝上,銀白色的背部朝下,以仰泳的方式捕食其他小型動物 ( 水蚤、魚卵、幼魚苗、 孑孓 ) 。仰泳椿在水中行動敏捷,兩肢長而有力的後腳當劃槳,在水裏快速移動。仰泳椿休息時停棲於水生植物上,身體才向下傾斜,頭部朝下。整體來說,仰泳椿大部分生活在水面下,如果溶氧高且水溫良好,仰泳椿偏好在完全浸沒狀態下活動。
仰泳椿偏好在剛形成的水塘,尤其是在演替初期較不穩定的小型水域裡頭仰泳椿數量會較多,隨著水池遷入的物種增加,肉食性的魚類或其他較大型的水棲昆蟲漸多,仰泳椿的數量也會慢慢減少,如果水體乾枯的話則會集體飛行遷移到另一個有水的環境。
一般情況下,繁殖期的仰泳椿將白色卵塊被粘在水下植物的莖上。卵呈細長型,在幾週後孵化,幼蟲大多在春夏交替時出現,迎接濕潤且有豐富食物的季節。
水黽
水黽 ( Gerridae )俗稱「水蜘蛛」,為「兩棲椿象」,成蟲生活、覓食在水面上。它們能在水面上行走,既不會劃破水面,也不會浸濕自己的腿。並且以極快的速度在水面上滑行以捕捉獵物,它們在水面上每秒鐘可滑行 100 倍身體長度的距離。
水黽的成蟲長約 8 至 15mm ,伸出的六肢類似蜘蛛,但是軀幹瘦長,軀幹上有極細的疏水性絨毛,這些毛可防避沾水。伸出跗節上的毛使得它們可以藉助表面張力在水面上非常快地運動,而不會下沉。後面的一對腿可以用來控制滑動的方向,中間的一對腿則是驅動的腿,它們特別長。前面的一對腿比較短,用來捕掠獵物。水黽的複眼非常發達,視力良好。不同種類的翅膀發展程度不同,只有翅膀完全發育的水黽能夠飛翔。影響這個翅膀發育的因素是幼蟲階段的光照強度。
水黽科昆蟲一般生活在平緩水域中,往往成群出聚集在水面上。有些種類也專門生活在河流水面,也有少數種類生活在海岸水域。
水黽大多以落水的昆蟲、蜘蛛為食。經由它們腿上的敏感振動,可以偵查到獵物。水面移動速度,可以達到每秒 1.5 米,也可以跳躍到 30 至 40 公分的高度。抓到獵物後,水黽使用它的鼻刺刺穿獵物的身體,注入唾液酶來破壞獵物的內部結構,然後吸出所產生的液體。更偏好陸生的活獵物。但是水黽也會被鳥類、魚類、青蛙等捕食,甚至被水黽同類捕食。為了逃避捕食者,水黽會飛到附近另一個水域,或潛入水下,避敵遷移過程中,也有助於物種的擴散。水黽體內常有錐蟲、鞭毛蟲、線蟲和膜翅目寄生蟲,體外也常有蟎蟲幼蟲寄生蟲。
水黽可以在交配季節以外共同獲得營養和庇護,如果某些水域水黽種群密度過高,部分水黽會集體飛行遷移,尋覓另一個水域。翅膀較弱,不擅飛行的水黽種類,依靠流水移動,擴散到新的水域。或者幼小初齡的水黽若蟲會被同類吃掉。
大部分水黽於春天至初夏交配。此後數個月雌蟲在浮水植物或挺水植物莖葉上產卵。幼蟲 ( 若蟲 ) 變態五個齡期才會蛻化成蟲。每個若蟲齡期約 7 至 10 天,完全成蟲共需 60 至 70 天,但是會受到水溫影響而不同。每次蛻皮,通過身體上的 Y 型裂縫線向頭和胸部背側脫落舊表皮。若蟲與成蟲行為和飲食非常相似。
科學家發現,水黽除了依靠水面漣漪振動來偵查獵物,也依靠擾動波紋傳達訊息或求偶。
交配後的雌蟲懷有兩個到二十個卵,使用凝膠狀物質將卵粘著在淹沒的岩石或植被上。雌蟲。卵為乳白色或半透明,經過孵化期後會變為亮橙色。如果環境溫度不適當,或食物缺乏季節,雌蟲會調控、滯育或冬眠等待合適產卵時機。
紅娘華
紅娘華, 蠍 蝽 科,俗稱「水蠍子」,屬於半翅目的 不完全變態的水生昆蟲,只會經過卵-若蟲-成蟲三個階段。 。整體外型類似螳螂與蠍子之間,呈扁平狀與偏長,可以用特化的鐮刀般前腳捕捉魚和蝌蚪等水生動物, 以刺吸式口器將獵物先行麻醉並腐蝕內部系統後,再吸取獵物的體液為食,以小魚、蝌蚪、水蠆、孑孓等等為食物。 以尾部末端的呼吸管伸出水面呼吸,也能使用上翅的翅膀進行飛行 。棲息於低海拔的緩慢流動或靜止水域。當食物短缺下,也會掠食同類。當蠍 蝽 科昆蟲交配後牠們會選擇將卵產在水面不到 2~3 公分等高度的濕泥土上,之後隨著時間與溫度幼體會破卵而出,直接掉落或爬入水中展開新的生活
蠍 蝽 科 有兩肢強壯的前腿,也會 用尖嘴長鼻刺痛敵人,對人類的傷害要比真正的蠍子大得多。大部分蠍 蝽 科 昆蟲是棕色的昆蟲,但是有些物種的腹部呈鮮紅色,當翅膀張開時可以看到。他們的身體寬而扁平像枯長葉( Nepinae 紅娘華亞科)或長而瘦像樹枝( Ranatra 水螳螂亞科)。紅娘華不擅長游泳,通常在水生植物上爬行。會飛行,但是不常見。在大多數種類,身體長約 1.5 到 4.5 公分,
紅娘華成蟲以尾部細管伸出水面呼吸,由一對能夠鎖定在一起以形成的尾管組成。當尾管的尖端被推到水面以上時,空氣通過它被引導至腹部頂點的呼吸器官。某些紅娘華種類,尾管甚至比身體長,但在另一些物種中,尾管很短,有的甚至不到體長的十分之一。紅娘華若蟲的尾管通常發育不完全,仍然需要以六對腹部氣門呼吸。
紅娘華的兩隻前腿如同大剪刀鉗,用來抓住獵物。它們主要以水生無脊椎動物為食,例如其他水棲昆蟲,有時也會捕食小魚。產卵塊大多黏附於水面線上方的挺水植物莖葉或腐爛的樹木。
水螳螂
水螳螂 ( Ranatra) ,也是 屬於半翅目蠍蝽科不完全變態的水生昆蟲,生活習性與紅娘華相近,但是體型大不同,如同偽裝擬態的褐色樹枝。水螳螂 也被稱為 被稱為 水蠍 或 水 粘蟲。水螳螂成蟲體長 2 至 6 公分。體色黃褐色。體型及各腳特別細長,頭部細小, 複眼 發達,腹部末端有細長呼吸管。平時棲息在靜水域的水草叢間。都是肉食性昆蟲,強而有力的鐮刀狀前腳是它的銳利武器。主要以守株待兔的方式捕捉小魚、小蝦、蝌蚪、孑孓等水中小動物,再以刺吸式口器吸食獵物的體液。雌性水螳螂的平均長度大於相同物種的雄性。尾管的大小通常幾乎相同,但長度從不到身體長度的一半到稍長。水螳螂據有翅膀並且可以飛翔,當某個棲地種群數過多,食物量不足時,便會有部分水螳螂結群飛走尋覓另一處棲息水域。
水螳螂成蟲全年都很活躍,它們的卵塊大多黏附在水面以下的植物上,甚至可以放在泥土中。卵通常需要兩到四個星期才能孵化,而幼蟲則需要兩個月才能成熟。水螳螂在日本甚為常見,台灣分佈較少。
負子樁
負子樁 ,俗稱大水蟲或田鱉,分佈在世界的熱帶,亞熱帶和溫帶地區。成蟲體長 1 至 5 公分。體黃褐色。肉食性。雌性將在餵養和交配之間交替,一生中產下約 150 個或更多的卵。但是負子樁天敵甚多,很少有若蟲能夠存活到成熟。成蟲大多在冬天死亡。雌蟲會將卵產在雄蟲的半翅鞘上;雖然雄蟲會背覆著卵,有時會將剛孵化的若蟲捉來吸食,少數種類負子樁冬天會在土堤的縫隙中越冬。
負子樁成蟲使用兩條從腹部後部延伸的通氣管將呼吸的空氣吸入翅膀下呼吸。其呼吸方式是對生活在水中的獨特適應。呼吸管狀的呼吸管位於腹部的後部。這些尾管延伸到水的表面,在那裡它們允許空氣進入翅膀下的氣泡換氣。氧氣再通過腹部的氣孔進入身體。
負子樁是掠食者,成蟲以後腿游泳。一對前肢被用來抓捕並鎖定獵物。利用可伸縮的長鼻管刺將毒唾液注入獵物來制服。鼻管刺也可以用於自衛,負子樁的叮咬會使人非常難受,甚至延續至幾個小時。負子樁的獵物很廣泛,包含水生昆蟲、蝦、蟹、螺、蝸牛和小魚,而且食量驚人,一隻負子樁成蟲可以捕食和吃掉其身體 50 倍的食物,相當於一個人一次吃掉整個大象的能力。
負子樁生命週期涉及簡單的變態: 1 至 2 個月內,卵將孵化成若蟲到蛻化到成蟲。成蟲壽命大約一年。雌性負子樁將卵產在雄性負子樁的背上,雄性攜帶卵生活、覓食直到孵化,並且定期將它們暴露於空氣中,以防止真菌的生長。還會“育卵”:使水流過卵,以增加氧氣的擴散。
鱗翅目
鱗翅目,又名蝶蛾目、螟蛉目,包括常見的各種蝴蝶和飛蛾類。成蟲有兩對翅膀,上面覆滿鱗粉,口器則呈吸管狀,採花蜜或植物汁液。鱗翅目昆蟲,顧名思義,指的就是翅上具有鱗片的昆蟲,亦即我們常稱的蝶與蛾,大多數種類在兩對翅上均佈滿了鱗片。鱗片的作用除了可以呈現種類間獨特的顏色與斑紋外,鱗片的功能除了成色作用之外,還有絕緣、體溫調節、雄蟲產生信息素、協助滑翔飛行、有助偽裝或擬態、向其他同種或異種動物個體以及雄性競爭對手顯示的信號等功能。鱗翅目中蝴蝶種類佔 10% ,約 20 萬種,飛蛾佔 90% 。
但是鱗翅目中只有水螟亞科為 水生 昆蟲,以水螟蛾惟代表。水螟亞科全世界約有一萬種,台灣已知 169 種。
水螟蛾的幼蟲生活於水中,大部分水螟蛾並不具有氣管鰓,而是直接用皮膚交換氧氣。也有部分種類水螟蛾幼蟲具有氣管鰓,能在水中呼吸。
一般水螟蛾體型 1 至 3 公分,有單眼,觸角細長,下唇鬚很長,伸出頭部如同鳥喙。足細長,前翅常呈狹窄三角形,後翅寬闊扇狀,靜止時雙翅收起,只有少數種類展開。 卵扁平細小,或分散,或成堆,或排列成魚鱗狀,或覆蓋著鱗毛。
水螟蛾屬完全變態昆蟲,成長過程包括卵期、幼生期、蛹期、成蟲期四個階段。幼生期看不到翅膀,蛹期不吃也不動,四階段在外觀、習性上完全不同,就稱為「完全變態」。 完全變態類昆蟲的幼生期被稱為「幼蟲」,不稱若蟲。 幼蟲長的像毛毛蟲,大多生活在水流緩慢的水域,幼蟲生命期約 1 年,成蟲僅存活十餘天。水螟蛾幼蟲可能寄生於葉片或自行造巢,啃食水生植物。
水螟蛾 是能吃所有類型的水生植被 ( 包含藻類與水生維管束植物 ) 的植食性昆蟲,也包含水稻、菱角、睡蓮等農作物,因此是農業防治的困擾。但也有些水螟蛾也具有防治水生雜草的潛力。 此外,溪流性水螟蛾能做爲水質監測與濕地品質的指標生物。雖然許多水螟蛾幼蟲爲水棲性,卻也有一小部分的成員在演化的過程中由水中回到陸地上生活。
很多水螟蛾幼蟲完全生活於挺水植物葉肉或葉柄組織內,有些水螟蛾幼蟲生活在靜水域,取用漂浮植物或沉水植物為食物。某些溪流水螟蛾生活在急流或潮間帶,取食水生地衣、苔蘚、藻類或紅樹林植物,寡食性,身體圓柱狀,具不分枝氣管鰓,利用絲將寄主植物黏附成隧道式的巢。斑水螟,生活在急流內的岩石上,取食矽藻,身體扁平,頭部爲前口式,具總狀鰓及以一層絲覆於岩石上做巢。布袋蓮水螟,不造巢 5 僅取食布袋蓮的鬚根。褐帶紋水螟 (P crisonalis) 是最常見的種類,能取食多種浮水性水生植物,例如睡蓮及莕菜等。斑水螟屬在台灣僅發現 2 種,但是種群數量多,幼蟲特殊的形狀與造巢方式都是爲了適應溪流環境。牠們會選擇長滿矽藻的石頭造巢,並棲息於巢中刮食藻類;當一處的藻類被啃食殆盡後,牠們會將巢向外擴展,因此外觀上看起來像極了隧道。
雙翅目
雙翅目昆蟲是一類極為常見的類群,也通常是人們最厭惡的一類生物,包括蠅、虻、蚊、蚋、蠓等昆蟲,棲息於污臭環境、可能會叮咬人畜、可能會傳播疾病等,都帶來負面印象。雙翅目都是完全變態昆蟲,一生經歷 卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段 。全球約有 122 科, 8 萬 5 千種。並非所有雙翅目都以河流或池塘為棲息地,果蠅、家蠅、家蚊就以水果和住家水溝為產卵場所。台灣的水生雙翅目已發現 8 科 222 種。較常見的為 搖蚊 ( 幼蟲為紅蟲 ) 、淨翅蚊 ( 類似大蚊 ) 、蚋科 ( 黑蠅 ) 、大蚊科、蠓科。
雙翅目雌蟲產卵的地方多在幼蟲方便取食場所附近,寄生性雙翅目則會將卵直接產於寄主 ( 果實、動物 ) 的體內。蟲卵孵化與幼蟲生長時間與溫度、濕度光照、營養積累量有很大的關係。幼蟲化蛹後,若遇到條件適宜的環境,一般在較短時間內即可羽化 ; 若遇到較為惡劣的天氣,則往往會出現滯育現象。雙翅目繁殖能力很強,以家蠅為例,一隻雌蠅可一次性產卵上千粒之多,每年繁殖 4 至 11 代。性成熟速度也很快,通常在羽化後的 1 至 2 天內即可進行交配。
雙翅目昆蟲的食性較為廣泛,除了糞食性和吸血習性外,還有其他各類食性。例如,大部分實蠅科會取食植物果實及其他部位,蚜蠅科的成蟲有覓食花蜜及傳播花粉行為,是植食性的代表;食蟲虻科會捕食各類昆蟲及無脊椎動物,是肉食性的代表;部分眼蕈蚊科的幼蟲會取食一些真菌,是菌食性的代表;部分蠅科、果蠅科等物種會取食腐爛的植物或動物屍體,是腐食性的代表;寄蠅科的幼蟲寄生種類較為廣泛,是寄生性的代表。 雙翅目昆蟲大多體小至中型,僅有少數種類可至大型,如大蚊科、亮大蚊科。一些小型雙翅目昆蟲具有集群的習性,如一些慶蟻科的物種會相互連成一串吊在如廢舊的蜘蛛絲以及樹洞等環境中。除分佈在熱帶地區的部分物種體色鮮艷外,大部分雙翅目昆蟲體色均以黑色、棕色、灰色和白色等為主。 一般來說,大部分雙翅目昆蟲的體表均被各種類型毛所覆蓋。 頭部近似圓形,可以靈活轉動,有很發達的複眼及有 3 個單眼,蚊的複眼比較小。在所有雙翅目中,最具特色的複眼當屬突眼蠅科。這類昆蟲的頭部兩側各具一較長的眼柄,複眼位於眼柄端部,長像奇特。在雄蟲爭奪交配權時,會相互比較眼柄的長度,眼柄長的一方將會勝出。雙翅目口器也很發達,蠅類有舐吸式口器,蚊類大多有刺吸式口器,虻有的是舔吸式,有的是刺吸式。
雙翅目昆蟲與其他類群昆蟲最大的不同就是:只長有一對用於飛行的前翅,後翅特化為一對平衡棒。平衡棒是比較進化的機械傳感器,能夠高速運動與旋轉,幫助雙翅目昆蟲在空中敏捷的飛行。
雙翅目昆蟲在各種營養水準上都起著重要作用。作為消費者和獵物。在某些群體中,幼蟲無需進食即可完成其發育,而在另一些群體中,成蟲則不進食。消耗的腐爛有機物是幼蟲最普遍的攝食行為之一。水果或碎屑連同相關的微生物一起被消耗掉,咽部的篩子狀過濾器被用來濃縮顆粒,而食肉的幼蟲則帶有口鉤以幫助切碎食物。某些種類的幼蟲以植物和真菌的活組織為食或以它們為食。一些水生幼蟲會吞噬在水下在岩石和植物上形成的藻類薄膜。許多寄生蟲的幼蟲在內部生長,最終殺死其他節肢動物。
雙翅目昆蟲的翅飛行能力極強,在飛行過程中具有很大的可操作性和靈活性;蒼蠅、蚊子足上的爪和墊使它們可停歇在非常光滑的垂直面上。雙翅目昆蟲的變態類型均為完全變態。也就是說,它們的一生中要歷經 4 種蟲態的生長發育與變化,即卵、幼蟲、蛹和成蟲。幼蟲常生活在它們所利用的食物中,蛹常具有一保護性的蛹殼,大多數種類的成蟲壽命不長,交配後常將卵產於幼蟲能取食的地方,或直接產於幼蟲的食物上。
在自然生態系統中,雙翅目昆蟲(蚊蠅類)是與人類關係密切的一個類群。在被子植物的傳粉中,蠅類的作用僅次於蜜蜂。而且,蠅類可能是地球上早期植物的最早的授粉者。在生物學的實驗研究中,果蠅是重要的模型生物之一。但是,一些蚊子能傳播瘧疾、登革熱、西尼羅熱( West Nile fever )、黃熱病、腦炎等傳染性疾病。 家蠅 ( 蒼蠅 ) 是全球分佈的昆蟲,它們可以通過人類或其他動物的食物傳播各種疾病。一些種類的蚊蠅可在短時間內爆發發生,其嗡嗡叫聲、對人的騷擾與叮咬,十分令人煩惱、能讓人煩躁不安。麗蠅的幼蟲(蛆)可用作高經濟價值的肉食動物飼料,在醫療上也可用於清除傷口上的死亡組織。家蠅的蛹可作為畜禽等動物飼料的優良蛋白源添加成分。
蠅類型體的雙翅目常見的蠅類昆蟲有:家蠅 ( 蒼蠅 ) 、果實蠅、果蠅、食蚜蠅、寄生蠅、糞蠅、潛蠅、麗蠅、肉蠅、柄眼蠅等。常見的蚊類昆蟲有:家蚊 ( 蚊子 ) 、小黑蚊、大蚊科、亮大蚊科、平大蚊科、搖蚊、網蚊等。常見的虻類昆蟲有:食蟲虻、牛虻、蜂虻、小頭虻、長足虻、水虻、樹虻等。常見的蚋類昆蟲有:毛蚋、蕈蚋、蛾蚋等。
鎧蠅科 (Celyphidae; Bigot) 屬於中小型昆蟲,前胸背板異常發達,在腹部形成有如 甲蟲翅鞘 般的金屬光澤保護殼。 該科物種的生態所知甚少。成蟲喜棲居於 河流 附近的潮濕草叢,幼蟲為腐食性。
蠅類
雙翅目常見的蠅類昆蟲有:家蠅 ( 蒼蠅 ) 、果實蠅、果蠅、食蚜蠅、寄生蠅、糞蠅、潛蠅、紅頭麗蠅 ( 絲光綠蠅 ) 、大頭金蠅、肉蠅、柄眼蠅、水蠅 ( 渚蠅 ) 、池蠅、沼蠅、黑蠅、麻蠅、 螫蠅 等。 蠅類 幼蟲稱為蛆。 成蟲飛翔能力非常出色,可在空中固定盤旋,或在高速飛行中急劇轉換方向等,振翅以每秒鐘振動 300 次的頻率,飛行速度約每小時 40 公里。
蠅類的頭部是可移動的,有一雙大複眼, 複眼發達,通常為離眼,少數種類雄蟲為接眼。觸角 3 節,芒羽狀。喙肉質,可伸縮。下顎須棒狀,或側扁而端部呈匙狀。胸部常具黑縱條 4 或黑寬條 2 ;下側片一般無鬃,僅具若干散生毛。翅大,腋瓣發達。口器柔軟,靜止時能曲折而縮入口器窩內,唇瓣發達,適於舐吸,對氣味很敏感,會尋覓花香、動物體味、腐敗有機物。 它們的翅膀佈置使它們在飛行中很敏捷,並且腳爪上的墊子使它們能夠緊貼在玻璃等光滑的表面上。蠅類是完全變態,部分蠅類水生,蠅卵很多產在幼蟲的食物來源上,而缺乏真肢的幼蟲則在受保護的環境中生長,通常生活在其食物來源內部。蛹是一個堅硬的囊,成蟲後準備從中出來。蠅類成蟲後大多壽命很短。
許多在蠅類幼蟲期處於捕食狀態,有些在寄生。被寄生的動物包括軟體動物、昆蟲、哺乳動物和兩棲動物。蠅類 幼蟲圓柱形,前端尖,後端平截,前氣門小,各有 6 至 8 個突起。後氣門半圓形,每一氣門有 3 個氣門裂,呈放射狀排列。幼蟲化蛹需要 3 個齡期 第 1 、 2 齡期短。某些種類的第 1 齡期、甚至第 1 、 2 齡期在卵內完成,孵化出的為第 3 齡幼蟲。成熟幼蟲一般前端尖細,後端截狀或圓形,而紋蠅屬、池蠅屬、裸池蠅屬等幼蟲後端或多或少尖細,後氣門即位於末端。老熟幼蟲在堅硬的第 3 齡幼蟲皮內化蛹。
蠅類是蜜蜂之外的第二大授粉媒介,與蜜蜂相比,它們不需要食物,因為它們不需要養育幼蟲。許多花蜜少的花和已經形成陷阱授粉的花都依賴果蠅傳播。我們常見的家蠅大多不在溪流環境繁殖,大多選擇污腐水坑、溝渠、熟腐或多漿的水果、動物糞便等,確保幼蛆有足夠近便且免捕掠的食物。有許多種蠅選擇河邊的植物產卵,附著在枝葉上,產卵後雌蠅死亡或離開,幼蛹掉落入水體中,可以度過幼蟲期。
蚊類
常見的蚊類昆蟲有:家蚊 ( 蚊子 ) 、小黑蚊、斑蚊、大蚊科、亮大蚊科、平大蚊科、搖蚊、網蚊、瘧蚊等。蚊科( Culicidae )通常被稱為蚊或蚊子,是一種具有刺吸式口器的纖小飛蟲。通常雌性以血液作為食物,而雄性則吸食植物的汁液。吸血的雌蚊是登革熱、瘧疾、黃熱病、絲蟲病、日本腦炎等其他病原體的中間寄主。
成蚊翅脈,以及頭、胸及其附肢和腹部 ( 除按蚊亞科外 ) 都具鱗片;口器長喙狀,由下唇包圍的 6 根長針狀構造,即上顎和下顎各 1 對、上唇和舌各 1 根。蛹分頭胸和腹兩部分,頭胸部有呼吸角 1 對;不食但能活動。幼蟲明顯區分為頭、胸和腹三部分;無附肢;後氣門式,通過氣門器 ( 按蚊亞科 ) 或呼吸管呼吸 。
成蚊整體分為頭部、胸部和腹部,體表有種種體壁衍生物。有些衍生物是非細胞性的,如微刺、小瘤等,純系表皮突生物 ; 多數則是細胞性的,如刺、小刺、剛毛以及由剛毛演化而成的鬃、鱗片等。剛毛的基部有毛窩。成蚊口器演化為由下唇形成外鞘的長喙,突生在頭的腹面;翅脈和翅緣具鱗片,其餘部分包括頭及多數種類的腹部也有鱗片。
蚊科均為完全變態,包括四個發育時期:卵、幼蟲、蛹及成蟲。前三個時期的長短與種類及溫度有關。舉例來說,幼蟲的 3 個齡期約 4 天至 15 天。 蚊子的卵依種類的不同可能產在水面、水邊或水中三種不同的位置,家蚊也產於水面,水邊的如斑蚊。瘧蚊和家蚊約在二天內孵化,而斑蚊則在三至五天會孵化。
蚊科的幼蟲又稱為孑孓,通常生活在緩慢水域、池沼、水溝或積水的器皿,通常河流下游河段緩慢、水質污染的水域孑孓棲息最多。孑孓常用尾端貼著水面,作倒垂式的漂浮。這是孑孓在呼吸。它利用腹部近尾端的呼吸管,直接呼吸水面上的空氣。孑孓利用口的刷毛會產生水流,流向嘴巴,以攝食有機物及微生物,但有少數種類以其他孑孓為食物。孑孓經過四次蛻皮後會發育成蛹。 蛹幾乎和孑孓一樣活躍,不攝食,但可在水中游動,狀從側面看起來成逗點狀,靠連接胸部氣孔的一對呼吸角呼吸,經兩天完全成熟。
成蟲整體分為頭部、胸部和腹部,胸腹無附肢,胸 3 節,但合併為一,腹末 1 對氣門,大部分蚊均有呼吸管。蛹分為頭胸部和腹部兩部分,頭胸部膨大,腹部狹長,頭頂有 1 對呼吸角,腹末有 1 對尾鰭。成蚊的頭、胸、翅脈、足以及多數種類的腹部,全部或部分覆蓋鱗片。
蚊蟲的卵在水中孵化,幼蟲和蛹也在水中生長發育,成蚊則營陸上生活,因而生活史出現水生和陸生兩個明顯不同的時期。與其生活環境相適應,兩者在形態、生理以及生態等方面均有很大不同。絕大多數蚊類的食性因性別不同而不同,即雄蚊不吸血,以花蜜、植物汁液為生;除少數種類外,雌蚊除吸食花蜜、植物汁液外,也刺吸人或動物的血液。大多數蚊類會刺吸人、畜血液,可傳播疾病,只有少數例外,如巨蚊、鉤蚊。
雌蚊為了需要產卵,大多都叮咬哺乳動物吸血,所以它們的口器特化為細長的喙,以便刺穿動物的皮膚,雌蚊口器上佈滿了鋸齒狀的突出。鋸齒狀的口器和皮膚組織接觸的面積較小,這減少了對於神經的刺激,所以產生的疼痛感大大降低。蚊子吸血時,會反復的穿刺皮膚,藉這個動作來尋找最適合的穿刺位置(以微血管密度決定)。接著,將口針刺入皮膚。口針可直接刺入微血管,或利用口器的遊移劃破微血管,形成血池後再吸血。雌蚊借由特殊的感應器來尋找它們的獵物。雌蚊對二氧化碳、熱及汗水非常敏感,所以它們能在一定的距離內尋找恒溫的哺乳類和鳥類叮咬。雌蚊需要攝取蛋白質以獲得足夠的營養來產卵,而從一般雄蚊的正常飲食 ( 花蜜、果汁 ) 中無法獲得足量的蛋白質,因此雌蚊才會吸血。
大蚊科
大蚊科 (crane fly) ,身體纖細,高蹺狀長腳,身體細長,平衡棒 細長,有 很大的膜翅,翼展可達 4 至 9 公分。 雌蟲觸角絲狀,雄蟲觸角櫛齒狀或鋸齒狀, 長達 19 段。 頭大,有複眼,無 單眼 ,主要特徵是 中胸背板 有一個 V 形溝, 熱帶地區種類溪流附近很常見。大蚊飛行很慢,常出現於水邊或植物叢中。
大蚊 的卵小而黑,產在陰濕處。孵出的幼蟲 細長 ,皮堅韌而褐色。幼蟲 幼蟲圓柱形或略扁,頭部大部骨化,腹末通常有 6 個肉質突起。 幼蟲的棲息地包含各種淡水域或 半水生環境、苔蘚植物、草墊 、潮濕腐爛的樹幹枝葉 上。 幼蟲通常食腐敗植物,有些種類的幼蟲肉食性,消耗其他活的水生昆蟲和無脊椎動物,其中可能包括蚊蚋幼蟲。幼蟲入冬仍然進食,到春天進入休眠。幼蟲的天敵包含各種昆蟲、兩棲類、魚類、鳥類。
成蟲的壽命很短,口器退化,很多無法進食,無論雄蚊或雌蚊成蟲都不會叮咬人或牲畜。常見到大蚊的成蟲用前足抓住葉片,後面的兩對足伸得直直的垂吊著,搖搖晃晃的身體像是在蕩秋千,它是以裝死迷惑敵人。
亮大蚊 亞科的主要的特徵是它們小顎須的端節正常,其長度與基部各節等長.觸角通常為 14 或 16 節,通常雙脈。翅長大多小於 10 公分。 亮大蚊分佈於山區,通常棲息於陰濕樹林內。成蟲常見停歇於矮灌木叢葉片上,或地面落葉上。
平大蚊 科,體色淡黃褐色,腹末 4 節黑褐色,翅膀三角狀,灰褐色,近前緣有一條寬型的黑褐色縱帶。分佈於低海拔山區,局部地區普遍,複眼周圍具細毛,翅脈型態與大蚊科不同,翅後緣具角狀彎曲。體長約 6.5mm ,翅膀呈三角狀,灰褐色,近前緣有一條寬型的黑褐色縱帶。
搖蚊科
搖蚊幼蟲是淡水水域中底棲動物的主要類群之一,據一般估計,搖蚊的種類大約可占湖泊生物區系的 25% 。個體數量常極為眾多,棲息密度可能達到每平方米 5 萬隻幼蟲的情況,是水域生物量的重要組成部分。由於主要以水底有機物碎屑為食,且攝食量相當可觀 , 因而在加速水體物質循環的有機物礦化作用和消除有機物污染方面具有顯著作用。
搖蚊科昆蟲又因種類豐富,個體眾多,不同種類對水域生境要求不同,從而成為監測水體環境和污染狀況的優良指示生物,在生態學和環境科學領域中得到廣泛的應用。
搖蚊成蟲,能飛行,飛行時翅膀振動每秒高達 1000 次,比蚊子還高,夜晚有強趨光性。體長約 5 mm , 觸角 纖細 , 體背及腳綠色,兩片短的透明膜翅,前胸背板有 2 條褐色短縱線及 2 條側縱線,腹部各節端部具白色環紋。口器短喙狀,無功能,不會吸血。胸部寬大,後胸背板有縱溝。腳腿細長,休息時常舉起前足並不停地搖動,故名搖蚊。成蟲一般不取食,,或攝食少量花蜜液體。壽命短僅數天。搖蚊蛻蛹羽化後常有婚飛習性,雄成蟲成大群在清晨或黃昏群飛,雌蟲被吸引入群後即行交尾,常在數秒鐘內完成。雌蟲一生一般只產一次卵,直接產於水面,或將膠質卵帶粘附水生植物上。卵期由數日至數周不等,但多數種類卵期很短。雌蟲於水面產卵,卵至成蟲約 47 天。幼蟲期佔據整個生活史的大部分時間,由 2 周至 4 年不等,一般為 4 ~ 5 月。幼蟲 4 齡,全部在水中度過(也有少數陸棲種類)。多數種類在水底的泥砂中生活,蛹期一般較短,只有幾小時或幾天,蛹可自由游泳,或棲於水底的巢筒中,只在羽化前浮出水面。羽化過程極短,在水面進行,一般只有數十秒鐘至數分鐘。
搖蚊幼蟲身體紅色,腹端有尾肢固定物體,體背明顯可見體內黑色的縱紋。,俗稱紅蟲、紅蚯蚓,棲息河流中下游或水溝污濁的水中,會以唾腺分泌物粘附砂粒、枯葉等黏附於石頭上,建築軟薄的彎曲管狀長隧道,棲息其中,頭部能伸出取食;也 有 部分種類鑽入水生植物組織中築巢,取食水生植物的葉片。搖蚊幼蟲食料包括沉積物中的有機物碎屑、藻類、細菌、水生動植物殘體等。
搖蚊幼蟲又是魚類的優良天然餌料,營養價值很高,少數植食性種類的幼蟲可能對水生農作物造成損害。
虻科
虻科 (Tabanidae) ,一般人把吸血的、騷擾牛馬等牲畜的虻類稱為牛虻,英語稱為馬蠅,森林和沼澤地區棲息較多。
虻科成蟲體型粗壯,頭大,翅寬,體長 6 ~ 30mm 。飛行敏捷,偏好在陽光下飛行,避開黑暗和陰暗的區域,並且晚上不活動。虻科雄、雌蟲都能吸取植物汁液、花蜜等作為能量的來源雌虻除少數種類在第 1 次產卵時不需吸血外,都需要於吸血補充營養之後才能產卵。雄性的口器較弱,只有雌性咬動物及人類,才能從血液中獲得足夠的蛋白以產卵繁殖,因此也會傳播疾病。
成蟲期壽命約 1 個月。在熱帶全年活動 , 溫帶和寒帶在夏季活動 ,6 ~ 8 月為盛期。成蟲一般都在白天取食 , 群舞交尾和產卵。叮刺活動的高峰時刻因種類和季節而異。
虻科成蟲的群舞交尾 ( 婚飛 ) 活動不易見到。在婚飛時離地面很高,幾個或幾十個一群,上下和前後微微移動。這時可在植物上找到正在交配的成對的虻。虻產卵時停棲在植物上,頭部向下。虻卵的數量非常多,成百上千,成簇的形式產在靠近水的石頭或植被上,特別是在挺水植物上。卵起初是白色的,但隨著時間的增長而變暗。虻卵大約六天后孵化,新生的幼蟲打開卵盒後落入水中或濕潤植物墊。
虻科幼蟲長圓柱形,如同無腿的毛毛蟲,多水生或半水生,。它們的頭很小,有 11 或 13 個環節,大約一年的時間蛻皮 6 至 13 次。熱帶地區每年繁殖幾次,在較冷的環境,冬天會滯育。幼蟲後端的呼吸尾管可使幼蟲浸入水中時獲得空氣。幾乎所有物種的幼蟲都是肉食性的,通常食用蠕蟲、幼小軟體動物、水生昆蟲幼蟲。虻科幼蟲也可能被線蟲、蠅等寄生。虻科幼蟲完全發育後,會移入靠近地面的乾燥土壤中化蛹。蛹期較短, 1 至 2 周左右,前蛹期約 1 至 3 天。蛹一般在鬆軟土壤表面下 1 ~ 2 公分處,頭部向上,便於破蛹出土。
破蛹前蛹變成褐色有光澤,在頭端變圓,在另一端變細。可以看到翅膀和四肢的芽,每個腹部都有短刺的邊緣。大約兩週後,變態完成,破蛹沿胸部裂開,虻的成蟲出現。雄虻通常首先出現,當兩性都出現時,就會發生交配,求偶婚飛於空中開始,並在地面上結束。
蠓科
「 蠓 」常被稱為小黑蚊,是一種微小型的吸血性昆蟲,但不是蚊子,而是屬於蠓科,蠓科比較蚊子,體、足相對粗短,無單眼,前緣脈伸達翅頂,停歇時翅平置背上,口器刺吸式,喙短的微小蚊蟲。其中只有臺灣鋏蠓及三地鋏蠓會吸食人血。小黑蚊 ( 蠓 ) 的產卵地為長有雜草的水溝或溪流兩岸淤泥濕地,尤其水流緩慢、腐敗有機物或水質中度污染的水體,特別容易孳生;急流、乾燥、日照充足處不易孳生。成蟲棲息在戶外,主要如竹林、灌木叢、雜草叢、雜樹林等處。如果護外沒有吸血 ( 寄主 ) 對象時,也可能飛入室內吸食人血。每隻吸飽血的雌蟲約可產出 30 至 35 粒卵。卵經過約 3 至 5 天後孵化為幼蟲,卵大都同時孵化,相差不超過半日。
幼蟲具負趨光性,多生活在有遮陰、潮濕含砂質及腐植質、苔蘚、藻類的水岸濕潤帶。幼蟲生活於水中或水岸泥土表層,以菌、藻類以及一些原生動物為食。
蠓科 幼蟲 細長,呈蠕蟲狀。分為 4 齡,一齡幼蟲長近 1mm ,四齡幼蟲約 5 至 6mm 。頭部深褐色,胸、腹部淡黃色。各體節有短毛,最後一節的毛較長。初齡幼蟲歷經 2 至 3 周的發育生長後,老熟 (4 齡 ) 幼蟲爬到濕潤淤泥地面或草根莖部化蛹,從孵化至化蛹約需 20 至 50 天,視種類及環境溫度、濕度而有所不同。蛹體長約 2mm ,不會活動。蠓蛹有外殼,在前胸兩側有一對呼吸管依靠呼吸管與外界交換氣體,,蛹體背面長有許多小瘤突。同時羽化的蛹中,雄蟲的羽化稍早於雌蟲。雌蠓吸血,而雄蠓只吸食植物汁液為營養。
成蟲體小約 1 至 4mm 呈黑色或褐色,常孽生水塘、沼澤、樹洞、石穴的積水及蔭蔽的潮濕土壤,雄蠓交配後 1 ~ 2 天便死亡,雌蠓的壽命約一個月。一般以幼蟲或蟲卵形式越冬。蠓生活史所需的時間與與日照時數及溫度關係密切。在夏季約需一個月,通常一年可繁殖 2 ~ 4 代。
蚋科
蚋 ,也稱黑蠅,大部份的蚋均透過吸取動物的血液作為食物,而雄性則以花蜜作食。常見為細小、黑至灰、足及觸角也短,是人類所討厭的昆蟲,也會傳播病菌。
蚋科,成蟲體短粗,小型,長約 1.5 至 5mm ,通常呈黑色。觸角短且硬, 9 ~ 11 節,伸出如牛角狀。雄性複眼大,約與胸部等寬,兩眼沿額縫處相接。雌蚋複眼略狹於胸部,兩眼被額明顯分開。有刺吸式口器;雌蚋吸哺乳類急鳥類的血,上下顎的末端具鋸齒,雄蚋不吸血,上下顎的末端僅具軟毛。蚋的中胸特別發達,背面常隆起如駝背,蚋的兩翅寬闊,膜翅透明,無色斑,徑脈特別粗壯,生有毛或刺。足肢短,跗節末端有 1 對爪。
蚋的生長發育分卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。卵呈圓三角形,成鱗片狀或堆狀排列。幼蟲的形狀較特殊,中間細,後端明顯膨大,它們以前胸足和尾吸盤交替附著在物體上進行活動,有時在活動時口內可吐絲塗在附著物上,以適應於在急流的流水裡生活。幼蟲至化蛹前共蛻皮 5 ~ 6 次。蛹為半裸繭型,繭由幼蟲絲腺分泌的絲織成,前端開口,蛹的頭和胸部前端裸露在外,後端牢固地粘著在石塊或植物上。
成蟲在晚春和夏季常大量出現,成蟲飛行力強,大多在白晝活動。在山區、森林等有水泉或溪流的地方聚集,交配繁殖。雄蚋不吸血,羽化後棲息在岸邊植物上,交配後即死亡。雌蚋吸血,交配後大量叮咬吸血。雌蚋產卵在中低污染水域的水草、樹枝、葉片或石塊上。
大蚊科 是昆蟲綱雙翅目大蚊總科下的一科。該科遍佈世界各地,不過個別種只會在少數地區見到。熱帶地區的大蚊種類最為豐富,此外更靠北的地區也較為常見。
主要特徵是翅膀具有不同型式的深褐色條紋,只有兩條徑脈抵達翅緣,此特徵是亮大蚊屬大蚊重要分類特徵之一。 亮大蚊 亞屬與其它亮大蚊屬的大蚊主要分別,在於其中肘橫脈位於第一中脈室的最前下方。
鞘翅目
鞘翅目是昆蟲綱中最大的目,約有 35 萬種,但是水生的鞘翅目只有 2000 種。台灣已發現 6 科 157 種,主要常見的龍蝨科、豉甲科、牙蟲科、扁泥蟲科。鞘翅目甲蟲的前翅硬化成為翅殼,也叫翅鞘。在功能上前翅也喪失了飛行的功能,而特化成為保護後翅及身體、防禦、形態表達的結構。
大多數水生鞘翅目只能生活在淡水中,少數種類可以生活在潮間帶或濱海帶。水甲蟲可以是食草動物,肉食者或腐食者。食草鞘翅目只吃水生植物,例如藻類或水生植物莖葉。他們還可能從水岸附近植物的莖中吸取汁液。腐食者鞘翅目將已分解的有機物為食物,包含死亡的水生植物殘骸、糞便或其他小型生物殘骸。肉食者鞘翅目捕獵對象,包含蠕蟲、蝌蚪、水生昆蟲幼蟲,甚至是小魚蝦。
龍蝨
龍蝨 又稱水龜子,為龍虱科各大小種屬的通稱,它有一個龐大的家族。龍虱成蟲體體長 1 至 4 公分,成蟲呈長卵流線形,身體扁平,觸角為絲狀,背部拱起,身體側邊有一道淡黃色邊條。鞘翅光滑,觸角為絲狀,後足扁平寬大,疏水的剛毛發達,如同船槳,是主要的劃水工具。雄蟲的前腳有發達的吸盤構造,交配時可以緊握雌蟲。
成蟲、幼蟲都生活在水中,偏好緩慢水域,湍急溪流較少。在它的翅鞘下有氣腔,貯存著空氣,龍虱通過腹部氣門呼吸著氣泡中的空氣。當氣泡的氧氣會被消耗時,也釋出的二氧化碳及氮積累在氣泡裡,甚至擠壓在尾不形成氣泡,所以龍虱必須經常回到水面龍虱就會遊到水面,用腹部末端打破水膜,更換新鮮空氣。
龍虱成蟲在水中能潛水與游泳,出水能飛行,遷移選擇食物充足的棲息地,夜晚有趨光性。大多數龍虱為肉食性,不僅吃小魚蝦與小蟲、蝌蚪,比自己體積大幾倍的魚類、幼蛙也會去攻擊捕食。龍虱視力不發達,嗅覺靈敏,也會覓食死亡動物屍體。
龍蝨掠食水生昆蟲,生命期約 1 至 2 年,可以過冬,但是活動力與捕食量都會大幅度下降,也不會進行交配產卵。
夏天來臨之前,龍虱開始產卵繁殖,很多將卵產在水生植物莖葉裡,大約 7 至 10 天孵化為幼蟲。幼蟲外形與蝦子相似,身體有十一個分節,也有許多對很短的腳,幼蟲就開始捕食水生昆蟲幼蟲孑孓等,捕捉到獵物,吸食體液。幼蟲經過三個齡期,共約 40 天,開始離水化蛹。化蛹大多選擇水岸邊濕泥土斜坡,經過前蛹期與熟蛹期前後約需 27 天,乳白色的蛹,才會羽化從泥土中鑽出,變成身體全黑色,側面有黃色的成蟲。
牙蟲
牙蟲科 (Hydrophilidae) 包含水棲與陸棲種類,其中水棲者佔大多數,所以也算是水棲昆蟲。已知種類達到 2800 餘種。水棲類群生活在各式的水域環境,在緩流水域者佔多數。牙蟲體型很小,成蟲體長不到 0.5 公分,型態類似龍蝨,棲息在淺水域的石縫中。幼蟲多半是捕食性的,成蟲的食性則依類群而有所不同。牙蟲外型上類似龍蝨,且同為水棲,但是龍蝨的觸角長於小顎鬚,且前兩對腳靠得很近,中足離後足較遠,牙蟲則小顎鬚長於觸角,三對足大約等距或是中後足稍遠。
水棲性的牙蟲有些具有流線形的體型和發達的游泳足,大多善於游泳,體型背面隆起而腹面平整,腳上沒有發達的游泳毛,適合匍伏而非游泳。成蟲體前胸背板中央暗褐色而兩側黃褐色,翅鞘的顏色從黑色到淺褐色都有。
牙蟲成蟲會聚集在溪流中木頭或石頭上,游泳與飛行能力都不強,主要靠爬行活動,能在腹面帶著一層銀色氣膜而貼著水面下仰行。觸角短末端 3-4 節膨大,小顎鬚特長,三對腳都短小,腿節粗,脛節端部具長刺,跗節細瘦不具毛狀。
小頭水蟲
小頭水蟲科,體長約 4-5mm ,身體肥厚,呈倒水滴形,頭部相對較小,兩眼間距窄,故稱為小頭水蟲。前胸背板黃褐色,基部有黑色斑點,翅鞘佈滿黑色點刻,前寬後窄呈縱向排列。雖然也是為水棲昆蟲,但是不擅長游泳,成蟲能飛行,夜間具趨光性。幼蟲以身體兩側的氣管鰓在水中呼吸,或是藉腹部末端延長的氣孔到水面換氣,幼蟲可能以水藻為食,成蟲為肉食 ( 捕食或食腐 ) 或植食性。小型的水棲甲蟲,全世界已知種類約 220 種,以北半球的溫帶和亞熱帶地區居多,分佈於於平地到低海拔緩慢水域。
豉甲
豉甲科,又名豉蟲,大多為小型水生昆蟲。成蟲體型很小,約 3 到 18 mm 左右,常群集於乾淨緩流水域,有特化的身體結構能夠在水面上巡弋。屬於肉食性水棲甲蟲。特別的複眼分成上下兩部分,可以同時看空中 ( 警戒天敵 ) ,同時看水面下 ( 搜尋獵物 ) 。前腳較修長,中後足短扁成槳狀,適合劃水,平時均浮在水面活動。台灣常見的大豉甲,體長約 15 ~ 20mm 。外型偏微橢圓流線型,有金屬灰或古銅色的暗淡色光澤的堅硬光滑外甲,在水面上劃水時減少阻力。成蟲平時會在水面上迴旋遊動,在受到他物驚嚇或搔擾時,會排出一種氣味難聞的乳狀液,可能有保護作用,也會快速的沉入水中躲避天敵。
交配季節時,雌蟲產圓柱形卵於水生植物的莖葉上,成平行的排列。幼蟲狹長,有 3 對足,可是腹節上有帶緣毛氣管鰓,外觀似蜈蚣。捕食時,腹部末端的鉤固著身體。化蛹期幼蟲浮現於水,背朝下用鉤掛在岸邊植物上。孵化後的幼蟲與龍蝨的幼蟲外觀類似,腹部有長氣管鰓,能在水裡進行呼吸,也能飛行。幼蟲也是肉食性,一共分為 3 齡,會捕捉小型水生昆蟲、軟體動物,甚至幼小的同類。當即將化蛹時會在岸邊的植物上以水邊的枯葉雜物和唾液結成繭,破繭後成蟲在水面生活,大多在溪流緩流區集體劃水覓食,捕食落在水面的昆蟲或水生昆蟲幼蟲。吸引異性交配時,也會快速地迴旋遊動。
豉甲擁有堅硬的、不易彎曲的外甲,這使得它們看起來更像是一艘艘微型硬殼船,一部分在水面之上,一部分在水面之下,利用腳部和翅膀產生推進力,在水面快速的旋轉,形成一個個圓圈。因為豉甲的前足較長,但不是帶有長毛的槳狀游泳足,中、後足短小而扁,末端呈鉗狀,只能在身體腹面進行微小的攪水運動,使水形成旋渦帶動蟲體旋轉。又因它體型較小,重量輕,具有蠟質的表皮,不會被水浸濕,同時它還能產生一種疏水性的分泌物,以增加水的表面張力,因此水的表面能負載豉甲的身體,使它不會下沉。

圖 9.1 台灣常見水生昆蟲

圖 9.2 水生昆蟲游泳方式
扁泥蟲科
扁泥蟲 ( Psephenidae ) 又稱地錢,是屬於完全變態的水生甲蟲,幼蟲期生活於上游乾淨的溪流,長於夜間出動刮食藻類為食,體型扁圓或橢圓,背負龜殼狀,殼體周邊鑲紅褐色邊紋,體背黃褐色或灰褐色,腹節黑褐色,體背及周緣密佈濃密的毛或棘突形成空氣膜提供分佈其中的氣孔呼吸。因為銅褐色圓形外甲,狀似銅錢,故有「水錢」之稱。成蟲長約 0.6 至 1 公分,如黑褐色小瓢蟲生活在溪流附近,遭遇騷擾,會振翅飛離。因為它們對污染很敏感,因此可以用來測試水質。
扁泥蟲經由側腹膜和位於腹部底部的羽毛狀獲取氧氣。它們通常出現在溪流的 淺灘 中,緩流或急流都可發現,它們緊貼在植物或岩石的下面,腿上有刮板,用於從植物或岩石表面刮食藻類。 但是岩石上藻類過厚,真菌或無機沉積物過多、水質污染的條件, 扁泥蟲都不適宜棲息 。
老熟的扁泥蟲幼蟲會在水際線上下的石塊、植物隱蔽處結蛹,將褪下的幼蟲蛻皮覆蓋在蛹上,僅有腹部末三節背板露出。扁泥蟲成蟲一般集中在在春季羽化,發生期只集中在 10 至 15 天。羽化後成蟲聚集在岸邊的植叢飛舞求偶。

圖 9.3 扁泥蟲
9.4 水生昆蟲作為生物指示物
如前所述,一些昆蟲,特別是短翅目、翅目和毛翅目昆蟲,需要潔淨的水來維持生存。因此,生物學家利用它們的存在或不存在,結合河流或河流中某一特定位置的數位,來發展若干水質指標。
其中最簡單的一種方法是使用一個加權系統來衡量不同種類的蜉蝣、石蠅、球蟲和雙翅目昆蟲的耐污染能力。通過在特定地點隨機採集 100 種昆蟲,將每個家系的數量乘以它們的耐受指數,求和,再除以 100 ,得到一個指數,然後與指示不同污染水準的數值範圍表進行比較。
其他的指數是利用 EPT 數的不同組合來發展的,與其他耐受性較差的生物體的數量相結合。與其詳細討論所有這些變化,不如說水生昆蟲由於其對環境條件的耐受範圍,為環境退化提供了極好的生物指標。
此外,由於它們在食物網中的位置,它們是對污染物滴滴涕、殺蟲劑、放射性核素、多氯聯苯和其他化合物進行取樣和分析的極好的生物體。這些化學物質通常被單細胞藻類和 FPOM 以高濃度吸收,當被昆蟲取食時,這些化學物質集中在它們的組織中,便於與對照種群進行分析和比較。這叫做 生物累積 。

圖 9.4 台灣環保署水質指標

圖 9.4 日本環境廳水質指標