魚類生態學 (3)
1. 水環境與魚分類
2. 魚類生理學
3. 環境條件對魚種分佈的影響
3.1 概述
3.2 物理化學條件的影響
3.2.1 溫度
3.2.2 含氧量
3.2.3 鹽度
3.2.4 水流運動
3.3 地形條件與河流魚類分佈
3.4.1 湍急溪流魚類
3.4.2 低緩大河魚類
3.4 地理條件與湖泊魚類分佈
3.5 地理條件與河口魚類分佈
3.6 地理條件與近海魚類分佈
3.7 地理條件對遠海物種的影響
4. 生物因數與魚類群落結構
5. 移棲地 與魚群行動
6. 攝食與生長
7. 生活史和種群動態
8. 魚類應用生態學
第三章 環境條件對魚種分佈的影響
3.1 概述
魚類的地理分佈受到限制。對於某些物種來說，這種分佈可能覆蓋了廣闊的地理區域。許多鮪魚都有越洋分佈。其他物種只在很小的地區被發現。這些限制分佈的根本原因是魚類進化所處的物理環境的異質性。在進化水準上，這種異質性很重要，因為物理屏障會阻止種 群間的基因 流動，從而允許物種形成 (Mayr, 1963) 。在生物地理學的層面上，物理屏障可以阻止在一個地方進化的物種在另一個生理上適應良好的地區定居。
屏障可能是一個簡單的東西，如一 個 不 可逾越的瀑布，或者它可能是一個延伸的水體，其性質是物種無法生理上容忍的。海水對初級淡水魚是一種有效的屏障，因為它們在高鹽度下無法滲透調節。淡水魚 類的高比例可能反映了進化和生物地理學對物種豐富度的影響。淡水棲息地比連綿不斷的海洋更加破碎。在淡水中，種群更可能與來自其他種群的基因流隔離開來， 因此更有可能形成物種。也可能有陸地和海上的屏障阻止擴散。物種分佈的進化和生物地理學方面雖然很重要，但不會進一步明確考慮，而是將重點放在非生物特性 在決定物種分佈方面的當代作用。
各種非生物特性對魚類分佈的重要性隨水生環境的性質而變化。在高地溪流中可能起主導作用的身份在海洋深處幾乎沒有或根本不重要。對於魚類來說，主要的特徵通常是溫度、氧氣、鹽度和水的運動。其他特性，如 pH 值、有毒物質的存在和壓力在特定環境中可能很重要。
魚類只能在溫度等非生物特性的一定範圍內生存。在這個範圍之外，魚會死亡 — 身份是致命因素 (Fry, 1971) 。溫度、氧氣和鹽度都可能是致命因素。有些物種能容忍廣泛的同一性。這種能力用命 名字首碼 eury- 來描述 ( 廣鹽性、廣溫性 等 ) ， 因此耐寬溫度 範圍的物種 是廣溫的 ，那些 能耐受寬鹽度 範圍的物種 是廣鹽的 。僅能容忍狹窄範圍的同一性的物種用字首碼 steno- 來描述，因此物種可以是 狹溫或狹鹽鹼 。字首碼 meso- 有時用來表示 中間耐 受性 ( Hokanson , 1977) 。 表 3.1 列出了來自北緯的狹、中、 廣溫淡水魚 的一些特徵。
耐受區描述了一個個體的範圍，在這個範圍內存活是可能的，但是 活躍的 攝食、生長和繁殖只能在較窄的範圍內進行 ( 圖 3.1) 。一個物種能夠通過自然招募成功地維持自身的這些特性的範圍部分地定義了該物種的基本生態位 ( Giller , 1984) 。 ( 基本生態位的另一個組成部分是飲食，如第 6 章所述。 ) 一個物種的總體地理分佈將在很大程度上反映其基本生態位 ； 然而，與其他生物的相互作用可能會將該物種限制在比其基本生態位預測範圍更小的範圍內。一個物種可能暫時佔據一個區域，但由於該區域所處的環境條件的範 圍，該物種無法成功地在那裡完成其生命史。要麼，物種遷移到允許它完成其生命史的區域，要不然物種滅絕，它在該地區的存在取決於來自更有利環境的殖民事 件。一個物種所能進入的環境必須提供條件，使一些個體能夠成功地完成其生命史的所有階段，從而產生新一代。換句話說，環境必須提供個體發生的連續性。這一 要求對於恢復因人類活動而劣化的棲息地至關重要。
個體的耐受性可能在個體發育過程中發生變化。這種現象在淡水和海水之間遷徙的物種中表現得最為顯著。公差也可能隨季節變化。
表 3.1 狹耐溫 steno ， 中耐溫 -, meso- 和廣耐溫 eurythermal 和淡水魚類的特徵
圖 3.1 三 刺魚生命週期 與近似溫度範圍 ( ℃ )
3.2 物理化學條件的影響
3.2.1 溫度
溫度控制著化學反應發生的最大速率。溫度的變化將直接影響魚類新陳代謝的各個方面，除非已經進化出規避這些普遍影響的機制 (Brett 和 Groves, 1979 ； Graham, 1983) 。如第一章所述，一些魚類，包括軟骨魚類和硬骨魚類，表現出一定程度的吸熱。然而，對於大多數魚類來說，它們的深層體溫與水溫一致。這些外胚層有一些生化和生理機制，可以緩衝溫度對代謝率的影響 ( Hochachka 和 Somero , 1984) 。然而，溫度會影響新陳代謝率，進而影響攝食、生長和生殖活動的速率。魚能探測到水中的溫度梯度。這使得他們能夠通過選擇一個生活的溫度範圍來對自己的體溫進行一些行為控制。
對於某些過程， 如靜息魚的耗氧 量或胃內容物的排空速率，溫度升高會導致速率增加，直到達到致死溫度 ( 圖 3.2a) 。對於其他過程，包括食物消耗率和生長速率，有一個 最 適溫度，在這個溫度下速率是最大的。當溫度低於或高於最佳溫度時，速率下降 ( 圖 3.2b) 。不同的工藝有不同的最佳溫度 (Elliott, 1981) 。
圖 3.2 溫度對生物過程速率的影響示意圖： (a) 速率在整個溫度耐受區域內增加； (b) 在 T opt 給定的最佳溫度下，速率具有最大值。
3.2.2 含氧量
氧氣供給呼吸組織的速率將限制有氧代謝的速率 (Pauly, 1981) 。 魚越大 ，對氧氣的需求也就越大。然而，呼吸速率與體重並非成正比 ( 等長 ) ， 而是異速生長 關係。這意味著單位品質 的耗氧量 隨著魚的體重增加而降低 ( 圖 3.3) 。
雖然氧在 水中相對不溶解，但魚 的鰓和相關 的呼吸適應在水飽和時允許有效的功能。 當氧水準 下降到飽和以下時，就會達到一個 臨界氧 濃度，低於這個濃度，代謝率和其他過程就會受到供氧的限制。最終，氧氣濃度達到了魚無法無限期存活的水準，即致命水準。 由於氧 的溶解度隨著溫度的升高而降低，而魚類的代謝率則隨著溫度的升高而增加 ( 圖 3.2) ，所以在溫水中達到致死水準的危險通常比在冷水中高，除非有屏障阻止氧氣從空氣中擴散到寒冷的地方水。水中氧濃度低通常是由腐爛的有機物造成的。這些環境還容易產生硫化氫和甲烷等有毒氣體。
對低氧濃度 的耐受性各不相同 (Varley, 1967) 。像鱒魚和鮭魚這樣 的低氧物種 需要每升含氧量超過 10mg 氧氣的 富氧水 。易中毒性物種，包括梭子魚和 鱸魚 ，需要至少 5mg/L 。 泛氧物種 ，包括鯉魚和藤條 鯉 ， 能耐受低至 0.5mg/L 的氧氣濃度。
圖 3.3 體重 對耗氧率 影響的示意圖： (a) 兩個軸均以 算術單位表示； (b) 兩個軸均以 對數單位。
3.2.3 鹽度
大多數魚類一生都生活在鹽度變化不大的水中。然而，有些人生活在 諸如河口之類的環境中，那裡的鹽度變化很快。其他物種在遷移過程中，在鹽度差異很大的水域之間移動。這些物種必須滿足由鹽度變化引起的滲透和離子調節的額 外能量成本。偶爾，鹽度的突然變化可能會導致災難性的死亡，例如，當海水衝破屏障，沖入淡水瀉湖時。有些魚遵循鹽度梯度，在鹽度不同的水域之間找到它們的 適應區。
3.2.4 水流運動
由於它的密度，流動的水有很高的動能量。這對任何試圖佔據棲息地的生物 來說都是 個問題，比如河流和有大量湍流的湖泊和海洋的沿岸地帶。體型是一個重要的特徵，因為它決定了水流經過魚的方式，無論魚是在水流中停留還是在移動。身體形態也會影響特徵，如有效操縱、快速加速、長距離巡航或靠近底層居住的能力 ( 圖 3.4) 。使魚具有高度機動性的體型與持續巡航或快速加速和轉向不相容 (Webb, 1984) 。因此，魚的形狀往往強烈地反映了它典型的生活方式。
圖 3.4 魚體形狀適用於： (a) 快速巡航，例如 鮪魚 ; (b) 快速加速和轉彎，例如杜 父魚科 cottid ; (c) 機動性 觸發魚 ( 引金魚 ) 。
3.3 地形條件與河流魚類分佈
河流級序是描述魚類分佈的一種有用的河流結構分類方法。 一級序 溪流是指沒有支流的河流。兩個 一級序 溪流的匯合產生一個 二級序 溪流，兩個 二級序 溪流匯合產生 三級序 溪流，依此類推。一個方便的定性區分是河流的上游地區 ( 低級序 溪流 ) 、陡急 溪流河和下游地區 ( 高級序 河流 ) 低緩大河。這些地區在河道的物理特性上各不相同，因此魚類的非生物特性也相對重要。
3.3.1 陡急溪流
河流的上游通常具有相對陡峭的坡度和高而多變的水流量。淺水湍急的淡水含氧量很高，但體積小意味著它們的溫度會隨著氣溫的變化而變化。即使在溫帶，低階溪流中也記錄到每天 9.5 ° C 的波動 (Webb 和 Walling, 1986) 。旱地河流的典型形態是群聚和水塘交替出現。群聚 ( 湍瀨 ) 是淺水區，水流速度高，水流湍急。在深水潭裡，水比較深，所以水流比較慢，也不那麼湍急。在一些高加索河流中，在低水位下測得的平均流速為 1.25m/sec ，而通過深水潭的平均流速僅為 0.6m/sec( Welcomme , 1985) 。水流的流速決定了所攜帶的泥沙量。較細的沉積物往往 沉 積在深水潭中，而較粗的顆粒則形成分 汊 河床。 由於陡急溪流 在高降雨量或快速融雪時會經歷高流速水流，河床通常不穩定，泥沙被洪水沖到下游。這樣的河流通常會切割出深深的溝壑，所以即使水位上升很快，水流還是被控制在山谷內，只有一個有限的區域被洪水淹沒。
在這種環境中的魚類必須適應多變的水流及其後果，以及經常出現的 每日和季節性溫度波動。在旱季，溪流可能會分裂成一系列深水潭，限制了魚類的生存空間。在溫帶和北部地方，冬季結冰也會限制生活空間。在高海拔地區，另一 種可能的危害是紫外線，它會導致暴露在淺水區的魚類皮膚灼傷。
有些魚的體形使它們能夠在快速移動的水中站穩。譬如禿頭鯊、吻 鰕虎 類胸鰭驗劃成吸盤可以固定在急流的石頭上，鱒魚利用石頭、倒流木障礙物後面的靜水，進入溪流中收集食物。其他物種在形態上適應了生活在溪床上，利用水流速度較低的石頭之間的縫隙和洞 ( 圖 3.5) 。歐洲的一個例子是牛頭魚 ( cottusgobio ) ，它沒有魚鰾，頭很重，允許它在短距離內快速游泳，保持在急流中不被沖走。形態特徵會增加與河床層的摩擦 ( Welcomme , 1985 ； Wehb , 1988) 。某些溪流魚類改良的成對 鰭或嘴被 用作吸盤。脊椎也可以 起到錨的 作用。底棲生物通常是流線型的，背部略微隆起， 腹側表面 平坦，這就形成了水動力，促使魚類保持水體中定位。這些身體特徵可能非常有效。當測試幾種物種在水流中保持其位置的能力時，表現最好的是一種生活在海底的 鯰 魚。它不是通過游泳來抵抗水流，而是通過吸盤附著在 底部， 甚至身體上的骨刺固定在岩石 洞隙裡 。
圖 3.5 來自西歐 的陡急溪流 魚群的代表性魚類： (a) 黑頭軟口 鰷 ( 鯉科類似馬口魚 Phoxinus phoxinus )(80mm) ； (b) 牛頭魚 ( 鯰 科 Cottus gobio)(120 mm) ； (c) 石泥鰍 ( 線蟲科 Noeracheilus barbatulus )(100 mm) ； (d) 褐鱒魚 ( 鮭 科 Salrno trutta)(200 mm) ； (e) 幼 鮭 (S. salar )(120 mm) 。
體型和其他形態特徵的差異將使物種能夠在河流中佔據深度和水流特徵不同的微型棲息地。 這種微棲息 地隔離可能對減少具有相似飲食的物種之間的種間競爭很重要 ( Wikramanayake , 1990) 。
在寒冷的溫帶和北部地方，像鮭魚這樣 的陡急溪流 魚類是 恒 溫的，喜歡涼爽 (<20 ° C) 的水域。它們也不能 忍受低氧環境 。這些河流源頭的許多含氧特徵很好地反映了這些特徵。然而，在其他地理區域， 低級序 溪流的 魚類區系可能 經歷嚴酷的非生物條件。在美國南部大平原，夏季的日氣溫範圍為 10-13 ° C 。在乾旱時期，草原上的溪流乾涸，留下一系列斷開的水塘。在這些深水潭和回水中，氧氣濃度可降至 1 ppm 以下。生活在這些環境中的溪流魚類必須是 廣溫性 和 嗜酸性 的。
對來自草原和更溫和的高地溪流的鯉科諾托羅非魚物種的溫度 和氧耐 受性的比較表明，草原溪流中發現的物種比高地物種更能耐 受低氧 條件，並且在氧氣梯度下更具選擇性 (Matthews, 1987) 。在最近乾涸的草原溪流中最成功的魚類是那些 最 能耐 受低氧 環境的魚類。
3.3.2 低緩大河
在這一地區，河流的 坡度變緩 ，河道形態變得更加複雜。除主河道的侵蝕和 沉 積模式外，河流還形成了回水、牛 軛 湖、堤壩和沼澤。因此，在 洪泛區 ， 當河流被限制在其主河道內時，存在很少或沒有水流的水生棲息地。在這些離開主河道的池塘，有根的水生植物可以生長。洪水發生時，陸地植被區也被淹沒。與物 理多樣性的增加相關的是，河流魚類的多樣性增加，因此，總體而言，在一個排水系統內，物種數量和河流級序之間存在正相關 ( Lotrich , 1973) 。
隨著坡度的減小，主河道中的流速也 會變緩 ，儘管在一些大型河流中可能會出現高流速 ( Welcomme , 1985) 。在主河道水體中度過全部或大部分生命周期的物種具有流線型的 鯡魚狀 體型，適合近距離連續游泳 ( 圖 3.6f) 。相比之下，通常與植被相關的靜水區域被身體形態更好地適應短距離機動或快速加速的物種所佔據。機動性通過一個較短的、相對較深的體型和擴大的 成對鰭來增強 ( 圖 3.6e) 。快速加速的能力是由一個相對較長的物體所增強的，它的長度大致相等。這種身體形態的縮影是梭子魚，一種食肉動物，它潛伏在植被中，直到能夠向路過的獵物猛撲過去。 此外， 還有一些物種，如 鯰 魚，身體背側扁平，適合生活在底部或靠近底部；魚類如鰻魚，身體細長，可以在植被中滑行。
圖 3.6 來自西歐的低緩河流魚群的代表性魚類： (a) 三脊 棘背魚 ( Gasterosteus aculeatus)(55mm) ； (b) 鰻魚 (Anguilla anguilla )(500mm);(c) 鯉魚 (Cyprinus carpio )(400mm);(d) 丁 鱥 ( 鯉科 Tinca tinca )(300mm) ； (e) 魴 魚 ( 鲷 科 Abramis brama )(350mm) ； (I) 湖擬鯉 ( Ruti /us ruti /us)(200mm);(g) 鱸魚 ( Perca j/ uviatilis )(250mm);(h) 梭子魚 - 白斑 狗魚 ( 狗魚科 Esox lucius )(500mm) 。
儘管較大的水量往往 比陡急溪流河更 能緩衝溫度波動，但在中高緯度河流中，年波動可能仍然很大。美國東南部的莫哈韋河的年波動範圍為 O.O-37.O ℃ (Castleberry 和 Cech, 1986) ，儘管 這條沙漠河 是一個極端的例子。相比之下，亞馬遜河的主要支流里約熱內格羅河的年溫度範圍約為 28-31 ℃ (Goulding 等人 , 1988 年 ) 。在淺水回水區和漫灘湖泊中，水溫與氣溫的關係比幹渠更為密切，因此變化更大。生活在 這些洪泛平原 棲息地的中高緯度物種通常比生活 在陡急溪流 的物種 更廣熱 。鯉魚 (Cyprinus carpio ) 、 藤壺魚 和蟑螂等鯉魚可以在超過 30 ° C 的溫度下生存，而鮭魚和其他更 具陡急 溪流特徵的狹窄物種通常僅限於水溫遠低於 25 ° C(Elliott, 1981) 。
流速越慢，植被發育越茂盛，就越有可能出現 低氧 ( 缺氧 ) 。在低緯度的河流系統中，由於 高溫下氧的 溶解度降低，這種危險增加。 氧濃度 可能成為決定魚類分佈的一個重要因素 ( Welcomme , 1985 ； Goulding 等人 , 1988) 。在死水和漫灘湖泊中，植被在白天會因光合作用而增加氧氣濃度，但在夜間，活植物的呼吸作用和有機碎屑分解產生的需氧量會將氧氣消耗到遠遠低於 2ppm 的水準。在水溫約為 30 ° C 的低緯度地區，溫度的微小差異與水密度的相對較大差異有關。這導致穩定的分層或分層，溫暖的水漂浮在較冷的水上。在沒有風或洋流混合水域的情況下，即使在淺水區也會出現這種分層現象。較深的水域則有完全無氧 ( 缺氧 ) 的趨勢。如果發生水體的後續快速混合，許多魚類可能會因地表水的突然 去氧而死亡 ，這種影響因分解過程中的有毒副產品 ( 如硫化氫 ) 的存在而加劇 ( Welcomme , 1985 年 ) 。
在大多數緯度地區，低緩河流的魚類 比陡急 溪流魚類更能 忍受低氧條件 。事實上，有些鯉魚可以通過無氧呼吸在缺氧期間存活下來，因此能夠耐受極低水準的氧氣 ( Hochachka , 1980) 。 對低氧環境 的其他適應能力也在進化，尤其是在低緯度的魚類中，但並不完全如此。
最常見的適應是行為上的。當水中的氧氣濃度下降時，魚開始接近水面，並利用水的表層，水通過擴散保持良好的氧氣化。這種行為被稱為水面呼吸 (Kramer, 1983) 。一系列的形態特徵， 如上翹 的嘴，肉質的嘴唇和扁平的頭部，增強了利用這一 表面水層的 能力。在其他物種中，適應性使魚能夠從大氣中獲得氧氣 ( 空中呼吸 )(Johansen, 1970) 。 魚浮出 水面，吞下空氣，然後用於呼吸。改為呼吸表面的結構允許進行空中呼吸，包括皮膚 ( 例如，短 喙下鰓 ) 、口和咽的襯裡 ( 例如電鰻、電鰻 ) 、魚鰾 ( 例如，鮪魚 ) 和消化道的一部分 ( 例如 Hoplosternui ) 。對大多數物種來說，空氣呼吸是對正常水生呼吸的補充，但在少數物種中，空氣呼吸是強制性的。非洲和南美洲的肺魚是必須呼吸空氣的動物，如果不讓它們 游浮到 水面，它們就會淹死。
河水化學成分取決於集水區的地質和土壤，但魚類的分佈只受極端水質的影響。一個極端是黑水河和熱帶雨林的河流。里約熱內格羅河的水被描述為輕微污染的蒸餾水 ( Welcomme , 1985 年； Lowe-McConnell, 1987 年； Goulding 等人 , 1988 年 ) 。這些河流因植物分解過程中產生的有機化合物而變色。 pH 值為酸性，在 4.5-7.5 之間。然而，這樣的河流可以支援多種多樣的魚類。從里約熱內格羅河採集到超過 400 種，物種總數可能接近 80 000 種。只有大約 10 種亞馬遜河物種被排除在里約熱內格羅河之外，可能是 因為其水化學性質 (Goulding et al., 1988) 。另一個極端是沙漠中的溪流，在乾旱時期會分解成水塘。蒸發會增加水中的含鹽量。由此產生的高鹽度排除了在這種條件下無法滲透調節的主要淡水物種。然後可能會發展出一種專門的、通常高度當地語系化的動物群。鯉魚屬的鯉科魚類，生活在美國西南部乾旱 的鹽鹼環境 中，有近親生活在河口和海岸環境中。 一些鯉屬植物 能耐受超過 90 ppt 的鹽度 ( Naiman 和 Soltz , 1981) 。
隨著河流等級的增加，物種豐富度的增加通常是通過在集合中增加物種來實現的。然而， 隨著梯 度的減小，通常伴隨著平均水溫的升高和 平均氧 濃度的降低，魚類群落中的優勢種發生了變化。對於歐洲河流，從源頭水域到沿海平原的 動物區系依次 被描述為鱒魚區、 茴 魚區、 鲃 鯉區和鯛魚區 ( 圖 3.7) ( Huet , 1959 年 ) 。這代表了一系列魚類的序列，它們更喜歡涼爽、含氧良好的小型、快速流動的低階河流，而不是喜歡寬闊、緩慢、含沙量高的河流。美國西北太平洋地區河流的 魚類區系 (Li et al., 1987) 說明了區域之間的過渡很難將區域概念轉移到其他地理區域。可以識別出一系列區域，但主要是洄游鮭魚 ( 圖 3.8) 。
圖 3.7 Huet 對歐洲河流魚群的分區：每 個 溫度區域的代表性物種。 ( 攝氏度℃ )
鱒魚區、 茴 魚 鮭 區、 鲃 鯉區和 歐鯿鯉 區
圖 3.8 北美西岸魚類耐受溫度代表種。 C 攝氏度， 狹耐溫 steno ， 中耐溫 -, meso- 和廣耐溫 eurythermal 。源 游 至河口：鮭魚、杜 父魚、吸口鯉 、鯉魚、其他。
3.4 地理條件與湖泊魚類分佈
湖泊深度和大小是決定湖泊魚類所經歷的非生物條件範圍的主要因素。湖泊魚類多樣性隨著面積、深度和生產力指數的增加而增加。在淺水湖泊中，由風引起的湍流通常足以將水體從水面混合到湖底，這樣就沒有溫度、氧氣或鹽度的梯度。 在深湖中 ，溫度對水密度的影響將形成一個結構，其永久性取決於氣溫的季節性波動。
在溫帶和高緯度地區，隨著春季氣溫的升高， 溫躍層 形成。一層更溫暖、更輕的水，即表層水，漂浮在一個密度更大、更冷 的水層上 。 溫躍層具有更陡 的溫度梯度，標誌著這兩種水之間的過渡。在秋天，隨著氣溫的降低，表層沉積物冷卻到與下層沉積物相同的溫度，海水的分層不再由密度梯度維持。可能會發生混合。
在熱帶緯度，氣溫的季節變化要小得多。表層和深水之間可能只有一個很小的溫差。非洲南部的馬拉維湖水深 720 米，湖面溫度 24.5-28.5 ℃ ，湖底溫度 22.0 ℃ 。然而，由於在較高的溫度下，每度溫度下密度的差異大於較低溫度下，深層熱帶湖泊的表層和下層湖水 層結比 高緯度湖泊更穩定。
低湖沼中的水遠離空氣與水的介面，與表層湖水的 含氧水混合 很少。因此，低檸檬酸鹽中有機物質的衰變會消耗掉它的氧氣。在熱帶湖泊中，由於溫度較高，分解速率更高，分層更穩定，這可能導致更深水域完全缺氧。在 坦噶尼喀湖，氧飽和度 從 60 米深處的 80% 下降到 170 米處的 2% 。在高緯度的湖泊中， 當溫躍層 的破裂允許次邊緣層和表層邊緣層之間混合時，下邊緣層被氧氣補充。
當鹽水滲入湖中時，水密度隨鹽度的增加而增加，這可能導致淺淡水與密度較高的鹽水 通過鹽樓中 樓分離。
根據非生物特性， 一個深湖可以 分為四個基本棲息地。湖邊的淺水沿岸通常都有很好的氧氣供應，並且呈現出溫度的季節性變化。 溫躍層 以上的 遠離岸帶的 開闊水域相似，但 缺乏濱岸底層 和大型植被所提供的結構變化。在 溫躍層 之下，將是涼爽的中上層水域和 底棲區 ，這些區域受到風和溫度波動的影響，但容易缺氧。
湖泊魚類的體型不是由應付急流的需要決定的，但仍然反映了水的水動力特性所施加的設計約束。在淺海沿岸地區，有兩種體型占主導地位 — 這兩種體型都是在漫灘河流緩慢流動的水域中遇到的。 ( 事實上，這兩 個 棲息地通常有許多物種。 ) 有些物種體型較深 ，胸鰭和 / 或腹鰭發育良好，身體形狀便於活動。太陽魚 Lepomis spp 就是一個很好的例子，它們是美國東北部湖泊淺水沿岸的特徵 ( 圖 3.9) 。其他的，北方梭子魚就是一個例子，體型被拉長，身體很適合快速加速。在開闊的離岸遠水域，該物種往往更流線型，尾柄較窄，尾巴有凹口，是魚類擅長遊弋的特徵。美國五大湖的灰西鯡 (Alosa pseudoharengus) 就是一個例子。在北部湖泊中，底棲魚類包括杜父魚 ( Cottidae ) 和長著寬而平的頭和獨立身體的江鱈。這些底棲魚類依靠它們在短距離內快速加速的能力，向獵物猛撲。
圖 3.9 北美東部湖泊和溪流的太陽魚： (a) 藍鰓翻車魚 ( 太陽魚 )(Lepomis macrochirus) ； (b) 綠色翻車魚 (L. cyanellus ) ； (c) 大嘴鱸 (Micropterus salmoides ) 。
加拿大湖泊中主要的食魚魚類很好地說明了體型和棲息地之間的關係。在淺水湖泊中，北部梭子魚佔優勢。在更深、更大的湖泊中， 虎眼魚 (Stizostedion viteruni ) 也變得重要，而在最深和最大的湖泊中，湖鱒魚 (Salvelinus namaycush ) 占主導地位 (Marshall 和 Ryan, 1987) 。如 圖 3.10 所示，本系列中的車身形狀顯示了一種從梭子魚形態發展而來的形態，在這種形態中，身體的深度 ( 包括中間鰭 ) 沿著身體的長度是相似的，中心越大， 尾鰭越窄 ，尾鰭的缺口越深。
在熱帶湖泊中也可以看到類似的體型趨勢。在非洲五大湖，慈 鯛 科 ( Cichlidae ) 顯示出從與較淺的沿海地區相聯繫的較深的體型向生活在近海的更流線型的形態發展。
圖 3.10 加拿大湖泊的主要掠食者： (a) 在淺水湖泊中發現的北部梭子魚 (Esox lucius ) ； (b) 在較深的湖泊中發現的玻璃梭鱸 (Stizostedion vitreum) ； (e) 在最深的湖泊中發現的鱒魚 (Salvelinus namaycush ) 。
在高緯度湖泊中，夏季 溫躍層 的存在使湖泊不同區域之間的溫度明顯不同。在密歇根湖，在 溫躍層 與底部相交的區域，研究了底拖網所捕獲物種的分佈，從而在底水中產生了陡峭的溫度梯度 (Brandt 等人 , 1981) 。不同的物種達到了最大的豐度
在溫度為 17 ℃時，白 鮭和灰西鯡 在水溫為 17 ℃時最多。而在溫度為 17 ℃時，在溫帶河流中， 鮭鱸 和灰西鯡 的數量最多，經常可以區分兩類魚類。溫水物種能耐受高達 20s 或低 30s 的溫度，而冷水物種僅限於不超過約 25 ° C 的水域。當溫度降至約 10 ° C 以下時，後者可能會繼續活躍地進食，而前者即使能夠忍受低溫，也會停止進食。
在熱帶湖泊，溫度梯度較淺，除了在最淺的水域或有溫泉的地方。在東非的馬加迪湖，由於溫泉的存在，一種叫 Oreochromis grahami 的鯉魚生活在溫度高達 39 ° C 的水中 (Lowe McConnell, 1987) 。然而，很少有物種能忍受如此高的溫度。
在熱帶深水湖泊中，由於缺氧，大部分較深 的底泥層 缺乏永久性的 魚類區系 。一些深水物種在返回含氧水域之前，可能會遊到缺氧水域覓食。
在高緯度的湖泊中，氧氣在兩種情況下會成為限制因素。在夏季的淺水湖泊中，植被的高分解率可能導致去氧，魚類必須依賴於表層薄膜 (Gee 等人 , 1978 年 ) 。冬天，厚厚的一層冰雪會切斷空氣中的水分。如果分解發生，水就會去氧，魚就無法到達表層薄膜。這種情況會導致魚類死亡，稱為冬季死亡。
在較深的湖泊中，冷水的體積將含有足夠的氧氣，而且由於水在 4 ℃ 時密度最大，較深的水域為 較冷但較 輕的地表水提供了避難所。在北高緯度地區，像北極熊 (Salvelinus alpinus ) 這樣的魚類會從沿海水域的覓食地轉移到淡水中，然後在溫度避難所過冬。如果他們呆在海裡，就會有凍僵的危險。
在大多數湖泊中，鹽度不會成為魚類分佈的一個因素。然而，在經歷 了強烈蒸發損失的湖泊中，大多數淡水物種被排除在外，形成了鹽度。如果這些湖泊完全可以居住，那麼這些湖泊可能只含有來自海洋生物的物種，並且能夠在離子 含量高於體液的水中進行滲透調節。馬加迪湖，除了一些地方達到 40 ℃ 以上，鹽度也達到 40 ppt(ng/L( 奈克 / 升 )) 。生活在這種環境中的一個物種是慈 鯛 科，類似海洋慈 鯛 科魚類。
在一些湖泊中，鹽度的影響可能更為微妙。坦桑尼亞湖經歷了以蒸發為主的失水時期。這使得淡水湖的水具有不同尋常的離子組成和濃度。 Lowe McConnell(1987) 認為這阻止了一些魚類在湖中的定居。坦桑尼亞湖的主要魚，很多是海水 鯡 科 clupeoids 和 centropomids 。
相對於加拿大湖泊中的魚類的分析表明，一些物種無法在鈣含量過低或過酸的湖泊中定居 (Henderson, 1985) 。威斯康辛州 ( 美國 ) 缺乏營養的湖泊顯示出物種的連續性損失，與非生物條件的嚴酷程度增加相關 ( Rahel , 1984) 。 pH 值低 (6.2-6.4) 且 冬季氧 濃度低的湖泊，最多只能有兩種魚類 — 黃 鱸和泥狗魚 。那些酸性較低但在冬季仍然缺氧的湖泊，其聚集物主要是鯉魚。在非生物條件較好的湖泊中，有一個以太陽魚 ( 翻車魚 ) 為特徵的組合。
湖泊和河流的水經常被水生和陸地來源的色素變色，並且常常攜帶大量的泥沙。然而，白天或黃昏和黎明活動的淡水魚，甚至一些夜間活動的物種都有很好的視覺，這可能包括色覺。雖然許多物種是單調的棕色和橄欖綠，但許多也有紅點或斑點。在清澈的湖水裡，魚的顏色包括一些金魚 魚 的藍色和黃色。因此，魚類的顏色和水的傳輸品質之間存在相關性 (Lythgoe, 1979) 。
3.5 物理化學條件與河口魚類分佈
河口對任何生物 來說都是 一個重大挑戰，因為河口經歷了廣泛的非生物條件。首先是河口下游鹽度的變化，從河流本身的淡水條件到河口外緣的全海水的影響。 此外， 河口任何一點的鹽度都會隨著潮汐和河流淡水排放方式的變化而變化。與海水相比，淡水的密度較低，這意味著河流傾向於流經一個 鹹 水較多的舌部， 舌部的位置 隨著潮汐和季節的變化而變化。漏斗形的河口增加了潮汐變化的幅度，也 可以使風形成 漏斗，從而產生複雜的洋流。這種水流運動，再加上河流帶來的泥沙，常常使河口變得渾濁， 底質不斷 變化，不穩定。
潮汐運動和季節性洪水在河口兩側形成定期淹沒的池塘和瀉湖。即使在很短的時間內，這些深水潭的鹽度、氧氣濃度和溫度也會發生很大的變化。
在熱帶地區，紅樹林沼澤遍佈許多河口以及有遮蔽的海岸線，這些水域具有一些河口特徵，包括可變鹽度和高含沙量 (Lowe McConnell, 1987) 。在這些沼澤地中，非生物條件可能非常惡劣，溫度在 20-40 ° C 之間， 鹽度從 0 到 46 ppt(ng/L 奈克 / 升 ) ，氧氣濃度高度可變。
也許並不令人驚訝，考慮到嚴酷的非生物條件，在河口環境中度過一生的物種數量很少 (McClusky, 1989) 。然而，河口和紅樹林許多 物種幼雛逐漸 成熟。河口也是這些物種的走廊，它們定期在淡水和海洋之間穿梭，這是它們正常生活史的一部分。
儘管一些海洋物種可能會通過鹽水 舌 深入河口，但在完全河口條件下發現的唯一物種是能夠在所經歷的各種鹽度範圍內生存的 廣鹽性 物種。海水和淡水物種除外。典型的河口物種有 鰕 虎 科 ( Gobie ) 、粘背魚 ( Gastero steidae ) 、鯉魚 (Cyprinodontidae) 和魟魚 ( Atherinodae ) ( 圖 3.11) 。其中許多是小型 (>100mm) 魚類，它們的全部或部分生活在邊緣池塘和瀉湖中。利用河口作為 育雛區的 群體包括 鯡 魚、鳳尾魚和 魟 魚 ( 魟 形目 ) 和 鯔 魚 ( 鯔魚科 ) 。從紅樹林沼澤中收集到約 400 種海洋物種的幼魚，包括咕嚕魚的幼魚 ( 石鱸科 ) 和 鯛 魚 ( 笛 鯛 科 ) 。
最常見的河口魚類是底棲魚類。 鰕 虎 生活在熱帶和溫帶的河口。許多人沒有魚鰾，它們的腹鰭連接在一起形成一個 “ 吸盤 ” 。一些比目魚 ( 平鰭 鯛 ) 的生活史的一部分時間在河口度過。在歐洲水域中，比目魚 ( Platichthyes flesus ) 具有足夠的 泛鹽性 ，能夠滲透到淡水中。比目魚也沒有遊動的膀胱，它們的左右兩側都在底部休息。使獵物在 水底柱下 加速，使其脫離水底。然而，當它們長時間游泳時，它們利用潮汐流在適當的時間進入或離開水體。
圖 3.11 西歐河口魚類組合的代表： (a) 普通鰕虎魚 ( Pomatoschistus microps )(60mm) ； (b) 比目魚 - 歐洲川 鰈 ( Platichthys flesus )(250mm) ； (c) 鯔 魚 (250mm) ； (d) 少年 鯡 魚 (Clupea harengus )(100mm) ； (e) 幼年 牙 鱈魚 ( Merlangius merlangus)(100mm) 。
河口淺水區的其他常見魚類， 魟 魚和鯉魚，有游泳囊，比 鰕 虎 更流線型。它們的胸鰭也很發達，它們可以用來悠閒地游泳和小心地操縱，只是在短距離內用身體和尾巴進行運動。
相比之下，一些把河口作為 育雛區的 物種，如 鯡 魚和西 鯡 魚，擁有流線型的身體，很適合在開放水域巡 游 。
對生活在東南非洲沿海的三種鱸魚 snook( 婢鱸科 Centropomidae ) 硬骨魚 (Martin, 1988) 的研究表明， 耐鹽性和 溫度耐受性對河口物種分佈的重要性。這三種植物沿河口縱向分佈。產鮪魚生活在上游，而裸眼 鯛 生活在鹽度接近全海水的河口禿頭鱸 (A. gymnocephalus ) 佔據了河口的中間和大部分可變河段，其分佈與另外兩個物種的分佈重疊。實驗測試表明，這些分佈與三個物種的鹽度和溫度耐受性相關。
鰕 虎魚 ， Gillichthys mirabilis ，說明了一些河口物種的極端廣鹽性。 9 月，在 70 ppt( 兩倍於海水 ) 的鹽度下暴露 70 天的魚仍然顯示出性腺大小的預期季節性增長 (De Vlaming , 1971) 。性腺的復發率比保持在 35 ppt 以下。
那些佔據河口池塘、瀉湖和紅樹林沼澤的物種也會隨著有機物的腐爛而經歷低濃度的氧氣。在淡水中有些物種，如溫帶 粘背魚 ，依靠水面呼吸。其他的可以使用大氣中的氧氣。當水中的氧氣濃度降至約 2mg/L 時，奇異球菌 ( G. mirabilis) 開始吞食空氣。 粘背魚 呼吸表面由口和咽中的血管區域形成 (Todd 和 Ebeling, 1966) 。
那些能忍受河口環境的物種可以達到很高的密度。在聖羅倫斯河口的鹽 沼 池中， 刺魚的 密度一般情形平均為每平方米 20 條，如果環境變動每平方米可高達 60 條魚 (FitzGerald 和 Whoriskey , 1985 年 ) 。在英格蘭西南部的塔 瑪 河口，幼小的 鰕 虎 ( Pomatoschistus microps ) 的密度可達 75/ 立方米 (Dando, 1984) 。這些密度高於非河口棲息地的預期。
3.6 地理條件與 近岸和近 岸海域魚類分佈
在受波浪作用影響的沿海水域，可以區分兩種基本的棲息地類型：第一種是岩石或珊瑚礁，第二種是海灘和淤泥、沙子和瓦瓦礫的海岸帶。
在珊瑚礁上，結構的複雜性提供了一系列的棲息地 — 尤其是珊瑚礁。珊瑚礁棲息地包括鄰近 的礁外底板 、 礁坡或礁前、礁面、礁坪和 礁石保護的瀉湖 (Goldman 和 Talbot, 1976 ； Lowe-McConnell, 1987) 。瀉湖中常有海草林立，用作幼魚的 育兒場和 一些 食草性礁魚 的覓食地。這種建築是由珊瑚礁建造的，它需要溫暖 (>20 ° C) ，完全 鹹 水，清澈無沉積物。珊瑚與生活在珊瑚組織中的光合活性藻類有共生關係，因此需要清水。礁石建造在水深不足 30 米的水域最為活躍。對珊瑚的要求意味著，就水溫、鹽度、含沙量和其他非生物特性而言，珊瑚礁與溫帶氣候 中的岩礁相比 是良性的。然而，無論是岩石 礁 還是珊瑚礁，在退潮時未被發現的區域以及珊瑚礁所庇護的淺水瀉湖水域，都會受到非生物特性的影響。這些棲息地容易因蒸發而失水，或因雨水或土地徑流而稀釋。
珊瑚礁的物理複雜性為魚類提供了庇護所，至少在一定程度上可以避免洶湧水流的影響。在沙質海岸，基底本身是不穩定的，被湍流掃過。退潮時留下的任何水塘都是淺而無常的。
岩石和珊瑚礁 支持著 各種各樣的魚類群，其中許多成員大部分或全部生活在那裡。事實上，如果對類似地區進行比較，東南亞珊瑚礁上的物種多樣性是所有水生棲息地中觀察到的最高物種之 一 (Sale, 1980 年 ) 。菲律賓有超過 2000 種的記錄。這種多樣性顯然與提供的棲息地範圍有關。在澳大利亞大堡礁的一個地點進行的一次普查中，只有 7% 的物種在所有的珊瑚礁棲息地中被發現，而 49% 的物種被限制在一個或另一個棲息地。許多珊瑚礁物種表現出強烈的棲息地選擇，只承認珊瑚礁的一部分是它們的正常生活區 (Goldman 和 Talbot, 1976) 。相比之下，沙質濱海區 和淺亞濱海 區支持的動物多樣性較低，其中大多數成員以避免湍流最壞影響的方式進出，儘管少數物種可能通過將自己埋在海底而存活 (Gibson, 1986) 。
在珊瑚礁上，湍流的影響通過兩種形態適應來抵消 ( 圖 3.12) 。生活在那裡的魚類大多體型較小，長度在 200-300mm 以上的魚類非常罕見。這使它們能夠在裂縫、洞、洞和海草的葉子之間尋找庇護所。其次，體形反映了這些魚類生活在底層的趨勢，除了在漲潮時，避開了洶湧的水體。像杜 父魚科 ，發現於快速流動的源頭溪流水域，也有代表性的珊瑚礁沿岸在高緯度。在一些海底生物中，如 鳚 科 ( Blennidae ) ，身體被拉長並有點壓縮。在另一些種類中，身體是凹陷的，如 甲 杜父魚 ( 杜 父魚科 ) 和粘魚 ( 鰕 虎 科 ) 。這些底棲生物之所以具有負浮力，是因為它們的游泳 囊 減少或完全缺乏。不同 的改性增加 了魚和 基質 之間的摩擦。在 鰕 虎 、粘魚和海蝸牛魚 ( 獅子魚科 Liparidae ) 中，腹鰭被修飾成附著器官。在魚鰭魚中，肛門鰭、胸鰭和 骨盆鰭的射線 呈 鉤 狀，有助於魚附著在基底上。
甲 杜父 魚
在湍流度較小的深水區，生活著的深海物種適應了在迷宮般的暗礁中摸索前進。在珊瑚礁上，形態包括蝴蝶魚 ( 蝴蝶魚科 ) ， 雀 鯛 ( 雀 鯛 科 ) ， 瀨 魚 ( 隆 頭魚科 ) 和 浪湧魚 ( 刺尾 鯛 科 科 ) 。當湍流度最小時，較深的體型也會在高潮時進入 沿岸礁 區，隨著潮汐退去而退至近岸。身體呈流線型的中上層魚類遊弋在緊靠礁石的水域中，包括食浮游物魚類，如 齒鯡魚 和食魚魚類如傑克魚 ( 鰺 科 ) 。
在具有柔軟、可 移動基質的 海岸帶，一些物種會在低潮時自埋。例子 包括沙鰻 ( Ammodytidae 科 ) 和 鱸魚 ( 鱷 鱚 科 ) 的代表，它們都是細長型的，還有一些比目魚 ( 鰈形目 ) 。這些群體和其他家庭的其他代表在漲潮時移到海灘上，但隨著潮汐退去而退到更深的水域 ( 圖 3.12) 。海灘和群聚是幼魚的重要保育區，即使是那些成蟲生活在深水區的物種。這些生活方式在柔軟海灘上的主要例外是泥濘的熱帶海灘上的跳蚤、 眼周蟲 。它們是兩棲動物，只要能保持濕潤，就可以在低潮暴露在空氣中生存。 跳泥魚 在許多紅樹林沼澤中也很常見，這反映了它們對極端自然條件的耐受能力。
圖 3.12 西歐的岩礁 (a-e) 和沙灘 (f-j) 魚群的代表： (a) 寬吻海龍 ( Syngnathus typhle )(180mm) ； (b) 十五脊 棘 魚 ( Spinachia spinachia )(120mm) ； (c) 穴棲無眉 䲁 shanny ( Blennius pholis )(150mm) ； (d) 短 角床杜父魚 ( Myoxocephalus scorpius )(180mm) ； (e) 貝氏隆頭魚 ( 山 rus ( Labrus bergylta )(300mm);(f) 鯡 魚 (Sprattus sprattus)(100 mm);(g) 小鱸魚 ( 鱷 鱚 科 Trachinus vipera )(120 mm);(h) 䲗 魚 ( Callionymus lyra)(200mm) ； ( i ) 沙鰻 ( Ammodytes tobianus )( lSOmm ) ； (j) 龍脷鰈魚 ( Solea solea )(15O mm) 。
溫度有可能成為沿岸魚類分佈的一個主要因素，因為在海岸 頂部，淺深 水潭中的水溫比較深的次濱海水域的水溫更符合空氣溫度 (Gibson, 1982) 。在夏威夷的一個海岸上，記錄到的溫度超過了 40 ° C ，這些水潭 \ 被 䲁 魚 blennies 和 鰕 虎 所佔據。在高緯度地區，上岸深水潭的水溫在冬季可能低於零度。即使是在一天之內，當潮汐推進時，岸邊深水潭的溫度也會迅速變化，因為較冷的水會湧入被太陽加熱的池塘。珊瑚礁魚的下限也可由溫度決定。 Johannes(1981) 描述了西太平洋珊瑚礁斜坡上的魚類被追趕的行為。在大約 30 米處，魚突然停了下來，再也沒有再往深了。魚已經到了 溫躍層 ，再也不會 游 到較冷的水裡了。
鹽度也可能在濱海水 窪塘中 迅速變化 (Gibson, 1969, 1982) 。在德州海岸，可以形成超過 80 ppt 的鹽度。這類池塘被極 廣鹽性 物種佔據，如 鰕 虎 、 粘魚 和鯉魚等。更典型的是，在沿海物種，如 孔雀粘魚 ，對高鹽度的耐受性較低，但仍遠遠超過海水的鹽度。沿海物種通常也 能耐受低鹽度 ，在四分之一海水的鹽度下無限期存活。在珊瑚礁系統中，生活在陸地邊緣的物種往往是 廣鹽 鰕 虎 、 䲁 魚和鯔魚 (Lowe McConnell, 1987) 。
當魚出現 在空氣中時，其在岸上的分佈也與其對乾燥的抵抗力有關。在高濕度下，一些沿海魚類雖然失去了身體的水分，但在離開水的情況下可以存活數小時。溫帶海濱 藍雀粘魚 ( blenius pholis ) ，可以存活 4 到 6 天，同時遭受 22% 體重的水分損失。
在淡水、河口、紅樹林沼澤和海草林中，由於有機物的分解，常常 形成低氧條件 。 雖然潮 池藻類的呼吸作用可以在夜間將氧氣降低到較低水準，但濱海區的水流 紊 流通常會阻止這種情況的發展。然而，許多沿海物種可以利用空氣呼吸，使它們能夠在潮汐退去時長時間暴露在空氣中生存 (Gibson, 1982) 。皮膚、 鰓和口腔 和 咽部的上 皮是最常見的呼吸表面，和彈塗魚一樣，這三種都可以使用。
珊瑚礁的一個特點是良好的透光性 — 特別是對於光譜的藍色端。與此相關的是許多色彩鮮豔的硬骨魚，藍色和黃色通常是它們的顯著顏色。這種著色的功能仍然是一個爭論的主題，將在第四章中進一步討論。
珊瑚礁事件的正常進程可能會被不利天氣條件造成的災難性變化所中斷。一些珊瑚礁位於易受颶風侵襲的氣候區。這些可能會對珊瑚礁的物理結構造成重大破壞。 1980 年 8 月，颶風艾倫襲擊了牙買加，它通過磨損、斷裂和珊瑚死亡暴露了北海岸珊瑚礁上的大量底層 (Woodley 等人 , 1981 年 ) 。三點雀 鯛 ( Eupomacentrusplanifrons ) 的分佈發生了變化，因為它們通常保護的藻類草坪被破壞。颶風過後的 2-9 天，魚恢復了這種防禦能力。
就其對非生物因素的適應而言，許多沿海魚類，如河口魚類一樣，能夠適應廣泛的環境。這使得它們能夠開發出一個棲息地，而其他耐受性較差的物種則被排除在外，或者只能臨時造訪。然而，那些通過運動避免在低潮時暴露在不利的非生物條件下 的礁魚 ，是永久性的溫躍層。這個溫躍層在秋季隨著氣溫下降而分解。在亞熱帶和熱帶海域，較淺的溫躍層將溫度超過 20 ° C 的最溫暖地表水與較冷的底層水隔開，實際上是永久性的。這 種淺樓中 樓在海洋西部往往比東部更深 (Longhurst and Pauly, 1987) 。
3.7 地理條件對遠海物種分佈的影響
在大多數海洋中，鹽度梯度非常淺。例外情況是，河流將大量淡水帶入海洋，導致沿海水域入海，或 鹹 水較少從一個海域流入另一個海域，相對新鮮的地表水從波羅的海流出並沿挪威海岸向北流動。
地表水被風混合，氧氣充足。深水區的氧氣依賴於富含氧氣的地表水向下 下沉 的 輻合帶 。由於光的穿透性差，深水中的氧氣並不是通過光合作用增加的，而是被生物的呼吸活動和死亡生物的腐爛所消耗。海洋中的氧氣含量最低。在東太平洋 10 ° 到 20 ° N 之間， 在 200 到 1000 m 的深度處，濃度低至 0.1/ 莫耳 mall(Marshall, 1979) 。印度洋西北部的含氧量極低。在高緯度和深水區， 5-6/ 莫耳 mall 的氧濃度更為典型。
在大陸棚上空，水中有大量懸浮和溶解物質。波長越長，光的穿透力 就越差 ，紅色和綠色的穿透力比短波長 ( 藍色 ) 要深。在這些條件下，可見光只能穿透約 200 m 。在開闊的海洋中，無機和有機粒子的水準都較低，在接近 1000 m 的深度處可以檢測到藍光 (Smith, 1976 ； Lythgoe, 1979) 。
在開闊海域，水的運動不是決定最佳體型的主要物理因素。更確切地說，身體的形狀將反映出除了海底以外的環境的本質。
生活在從 溫躍層到表面 的中上層區域的魚類，其體型在很大程度上適應了連續巡航 (Webb, 1984) ( 圖 3.13) 。特徵性物種包括以浮游生物為食的 棒狀綱動物 、食肉性 鯖 魚和鮪魚 ( 短鰭 鯛 科 ) 、 傑克魚 ( 鮪魚科 ) 和馬林魚 ( Istio phorida 旗魚科 ) ，在食物網的 頂部， 有大型 食肉性中 上層鯊魚。所有這些物種都是流線型的， 尾柄狹窄 ，分叉或 不耐這種 情況。
大陸棚從海岸向外延伸，水深增加到大約 200 米。超過這一深度，大陸棚斜坡下降到 4000 米以上的深海深處。地球海洋的平均深度約為 4000 米，這表明它們的體積大部分位於這些巨大的深度之上。
遠離海岸和 淺層近岸 水域，非生物特性如溫度、氧氣和鹽度的變化較小，儘管足以對環境施加一些動態結構。其他非生物因素也很重要。對於生活在 ( 底棲 ) 或靠近 ( 底棲 ) 底部的底棲魚類來說，底層的性質很重要。在深海，壓力會限制某些物種的分佈。對於中上層和底層魚類來說，光穿透也是一個因素。
圖 3.13 西歐大陸棚上層魚類 (a-f) ，遠海魚類 (g-h) 和底棲魚類 ( i -j) 的代表： (a) 小阿根廷魚 (Argentina sphyraena )(180mm) ； (b) 鯷 魚 ( Engraulis encrasicolus )(150mm) ； (c) 雀鱔魚 ( Be/one belone )(700mm) ； (d) 鯖 魚 ( Scomber scombrus )(300mm);(e) 鯡 魚 (Clupea harengus )(240mm) ； (f) 姥 鯊 ( Cetorhinus maximus)(8 m)(g) 白斑角鯊 ( Scyliorhinus caniculus )(700mm) ； (h) 鱈魚 (Gadus morhua )(650mm) ； ( i ) 鰈 魚 (Pleuronectes)(400mm) ； (j) 滑板 鰩 魚 (Raja batis )(1 m) 。
在海洋中， 一個淺 的、溫暖的、風混合的表層就像一層皮膚躺在大量冰冷的深水中 (Marshall, 1979) 。兩層之間的區域以溫躍層為標誌，在溫躍層中溫度梯度高於或低於溫躍層。在中緯度和低緯度地區，夏季表層溫度在 15 到 30 ° C 之間。在大約 300 到 1000 m 的深度 之間， 溫度下降到大約 5 ° C ，但隨著深度的進一步增加，在 4000 m 處緩慢下降到 1-2 ° C 。在北極和南極，從表面到底部的水溫變化不大，在氣溫季節性變化較大的氣候區，較淺的水域可能比較深的水域冷，溫度降至 0 ℃ 以下，夏季，次級季節性溫躍層形成，將月牙形尾鰭和相對較小或不靈活的成對 鰭 上方的較深水域的最淺表層水隔開。這些 活躍的 遠海硬骨魚中，有些體型較大，缺少一個魚鰾，因此如果它們停止游泳，它們會像鯊魚一樣下 沉 。遠海區的一個奇觀是飛魚。雖然呈流線型，但胸鰭增大，尾鰭下葉擴大。它們能夠跳出水面，以成對的鰭作為翅膀， 滑行數米 ，從而逃離捕食者。另一個好奇心，也是通常體型的一個例外是太陽魚。這種大型 ( 長達 3 米 ) 的遠海硬骨魚身體短而深，沒有 尾柄， 尾鰭劣化成皮革狀褶皺。大的三角形背鰭和 肛門鰭沿身體 向後排列。太陽魚以水母、 梳狀水母 和其他無脊椎動物為食，這些無脊椎動物的捕獲不需要具備追捕獵物的能力。
底棲魚類的體形通常比連續巡遊更適合快速飛鏢捕捉獵物 ( 圖 3.13) 。在底棲魚類中，有兩種常見的體形，一種是扁平體，以 鰩 魚和比目魚為例；另一種是以鰻魚 ( 鰻鱺目 ) 為例的細長體。底棲硬骨魚的一部分生命都在海底或洞穴中休息，它們通常沒有魚鰾，因此 比水重 。在這方面，它們像 鰩 魚和滑板 鰩 ，它們與它們共用海底棲息地。底棲魚類，如鱈魚，更為流線型；然而， 中間鰭的數量 和位置保持著身體的深度，而且尾鰭只有輕微的缺口，這意味著魚類可以快速加速。在很深的地方，最常見的底棲魚類是長著大頭和細長尾巴的 擲彈魚 ( Macrouridae ) 。在海底，在亞熱帶和熱帶海洋最深的水域中，有像三腳魚 ( Chlorophalmidae ) ，它們用加強的鰭射線支撐著自己 (Marshall, 1979) 。 許多底 棲動物都有提供中性浮力的游泳囊。底棲動物的肝臟變大，含有低密度的油，這意味著鯊魚接近中性浮力。這將允許魚在底層上方盤旋或緩慢巡航，然後迅速向下將食物從底部取下。
遠離大陸棚，水深在 200 米到 1000 米之間的水域形成了中層帶。 魚類區系主要 由兩組硬骨魚類組成，燈籠魚 ( Myctophidae ) 和 巨口 魚 ( Stomiformes )(Marshall, 1979) 。前者通常是小魚，紡錘形，尾鰭深分叉，儘管頭部相對較大。許多種類的燈籠魚每天都有大量的垂直遷移。大多數燈籠魚有一個功能性的魚鰾。阿根廷魚 ( 阿根廷科 ) 外形有些相似，但更細長，嘴巴較小。中間帶的石首魚表現出多種體型。 短柄斧魚 ( 胸鰭 鯛 科 ) 通常較小，身體深，身體側面受壓。這些還有一個功能性的魚鰾。中間帶的許多大型食肉魚類，包括較大 的巨口魚 ，都有細長的體形。在深海龍魚 ( Melanostomiidae 科 ) ，背鰭和 肛鰭沿 身體向後排列。在其他形式， 如柳葉刀 魚 ( 帆 蜥 魚科 ) ，背鰭設置在更前面。大多數這些較大的中間帶形式缺乏遊動。
在較低的中層帶和低於 1000 米的深海帶中，種類最多的是角質釣魚 魚 ( Lophiiformers ) 。這些魚和其他形狀奇特的魚類，如古柏鰻魚，說明了身體形態已經從限制中解放出來的程度，這些限制是由於需要在海流中保持一個位置，或是以中速長途巡航。在這些深海生物中，由於它們生活在一個極其貧瘠的環境中，巨大的嘴巴和 可 膨脹的胃的食物收集裝置嚴重損害了運動器官的表達。
海洋魚類的耐熱性從 極 低溫 到廣熱的 都有。在南極海洋的部分地區，魚類可能終生生活在零下 0 攝氏度的溫度下 ( Everson 1984 ； MacDonald et al., 1987 ) 。 動物區系主要是諾氏動物 Nototheniids ，頭大，鱸形硬骨。從 McMurdo 灣採集的野生動物在 4 ° C 的溫度下可以無限期存活，但溫度升高會致命。當然，這種魚很少會經歷高於 -1.4 ° C 的溫度。這些生活在北冰洋的南極魚類和物種血液中含有防凍分子，可以降低體液的冰點 (DeVries, 1971) 。在沒有抗凍分子的情況下，脊椎動物血液的冰點幾乎比海水高 1 ℃ 。在脊索動物中，糖蛋白分子形成抗凍劑，而在南極鰻魚中，它是由 肽 形成的。
相比之下，那些從溫躍層下方或在溫躍層中垂直遷移到地表水的物種必須能夠忍受明顯的溫度變化，即使在 24 小時內。在挪威海岸外，大西洋 鯡 魚 ( clupeaharengus ) 白天可能會下降到 300-400 米，晚上會進入更溫暖的地表水域。在這些寒冷的北方水域，魚類每 24 小時從 3-4 ℃ 的溫度移動到 5-7 ℃ 的水中 (Harden-Jones, 1968) 。在熱帶和亞熱帶水域，許多種類的燈籠魚在夜間從寒冷的中層水域遷徙到溫暖的上層水域，在那裡它們積極覓食。相反，一些大型的 上層食肉性 魚類，如馬林魚和旗魚，會潛入寒冷的亞溫躍層水域，穿越溫度在 25 ℃ 到 8 ℃ 之間， 顯然是在覓食。
溫帶和亞極地海洋的表層魚類也必須具有足夠的 廣溫性 ，以適應水溫的季節性變化，儘管在夏季，它們可以通過進入或低於季節性溫躍層來選擇較冷的水。
在廣泛的地理範圍內，許多魚類的分佈與水溫有關。在非洲西海岸的 鯛 科的分佈提供了一個很好的例子 (Longhurst 和 Pauly, 1987) 。一些物種從較冷的北部水域 ( 茅利塔尼亞 ) 延伸到較冷的南部水域 ( 安哥拉 ) 。在幾內亞灣附近的熱帶水域中，在溫度較低的亞溫躍層水域中 發現了斯巴 達。在這一地區，溫躍層較淺，最熱的表層混合層只有 20-40 米深，光可以很好地穿透到亞溫躍層水中。相比之下，在大西洋的另一邊，沿美洲東海岸，溫躍層更深。有南部和北部的斯 巴達類群落 ，但在中部熱帶地區，東大西洋的斯巴達類所佔據的棲息地被熱帶的波 瑪 達西亞類所佔據。
大多數海洋物種只經歷鹽度的輕微變化，可能是 狹鹽鹼 。然而，生活在沿海地區，特別是受淡水徑流影響的地區的物種是 廣鹽性 的。西非海域的三種 clupeid 鯡 魚類物種就說明了這一點 ( Blaxter 和 Hunter, 1982 年 ) 。 aurita 沙丁魚是 狹鹽鹼 ，在低於 35 ppt 的鹽度中沒有發現。 卡莫龍魚 能在低至 20 ppt 的鹽度下存活， 而埃巴梭菌則 能進入河口和瀉湖。
在一些 clupeoid 鯡 魚類物種中，使用河口作為其 育雛區的 幼體和 幼齡 期比老階段更 能耐受低鹽度 。
在混合上層帶發現的許多物種都是高度 活躍的 魚類，具有相應的高代謝率。鮪魚和海豚 ( Coryphaenidae ) 等物種的鰓表面積很高 (Hughes, 1984 年 ) ，不能忍受低濃度的氧氣。在正常情況下，他們永遠不會遇到這種情況。
雖然有些魚類是在亞熱帶海洋中發現的氧氣最低層捕獲的，但在東太平洋 10 ° C 到 20 ° C 之間， 有幾種燈籠魚卻沒有，可能是因為氧氣供應不足。在阿拉伯海，有一種 星衫魚屬 刺齒 天牛 魚 ( Astronesthes lamellosus ) 適應氧 濃度可以達到 0.08mall/L 。。
相比之下，在寒冷的南極水域，氧氣濃度足夠高，使得缺乏血紅蛋白的魚類得以進化。南極長吻蝮蛇依靠血清中簡單溶液攜帶的氧氣。南極魚類的 血紅蛋白攜氧能力 是真鯛科的 10 倍，但後者的血容量大，心臟大，鰓通氣率高 (MacDonald 等人 , 1987 年 ) 。
對於底棲魚類而言， 基於基質性質 的棲息地選擇在決定一個區域記憶體在的物種及其相對豐度方面可能發揮重要作用。在 20 世紀 60 年代的西非大陸棚上，根據水深和底部的物理特徵可以確定六種組合 (Longhurst 和 Pauly, 1987) 。在其他大陸棚，包括圭亞那附近的南美洲東海岸 (Lowe-McConnell, 1987) 和北美洲東海岸 (Horne and Campana, 1989) 在內的其他大陸棚上也發現了生活在海底或海底附近的獨特魚類組合。
生活在深水中的魚類承受高壓 ( 大約每 10 米深度有 1 個大氣壓 ) 。只有那些對其生理和生化系統有一定適應性的物種才能在這些高壓環境中生存和繁殖 ( Hochachka 和 Somero , 1984) 。
海洋魚類的垂直分佈與光的穿透有關。上層魚類有發達的眼睛。然而，中層魚類也有正常到非常大的眼睛，儘管它們生活在只有一小部分光線照射到海洋表面的水域中 (Marshall, 1979 ； Lythgoe, 1979) 。這些魚的視覺色素往往最有效地吸收藍綠色波長 (480-485 奈米 ) 。這與在清澈的海洋水域中穿透最深的昏暗向下傾瀉光的波長有關。許多中層魚類，如燈籠魚，也具有生物發光性，發出的光是典型的藍綠色。這種生物發光可能起到偽裝的作用，但在吸引和識別配偶方面也很重要。