魚類生態學 (4)
1. 水環境與魚分類
2. 魚類生理學
3. 環境條件對魚種分佈的影響
4. 生物因數與魚類群落結構
4.1 概述
4.2 相互作用的分類
4.2.1 捕食
4.2.2 病原體
4.2.3 競爭
4.2.4 互惠主義
4.3 生物因數和群落結構的作用
4.4 河流生物相互作用與群落結構
4.5 湖泊生物相互作用與群落結構
4.6 河口生物相互作用
4.7 海洋生物相互作用與群落結構
4.8.1 岩石和珊瑚礁
4.8.2 深海
5. 移棲地 與魚群行動
6. 攝食與生長
7. 生活史和種群動態
8. 魚類應用生態學
第四章 生物因數與魚類群落結構
4.1 概述
特定地點的魚類組合的組成是一系列篩檢程式操作的結果 ( Tonn 等人 , 1990 年 ) 。 物種形成的過程決定了可能存在的物種總數。生物地理過程決定了那些能進入該地區的物種。非生物條件決定了哪些物種可以建立自我延續的種群。當地的生產力必 須足以使種群達到自給自足的密度。最後，在局部尺度上，生物相互作用和棲息地選擇可以確定物種在一系列棲息地和小棲息地中的分佈細節 ( 圖 4.1) 。
個體所經歷的生物相互作用可能是和自己物種的成員 ( 同種相互作用 ) ，也可能是和其他魚類物種或其他生物的相互作用，這些生物可能包括微生物到大型溫血脊椎動物 ( 異種相互作用 ) 。就其生存或繁殖成功而言，魚可能會因為這些相互作用而得失。相互作用的性質取決於許多因素 ( Begon 等人 , 1989) 。這些因素包括魚類與之共用棲息地的其他生物的多樣性、棲息地的物理結構和非生物條件、魚類的大小及其在生命週期中所處的階段。
圖4.1 簡單的模型概念-環境因素決定了一個地區的物種豐富度。 based on Tonn et al. (1990).
4.2 相互作用的分類
4.2.1 捕食
魚既吃 又有被吃掉的危險，吃的食物 不是活的有機體就是活的有機體 產生的碎屑。許多食肉動物，從腔腸動物 到鯨目動物 ，捕食魚類。魚的大小是決定什麼可以吃它的一個主要因素，因此，隨著魚的生長，被捕食致死的風險也隨之變化。硬骨魚的情況尤其如此，因為硬骨魚產卵量小， 因此幼 魚和 幼魚 又小又脆弱。被捕食的風險還將取決於捕食者的密度、它們的食物消耗率和逃避攻擊的可能性 (Taylor, 1984) 。食人在魚類中很常見。在某些情況下，這涉及到成蟲或大型幼魚吃卵、幼體 或小幼魚 ( 群體間食同類 ) ，但也可能涉及到大約同齡的同類魚 ( 群內食同類 ) 。
4.2.2 病原體
魚類也可能被感染性生物殺死或衰弱 (Roberts, 1989) 。這些微生物包括病毒、細菌和真菌等微病原體，或 諸如吸蟲和 磁帶蟲 ( 扁形動物 門 ) 、蛔蟲 ( 線蟲 ) 、 棘頭蟲 ( 棘頭蟲 ) 和寄生甲殼動物 ( 如海 虱 ) 。 病原體的影響在養魚場尤其明顯，因為那裡有大量的魚，所以感染的風險很大。由病原體引起的大量死亡發生在自然魚類種群中，儘管通常這種原因的死亡率還不為 人所知。病原體引起的衰弱可能會增加被捕食的風險或降低有效競爭的能力。通常，只有當病原體對魚造成可見的損害時，才會變得明顯，例如鮭魚潰瘍性皮膚壞死 (UDN) 疾病的特徵。
4.2.3 競爭
魚類的生存或繁殖成功也可能因其他生物的活動而降低，這些生物減 少了魚類獲得所需資源的機會。在種內競爭中，其他生物是同種的，而在種間競爭中，其他生物是異種的。競爭可能是因為其他生物正在消耗所需的資源。在這種情 況下，競爭對手可能永遠不會相遇，而是因為他們利用相同的資源而競爭 ( 剝削競爭 ) 。競爭也可能是因為競爭者直接干擾魚的活動，例如通過攻擊性行為將魚排除在餵養區或庇護所之外 ( 干擾競爭 ) 。
如果兩個或兩個以上的物種在很近的距離內表現出某種程度的棲息地隔離，這種隔離可能是由當今的競爭性相互作用 ( 交互隔離 ) 造成的。相反，這可能是物種不同的棲息地偏好 ( 選擇性隔離 ) 的結果，而不是競爭性的相互作用。
4.2.4 互惠主義
競爭對手、掠食者和病原體增加了死亡的風險，降低了成功繁殖的可能性，但有些相互作用可能會產生相反的效果，增加了參與者的適應度。魚類參與了一些這樣的相互作用，包括清潔的相互作用，包括 魚或蝦作為 寄生蟲清潔者從大魚外部 或齒間 去除寄生蟲。
4.3 生物因數和群落結構的作用
社區結構的研究有兩個主要主題。首先是分析決定在一個棲息地中發現的不同種類的有機體的數量及其相對豐度的因素。第二 個 是對棲息地內能量和營養物質的利用率以及生物量和大小結構的分析。這兩 個 主題是相關的，但關係的性質仍然是模糊的。人們的興趣往往集中在一個分類群上，因此可以提出這樣的問題：哪些因素決定了一個棲息地內共存的魚類物種的數量和豐度，哪些因素決定了現存物種的生物量和大小結構？換言之，關注點是魚的集合而不是整個社區。
要回答這些問題，就需要瞭解非生物和生物條件對現存物種的影響，以及非生物條件與生物相互作用的相對重要性。
如果與天敵 ( 捕食者、病原體和競爭對手 ) 的 相互作用將物種限制在定義其基本生態位的非生物特性範圍的子集，那麼它的空間分佈將小於從基本生態位預測的空間分佈。這種限制分佈是由物種的實際生態位決 定的。魚類組合的許多分析直接或間接地涉及到觀察到的物種分佈和豐度在多大程度上反映了它們的基本生態位或實現生態位的問題。觀察到的分佈在多大程度上是 由生物相互作用而 不 是非生物條件決定的？
4.4 河流生物相互作用與群落結構
河流排水系統中的魚類物種數量隨著河流順序的增加而增加。非生物 恒 等式 ( 如流速 ) 在低階流中比在高階流中變化更大。這兩 個 觀察結果表明，生物相互作用在決定魚類分佈和豐度方面的重要性可能會在下游增加 ( Zalewski 等人 , 1990 年 ) 。即使在 陡急溪流內部， 非生物和生物因素的影響也會因分水溝和深水潭的形態而有所不同。在伊利諾州的 第二條暖水流 Jordon Creek ，下游地區有發育良好的分 汊 道和深水潭，而在未經改造的上游河段，群聚和深水潭僅處於中等發育狀態 (Schlosser, 1982, 1987) 。下游河段的物理條件變化小於上游河段。在上游地區， 魚類區系以 小型鯉魚為主，而下游以太陽魚 ( 翻車魚 ) 和吸盤魚 ( 鯰 科 ) 為主。在更深、更大的水塘中，有些物種是小魚的掠食者。
根據 Schlosser 對約旦河的研究和在北美的類似研究，他提出了影響小河中魚類群落結構的因素的初步模型。關鍵的因素是大型深水潭的發展，可以被包括食肉動物在內的大型魚類佔據。在非生物條件不利的時期，如在冬季或在高排放率時期，深水潭也可作為避難所。
缺乏這樣的池塘的溪流在物種數量和魚類密度上都很低。它們主要被體型較小的物種佔據，特別是鯉魚的幼魚 ( 或其他地理區域的同類物種 ) 。大型食魚魚類避免這種伸展。小魚可以通過潛入石頭之間或石頭下尋找躲避掠食魚類的庇護所。這些小魚通常有相當透明的身體或是神秘的顏色。因此，作為一種生物相互作用，捕食可能不如下游更重要。這些小魚可能表現出一些種內和 種間的競爭 ，因為它們的體型都相似，並且在開發相似的食物。然而，這些小魚群容易受到非生物條件變化的影響。這些淺水群落的維持在很大程度上取決於下游的反復定居。許多河流物種確實表現出向上游遷移產卵的現象，這導致向上游淺水群落招募幼魚。
隨著深潭的 發展，現存物種的數量增加，但也有一種向更少、更大的個體轉變。捕食成為一種重要的相互作用，因為較小的魚類被食肉動物限制在淺水區，例如在北美許多溪流中較深的池塘中發現的鱸魚 (Centrarchidae) 。這種捕食對小魚分佈的影響，可能會將它們限制在溪流的有限區域，從而增加它們之間的競爭強度。棲息地隔離是一種降低競爭強度的機制。 Gorman(1987) 發現密蘇里州一條四級河流 中小型鯉類物種 的組合在溪流邊緣顯示出明顯的垂直和水準分佈模式。這六 個 物種基本上佔據了溪流的不同區域。一年中的年輕人在河流中所處的位置與成年人不同，因此它們被有效地與成年人隔離開來。這些鯉魚大多不存在於河流的大片區域，這些區域由池塘組成，被體型龐大、以魚為食的中央拱形動物佔據。在巴拿馬的溪流中，草食性 鯰 魚是按大小分開的 — 較小的魚生活在溪流較淺的部分，而較大的 鯰 魚則出現在較深的池塘中。鳥類和其他陸生食肉動物的捕食可能是這種分佈的主要原因。小 鯰 魚可以通過躲在石頭之間和淺水區的碎片中逃避這種捕食。較大的 鯰 魚可以呆在較深的水域中以避免被捕食 (Power, 1987) 。
陡急溪流 中魚類的分佈和豐度容易受到不利的非生物條件的破壞，包括異常嚴重的洪水或乾旱時期。對北美河流的一些研究表明，在這種干擾之後，物種組成甚至單 個 物種的豐度可以恢復到與干擾前水準相似的水準 (Ross 等人 , 1985 ； Meffe 和 Sheldon, 1990) 。這一恢復取決於受影響地區的魚類從河流中不太受干擾的部分殖民，並在較長的一段時間內通過繁殖自然補充。物種在河流中選擇特定棲息地的強烈趨勢可能是擾動前群落結構重建的原因 ( Meffe 和 Sheldon, 1990) 。生物相互作用在控制群落結構再發展中的作用缺乏充分的證據。
對更偏北 河流 鮭 科動物群落的研究也表明，棲息地選擇的差異、種間干擾競爭對合適的休息和 取食站的 競爭以及避免暴露於陸生捕食者的需要，都在決定物種的相對豐度方面發揮了作用 (Hearn, 1987) 。
只有在進化過程中進化出的特徵使它們能夠重新定居在河流中受到干擾的部分的物種才有可能繼續生存 在陡急溪流 中。河流中物種組成的持續性及其相對豐度可能取決於擾動的規律和時間。在時間和大小上不可預測地發生擾動的溪流中，魚類群落的結構可能會隨著時間的推移而發生更多的變化，而在擾動發生的河流中，具有更高的可預測性 (Grossman 等人 , 1982 ； Moyle 和 Vondracek , 1985) 。
下游魚類群落中物種數量的 增加增加 了各種生物相互作用的可能性，但對大型河流進行定量取樣的困難意味著，與低階河流相比，人們對此類魚類群落結構的瞭解要少得多。
對亞馬遜河 流域河漫灘 魚類飲食的研究表明，大多數物種吃的食物範圍很廣，許多物種的飲食有相當大的重疊 (Goulding, 1980 ； Goulding et al., 1988) 。 當食物短缺時，這就增加了種間競爭的可能性。里約熱內格羅河魚類的比例相對較高 (35%) ，儘管在 250 個樣本中，只有大約 20 個物種主要以魚為食。因此，捕食也是一種潛在的重要的生物相互作用。競爭和捕食在決定這類熱帶洪泛平原河流物種豐富度方面的相對作用尚不清楚。棲息地選擇對於減少不同組合中的種間競爭可能很重要，例如生活在里約熱內格羅河 (Rio Negro) 的小型黑水支流的落葉河岸中的小體魚類 (Henderson 和 Walker, 1990 年 ) 。
河流魚類對其他生物的影響尚不 清楚 ( Hildrew , 1990) 。然而，當大型食肉魚類被排除在加州河流的一部分之外時，絲狀綠藻的數量增加了 (Power, 1990) 。食肉動物以小魚和大型無脊椎動物為食，而這些無脊椎動物又以食藻搖蚊幼體為食。將大型魚類排除在外意味著搖蚊的捕食者可以減少後者的數量，從而發展藻類林分。
4.5 湖泊生物相互作用與群落結構
湖泊缺乏非生物可變性，這是河流 流 態變化的結果。這就提出了一種可能性，即生物相互作用在決定湖泊物種豐富度和相對豐富度方面比河流中更重要。
對北美洲湖濱帶中央集合體的實驗和觀測研究表明，種間競爭、捕食和棲息地選擇在構建此類群落中起著重要作用 (Werner, 1984, 1986 ； Werner 和 Mittelbach , 1981) 。三種太陽魚，綠色太陽魚 (Lepomis cyanllus ) 、藍鰓太陽魚 ( L.macrochirus ) 和南瓜子太陽魚 ( L.gibbosus ) ，以及一種鱸魚，大口鱸 (Micropterus salmoides ) ，一直是最受關注的焦點。前三種以無脊椎動物為食。大口鱸魚在小的時候吃無脊椎動物，但隨著生長而變成食肉動物，並在其飲食中包括太陽魚。
綠色 太陽魚僅限於 沿海最淺、植被茂密的地區，以大型無脊椎動物為食。在這種有限的棲息地內，它的競爭優勢優於 藍鰓和南瓜 。它更擅長於開發與植被相關的體型較大的無脊椎動物，是一種侵略性強的領土性物種，會直接干擾其他兩種太陽魚。它們佔據了更深的植被區和更開闊的水域。大南瓜可以吃軟體動物，而小 口藍鰓魚 除了其他無脊椎動物外，還從水體中攝取浮游動物。
幼小的時候，這兩 個 物種有相似的飲食。與綠色太陽魚相比，它們在棲息地的使用上更為廣泛。在沒有大口鱸魚的情況下，藍鰓太陽魚和南瓜子 太陽魚將遷 往 植被較少的地區，如果這些地區能提供更有利可圖的覓食區域。在有大口鱸魚的情況下，體型較小的太陽魚局限在植被較稠密的地區，在那裡它們被鱸魚吃掉的風險 較小。在這種有限的棲息地，考慮到較小的類在它們的飲食上更相似，捕食的風險以增加食物競爭的可能性為代價而降低。通過將幼魚限制在這個棲息地，捕食者的 存在迫使幼魚通過競爭的 “ 瓶頸 ” 。對藍鰓太陽魚和南瓜子太陽魚的生長模式的實驗研究和觀察都表明，這種競爭是存在的。
威斯康辛州北部的一些沼澤湖具有典型的鯉科魚類組合，而有些湖泊則具有典型的太陽魚類組合，但缺少其他湖泊中發現的大多數鯉科魚類 ( Rahel , 1984) 。鯉魚在生理上可以忍受兩組湖泊中發現的非生物條件，這表明鯉魚是被中心捕食排除在第二組湖泊之外的。
在非生物條件惡劣的湖泊中，與較溫和的湖泊相比，具有 更多含澱粉 性的魚類之間可能表現出生物相互作用。在威斯康辛州酸性最強的沼澤湖中，有些湖泊只攜帶兩種魚類，一種是紅 鯉 ，另一種是黃鱸 ( 另 一些湖只含有 泥 鱸 ，有些沒有魚 )( Tonn 和 Magnuson, 1982 年； Rahel , 1984 年 ) 。當它們幼年時，這兩 個 物種有相似的飲食，小鱸魚的存在降低了其生長速度。反過來，較小的 泥狗魚更 容易被老鱸魚捕食。因此，在它們的個體發育過程中，隨著鱸魚體型的增長，它們首 先是泥狗魚 的競爭對手，然後才是它們的掠食者 ( Tonn 等人 , 1986 年 ) 。
在良性、多產的湖泊中，捕食者將擁有更廣泛的潛在獵物，因此任何 一個獵物物種的分佈都可能不受捕食者存在的限制。生活方式也將更加廣泛。通過棲息地選擇和食物資源配置的結合，物種可以降低競爭強度，儘管可能存在更多潛 在的相互作用。這將允許更多的物種共存，儘管表面上看，它們似乎在開採相同的資源基礎。棲息地選擇和使用不同類型食物的能力是允許大量密切相關物種共存的 因素，例如非洲五大湖的慈 鯛 科魚類種群 (Fryer 和 Iles, 1972 年； Echelle 和 Kornfield, 1984 年 ) 。
大小選擇性捕食在湖泊魚類群落特徵的構建中也起著更為間接的作用。以浮游動物為食的魚類，其捕食的有效性不同，因為它們可以捕食不同大小的獵物。在斯堪的納維亞湖，有證據表明， 在該湖的 中上層區域，白鮭魚 (Coregonus spp.) 的存在，限制了北極炭化物在沿海地區的分佈，因為白鮭魚將可利用的浮游動物的大小範圍縮小到低於可有效利用的大小 ( Svardson , 1976) 。
食魚魚類和浮游動物魚類的相對豐度也可能影響湖泊中浮游植物的密度 (Persson 等人 , 1988 年； Vanni 等人 , 1990 年 ) 。如果以浮游動物為食的魚類抑制了浮游動物的生長，當營養和光的供應不限制初級生產者的時候，這就可以使浮游植物的豐度增加。如果以浮游動物為食的魚類大量捕食魚類，這將導致浮游動物種群密度增加，從而導致浮游植物數量減少。湖泊群落的整體結構將是控制光合作用速率的因素 ( 自下而上控制 ) 和捕食效應 ( 自上而下控制 ) 的結果。
英格蘭西北部的 Windermere (Craig, 1987) 是少數幾個對魚類群落產生重大影響的疾病。 1976 年的一場流行病使 98% 以上的鱸魚滅絕。以前以鱸魚為食的梭子魚變得更加食人，並改變了它們在湖中的分佈。
4.6 河口生物相互作用
河口惡劣的非生物條件限制了在河口發現的物種數量，從而限制了生物相互作用的潛在複雜性。生活在河口的物種，無論是考慮到它們的生命，還是作為幼體，都可能達到高密度，從而導致激烈的種內競爭。
對加拿大底 鱂 魚 ( Fundulus heteroclitus ) 的田間試驗提供了證據，證明食物是一種限制性資源，而且種內競爭發生了 (Weisberg 和 Lotrich , 1986) 。在美國特拉華州海岸的一個小河口金絲雀溪，加拿大底 鱂 魚 是春季和夏季出現的唯一物種。當魚類以其自然密度被關在大型圍欄中時，它們的生長速度與自然種群中的魚類相同。然而， 當圍隔 中的魚類密度為自然密度的一半時，其生長量是未封閉種群的 2 到 3 倍。養殖密度高於自然密度的魚的生長速度顯著降低。
一些海洋物種利用河口作為繁殖區，這表明河口小魚的捕食率可能低 於其他沿海水域。由於河口水域的渾濁度通常會降低捕食者在河口主河道中目測捕食魚類的有效性。紅樹林沼澤和海草床為青少年提供庇護所。然而，對於那些使用 河口邊緣淺水瀉湖和池塘的物種來說，鳥類的捕食可能很嚴重。在魁北克 ( 加拿大 ) 聖羅倫斯河口邊緣的鹽 沼 中，大約 30% 的三刺 棘背魚被 鳥類吃掉 ( Whoriskey 和 FitzGerald, 1985) 。在南非西克萊蒙德河口，當河口與海洋隔絕以防止移民時，黃帶平 鯛 ( 鯛 科 Sparidae ) 幼魚的月平均死亡率為 30%(Day 等人 , 1981 年 ) 。這種死亡主要是由於以魚為食的鳥類，包括 鸕 鷀和蒼鷺。第二年，當河口灣梭魚密度較低時，月平均死亡率僅為 2.5% 。大多數鳥已經轉移到另一個魚類密度較高的河口。
4.7 海洋生物相互作用與群落結構
4.7.1 岩石和珊瑚礁
在某些方面，在溫帶水域的岩礁上發現的魚類組合類似於河流上游的 魚類群落。這些魚群主要由體型較小、顏色隱蔽的魚類組成，其中許多魚類適應生活在水底或靠近水底的地方，它們能夠通過撤退到洞穴、裂縫和其他藏身之處來躲 避洶湧的水流和捕食者。將所有魚類物種從礁石中移除的研究表明，重新定居發生得很快，並恢復了擾動之前的物種豐富度和相對豐度 (Grossman, 1982) 。這種恢復反映了 許多礁魚 表現出的強烈的棲息地選擇 (Gibson, 1986) 。生物相互作用也可能在決定所觀察到的群落結構中起到一些作用。在加利福尼亞州的一個礁石上，兩種衝浪鱸魚的分佈， 即側斑海鯽 ( Embiotoca lateralis) 和 E.jacksoni 海鯽 ( Embiotocidae ) ，其分佈取決於棲息地選擇和種間競爭 (Hixon, 1980) 。 側斑海鯽 主要分佈在淺海的礁石區，以無脊椎動物為食，取食覆蓋在岩石上的藻類。 jacksoni 海鯽生活在較深的水域，在那裡它以 4 種無脊椎動物 和小簇藻類 為食。野外試驗和觀察表明， 側斑海鯽在 很大程度上排除了較淺水域中的 jacksoni 海鯽，但研究地點的 側斑海鯽 的分佈是該物種棲息地選擇的結果。
珊瑚礁魚類群落結構一直是許多觀察和實驗研究的主題 (Sale,1988) 。 珊瑚礁魚類的豐富性和多樣性為一個複雜的捕食性、競爭性和互利互動網路奠定了基礎，以確定共用一個珊瑚礁的物種數量及其相對豐度。珊瑚礁在地質時期的穩定 性及其良好的非生物條件，為各種機制的進化提供了條件，這些機制允許多種物種共存。珊瑚礁上可能短缺的資源是食物、生活空間和住所。
棲息地選擇是減少對有限資源的競爭的一種機制，即選擇性隔離模式。資源需求相似的物種不會競爭，因為它們佔據珊瑚礁的不同區域作為它們的首選棲息地。
第二種機制是資源配置，每種潛在的競爭物種都專注於有限的可用資 源範圍。目前的證據表明，像石斑魚這樣的食肉動物表現出食物的資源配置。這至少在一定程度上是通過選擇獵物的大小來實現的，不同物種以不同大小的獵物為 食。食物資源的分配也是通過相關物種之間的形態差異來實現的，也就是說，獵物的獲取方式不同。第五章描述了與蝴蝶魚 ( 蝴蝶魚科 ) 攝食有關的形態差異的一個例子。
食肉珊瑚魚的另一種資源配置形式是時間性的。許多食肉動物白天活動，白天進食，晚上休息。第二 個 較小的群體是夜行或夜行的，在昏暗或昏暗的光線下進食。
以覆蓋在礁石表面的藻類為食的物種，如 鸚嘴魚 ( 鸚嘴魚科 ) 和 雀鯛 ( 雀 鯛 科 ) ，它們的食物組成往往有相當大的重疊。這樣的物種可能會爭奪生存空間，保衛珊瑚表面生長它們食物的區域。這種防禦可以針對同種和其他有相似飲食的物種。即使是廣泛分佈在礁石上尋找食物的物種，也可能以休息場所的形式保衛生存空間， 當魚不 活動時，這個場所提供了一個避難所。
許多珊瑚礁魚類的多姿多彩可能表明，捕食是一個次要因素。然而，在珊瑚基底提供的背景下，一些顏色可能起到偽裝的作用。魚可以躲避捕食者的珊瑚礁上的洞、洞和裂縫也可能使一些物種進化出顏色模式，作為配偶識別或資源防禦的信號 (Thresher, 1984) 。珊瑚礁上或附近有許多捕食者，但它們在決定分佈和豐度模式方面的作用仍不確定。
物種的分佈和豐度取決於共生關係。有些珊瑚礁魚是能執行清潔任務。 瀨 魚是太平洋珊瑚礁的一個例子。它們吃寄生在大魚身體表面和 鰓的 外寄生蟲。
其他互惠互動 ( mutualistic ) 包括魚和無脊椎動物。小丑魚與海葵共生。由於小丑魚 ( 銀蓮花魚 ) 觸角上有刺人的 線蟲囊 ，這種魚可以從捕食者那裡獲得保護，而海葵也會從捕食者那裡獲得一些保護，捕食者會咬它的觸手，還可以獲得魚掉下來的食物殘渣。小丑魚在魚類中的分佈是受限制的。在 鰕虎 和穴居蝦之間也有聯繫，比如 鰕 虎 和蝦之間的聯繫。它們共用一個地洞，保護它們不被捕食。 蝦 挖洞， 鰕 虎 發出警報，並刺激蝦撤退回洞穴，如果危險威脅。
毫不奇怪，考慮到相互作用的複雜性，允許這麼多物種在相對較小的區域內共存的過程並沒有被完全理解。幼魚在礁石上定居的偶然事件與定居後生物相互作用更可預測的結果之間可能存在著不斷變化的平衡 ( Roughgarden , 1986 ； Sale, 1988) 。幾乎所有的珊瑚礁魚類在其早期生活史上都有一個遠海擴散階段。無論是卵還是幼體，幼體都會變成浮游生物 ( 圖 4.2) 。大約一個月後，這些幼魚會達到在礁石上定居的大小。遠海階段的事件將影響準備定居的幼魚的數量和物種組成。這一遠海階段也意味著，在某一塊礁石上的 沉 降速率不太可能以任何方式反映出 該礁塊 上成年魚的繁殖活動。換言之，在一個補丁斑塊上的招募與在該補丁斑塊上的繁殖是脫 鉤 的。
為了讓一個幼魚定居下來，珊瑚礁上必須有一個合適的空間。如果珊 瑚礁上的空間有限，這將取決於一條魚的死亡或遷徙。這種空間何時何地出現將是不可預測的，因此機會將決定哪些物種有幼魚存在，並在機會出現時準備好定居。 如果有許多幼魚準備安頓下來，那麼定居後的互動可能會決定哪一個最終成功並成長為性成熟。如果有一個潛在 的新幼魚 缺乏，那麼在很大程度上，哪些物種定居將取決於是否有機會在適當的時間將一個 新幼魚帶 到正確的地方。只要一個物種的個體有足夠長的壽命，並且有幾年是珊瑚礁良好的補充期，這個物種就會作為珊瑚礁組合的一員出現。
這些機制的一個結果是，在一個小面積的珊瑚礁上，物種組成和相對豐度將隨著時間的推移而變化，這是因為它們的招募變幻莫測。在更大的空間尺度上，物種組成和相對豐度可能更穩定和 可 預測，因為局部變化的影響被平均化，棲息地選擇，種內和種間競爭和捕食的影響。
在許多河流和湖泊中，一個地方的生殖活動直接影響到該地區的招募水準 ( 封閉招募 ) 。允許物種在這些棲息地中共存的機制可能不同於在珊瑚礁等棲息地中活動的機制。在後者中，特定地點的物種組成取決於來自許多空間上分離的地點 ( 開放招募 ) 的 潛在新幼魚 中的定居者數量 ( 另見 Roughgarden , 1986) 。
珊瑚礁上正常的事件進程可能會被災難性的變化所打斷。這些可能是由物理事件引起的，如颶風，或突然的生物變化。 1983-84 年間，在加勒比海地區，一種病原體殺死了高比例的海膽 ( Diadema antillarum ) 。這種海膽以礁石上的 海藻墊為食 ，其消失的標誌是 食草性 魚類的攝食率增加。
圖 4.2 珊瑚礁魚與遠海擴散的局部繁殖與招募關係。
4.7.2 遠海
在開闊海域，魚類群落的生物相互作用和群落結構將反映出對許多淡 水和沿海魚類來說，植被底層和林分提供的覆蓋物不足。由於魚類的活動性及其所處環境的物理尺度，使得研究遠海魚類之間的相互作用變得困難。以河流和珊瑚礁 群落為特徵的野外試驗的可行性要小得多。另一方面，物種豐富度和物種相對豐度的變化提供了一些資訊。對這些資料的解釋很困難，因為這些變化通常是捕魚的意 外結果，而且商業捕魚活動的目的不是提供生物相互作用和群落結構的資料。即使物種豐度的變化是戲劇性的，變化的原因往往是模糊的。
捕食可能對遠海和底棲魚類的群落結構產生重要影響。大多數海洋 物種產遠海 卵，因此從受精的那一刻起，沒有父母保護或身體庇護的個體就有被吃掉的危險。這種風險隨著個體大小的增長而降低 (McGurk, 1986) 。
當魚是 卵、幼魚或 幼魚時 ，它就面臨著一系列無脊椎動物捕食者的危險，包括腔腸動物和 食肉橈足類 。這種捕食可以達到很高的強度。在加利福尼亞灣的一個海灣中，管水蚤捕獲了大約 28% 的可用魚幼體，在其他淺水區也有類似的高值記錄 (Bailey 和 Houde , 1989) 。在 象 北鳳尾魚 ( Engraulis mordax ) 這樣的群體中，早期生活史階段的損失，通過 食魚性較 大的魚類的劣化，可以構成總損失的一個重要組成部分。一項估計表明，食魚 行為占魚卵 死亡率的 32% 。其他魚類也會在這些早期生命史階段付出代價。
即使是像 鯡 魚這樣的底 棲卵也不能 免除被捕食。潛水鳥以太平洋 鯡 魚在淺水區產卵的聚集為食，儘管主要損失可能是由於小型無脊椎動物 ( 包括蝸牛和兩足類動物 ) 的捕食 (Bailey 和 Houde , 1989 年 ) 。隨著它們的生長，沿海水域的魚類受到食魚鳥類的威脅，這些鳥類通常在沿海地區形成密集的築巢群。在世界上許多地方，這些鳥類掠食者包括 鸕 鷀 、海鷗、海雀、鵜鶘和塘鵝。 根據單 個 鳥類的食物需求和種群密度進行的估計表明，在這些鳥類所開採的地區，這種捕食可能占每年魚類產量的很大一部分 (Furness, 1982 年 ) 。在俄勒岡州沿海水域、蘇格蘭設德蘭群島周邊地區和非洲西南部沿海地區，鳥類可能佔據 20% 以上的產量。這些開發率意味著鳥類有時會與商業漁業爭奪魚類 ( 另見第 7 章 ) 。當漁業捕撈相對較小的魚類，如鳳尾魚、沙丁魚 和沙鰻時 ，這種情況更可能發生。
隨著進一步的生長，魚類對越來越窄的捕食者越來越敏感，包括體型較大的食魚哺乳動物和最大的食魚魚類，包括鯊魚。隨著魚類體型的增加，死亡率的下降反映了這種捕食風險的降低。然而，對於這種大小依賴性的捕食行為如何影響魚類群落的物種組成和相對豐度， 目前還知之 甚少。
體色反映了捕食的重要性。上層魚類的背部顏色較深，腹部呈銀色，這可能使它們在下行光線下不易被捕食者看到。在一些遠海物種的側翼是銀色的，通過反射光，使魚變得不太明顯。底棲魚類有一個單調，褐色， 背色與 底層混合。有些人有能力改變他們的色素沉著以匹配背景的顏色 (Lythgoe, 1979) 。
捕食對海洋魚類組合的影響可能與 種間和種 內競爭的影響相互作用。在海洋物種 種 群中很難獲得競爭的直接證據。當商業捕魚活動導致潛在競爭對手的數量大量減少時，如果增長率、繁殖率或生存率有改善，則提供了一些證據。當豐度減少時，觀察到鱈魚、黑線 鱈 和鱈魚的生長速度增加，並且兩種物種的成熟年齡都出現了下降 (Furness, 1982) 。這種觀察的問題是，其他重要因素，包括非生物條件的變化，可能是在捕魚減少的同時發生的。因此，觀察到的變化不能明確地歸因於競爭強度的降低，推測是對食物的競爭。
喬治斯海岸是麻塞諸塞州 ( 美國 ) 東海岸附近的一個群聚，是主要的捕魚活動場所。在 1962-1971 年間，黑線 鱈 的數量減少了 90% 。隨著黑線 鱈 數量的減少，底棲集合中的其他成員也大量增加，包括冬季眼斑 鰩 (Raja ocellata) 、小眼斑 鰩 (Raja erinacea ) 和 窗玻璃 比目魚 ( Scopathmus aquosus ) 。人們試圖通過建立一個喬治河岸魚的模型來重建這些事件，該模型假設這些變化是由於生物相互作用而 不 是非生物變化。種間競爭和捕食被認為是主要物種幼魚之間的相關相互作用 ( Overholtz,Tyler , 1986) 。雖然該模型取得了一些成功，但它未能再現發生的一些重要變化。這種相對的失敗表明，即使對於一個研究得很好的陸棚組合，生物相互作用的後果仍然知之甚少。
這種疾病對近岸魚類群落有零星影響。 20 世紀 50 年代，由於真菌感染，聖勞倫斯灣的 鯡 魚和 鯖 魚的密度都降低到了較低水準。隨後，兩種遠海物種都恢復了，但復原模式表明，種內和種間競爭、 自殘和捕食 都會影響兩種物種的豐度 (Winters, 1976) 。
雖然我們對外海上層生物群落的攝食交互作用有部分瞭解，但捕食和競爭的後果只能間接推斷。一個顯著的模式是許多中層魚類的垂直遷移，這使得它們能夠在夜間利用表層豐富的食物，同時避免與主要在白天捕食的食肉魚類的相互作用。隨著深度的增加，魚類可獲得的食物量迅速減少 (Marshall, 1979) ，因此夜間向水面遷移可能會減少中層魚類之間對食物的競爭。
在不遷移的中上層物種中，有證據表明棲息地存在垂直分區 (Marshall, 1979) ， 不同物種生活在不同的深度範圍內。這樣做的結果可能是減少對食物的競爭強度。與遷徙者相比，非遷徙的中層物種往往有相對較大的間隙，這將使它們能夠開發更 大範圍的獵物。許多小型中層魚類，包括燈籠魚，是生物發光的。身體上的一組發光斑降低了身體和周圍環境的對比度，使其成為一種向上看向表面的潛在捕食者。
在深海區發現的少數物種生活在寒冷、黑暗和極度貧困的棲息地。它們的形態適應能力使它們能夠以大型獵物為食。在大量的水域中，非生物條件幾乎是一致的，但是生物相互作用對這些深海生物群落物種豐富度和相對豐度的影響幾乎一無所知。